유각익족류

3. 습성

유각익족류는 날개 모양의 부속지로 날갯짓을 하여 물 속을 "날아" 움직인다.^[22] 이들은 종생 플랑크톤(Holoplanktonic)으로, 살아있는 거의 모든 시기를 플랑크톤 형태로 지낸다. 반면에 다수의 해양 복족류는 유생기 동안만 플랑크톤 시기를 거치는 것이 보다 일반적이며, 피면자(被面子, ''veliger'') 유생은 임시 플랑크톤(Meroplankton) 기의 일부이다.

바다 나비의 행동에 관해 알려진 것은 아주 미미하지만, 독특한 방법으로 먹이를 잡는 것으로 알려져 있다. 때때로 배쪽을 위로 하여 물 흐름에 따라 단지 부유한다. 거의는 수동적으로 플랑크톤만을 먹지만 가끔은 실제로 먹이를 사냥하기도 한다. 일반적으로 초식성 동물이며,^[18] 너비 5 cm까지의 자신보다 몇 배나 큰 플랑크톤 먹이를 점액질 망^[22] 안에 빨아 들여 얽는다. 만일 방해를 받으면 그 망을 포기하고 천천히 날개를 퍼득여 쫓는다. 더 심해로 내려갈 때는 날개를 접는다. 가끔 대규모로 떼를 지으며, 특히 오스트레일리아 동부 해안을 따라 해변에 밀려 올라온 것이 발견되기도 한다.

유각익족류는 성장 단계에서 발을 날개 모양의 부속지인 한 쌍의 측족으로 발달시킨다. 이 '날개'는 근육의 방향이 다르기 때문에 매우 유연하며, 가압된 유체로 채워진 정수압 골격을 가지고 있다. 따라서 높은 굽힘 각도는 측족이 고전적인 "박수치기-내던지기" 기동으로 생성되는 항력을 줄이는 데 도움을 준다. 또한, 껍질의 추가 무게를 지탱하고 일주기 수직 이동을 위해 수주를 상승하는 데 도움을 준다.^[4]

''L. helicina''의 추진력은 수영 속도의 증가와 함께 몸체의 급격한 회전으로 시작된다. 그런 다음 회복 운동을 시작하기 위해 껍질을 반대 방향으로 회전시키고 추진 단계보다 느린 속도로 위로 헤엄친다. 추진과 회복 운동 사이에는 전체 속도의 감소가 있으며, 이는 톱니파 궤도를 시상면에서 나타낸다. ''L. helicina''의 둥근 껍질의 과도한 피치는 회전 항력과 관성의 모멘트를 감소시킨다. 극단적인 껍질 회전은 또한 각 스트로크의 끝 부분에서 날개 끝을 들어 올려 날개곤충에서 흔히 볼 수 있는 8자 모양을 만드는 데 도움이 된다. 반면에, 날아다니는 곤충과 껍질이 없는 유각익족류는 몸의 회전을 제한하는 더 높은 저항력을 만난다.^[5]

바다 나비는 열대 지역에서^[6] 극지방까지 분포한다.^[12] 그들은 "홀로플랑크톤"이며, 유생 단계 동안 플랑크톤 상태로 남아 있지 않고, 평생 동안 플랑크톤 사이를 떠다닌다. 따라서, 유각익족류는 다양성, 종 풍부도 및 개체 수 측면에서 해양 상층 25m에서 가장 흔하며, 깊이가 증가함에 따라 희소해진다.^[6]

가끔 유각익족류는 대규모로 무리를 지어, 특히 호주 동부 해안선을 따라 떠밀려온 부유물에서 발견될 수 있다. 바다나비의 식습관이나 행동에 대해서는 알려진 바가 거의 없지만, 그들은 특이한 방식으로 먹이를 먹는 것으로 알려져 있다. 일반적으로 초식성이며, 대부분 수동적인 플랑크톤 섭식자이기 때문에 해류에 따라 생활하며, 배를 위로 향하게 하여 떠다니며 먹이를 찾는다. 어떤 종은 때때로 좀 더 적극적으로 먹이를 찾을 수도 있다. 그들은 최대 5cm 너비의 점액질 그물에 플랑크톤 먹이를 가두어 먹는데, 이는 자신의 몸집보다 여러 배나 큰 크기이다.^[12] 방해를 받으면 그들은 단순히 그물을 버리고 천천히 날갯짓하며 도망간다.

매일, 그들은 플랑크톤 먹이를 찾기 위해 물기둥을 따라 정기적인 일주기 수직 이동을 한다. 밤에는 표면에서 먹이를 찾고 아침에는 더 깊은 물로 돌아간다.^[8]

3. 1. 수직 이동

4. 분포

유각익족류는 해양의 수면 상부 25m 이내에서 가장 흔하며(종 다양성, 종의 종류와 양 측면에서), 점점 더 깊을수록 드물어진다.^[19] 이들은 낮과 밤에 수직으로 이동하며, 군집 구조는 24시간 주기로 변한다. 낮 동안에는 많은 개체들이 100m 아래 깊이까지 대피한다.^[19] 열대 지방^[19]부터 극지역^[22]까지 분포한다.

매일, 해저 수중 물기둥 속에서 플랑크톤 먹이를 따라서 수직으로 이동한다. 야간에는 물 표면에서 사냥을 하고 아침에는 더 깊은 물 속으로 돌아간다.

5. 화석 기록

유각익족류는 화석 기록에 따르면 신생대 팔레오세 후기부터 진화해 온 비교적 젊은 그룹이다.^[20][21] 이 그룹의 조가비는 광물화된 화석 기록을 대표한다.^[20][21] 이들 조가비는 탄소 순환에서 중요한 역할을 하며, 지구상 탄산염의 12%를 차지한다.^[18] 그러나 이 아라고나이트질 조가비의 낮은 안정성은 열대 해양의 여울물 속에 퇴적물로 보존되어 끝나는 것이 거의 없음을 의미한다.^[18]

6. 먹이 사슬에서의 중요성

크기가 작은 렌즈콩 정도되는 유각익족류는 아주 다양한 종류의 어류 그리고 펭귄과 북극곰들을 포함하여 여러 해양 종들의 먹이가 된다.^[22] 유각익족류의 먹이는 이들의 친척 생물인 무각익족류가 유일하다.^[22] 또한 이들은 바다 조류, 고래 그리고 상업용으로 중요한 어류들의 먹이가 된다.^[15] 그러나 바다 나비를 대량으로 섭취하면 물고기가 "검은 창자"가 되어 판매할 수 없게 된다.^[2]

7. CO2 농도 증가에 따른 취약성

대기 중의 CO2 양이 증가함에 따라 해양 산성화도 증가하여 조가비를 형성해야 하는 유각익족류의 생존이 위협받고 있다.^[23] 기후 변화에 관한 정부간 패널(IPCC)의 배출 전망치(Business as Usual(BAU), 지구온난화에 대한 대응을 하지 않는 경우의 배출 전망치) 시나리오에 의하면, 다가오는 2050년에는 지역적으로 아라고나이트질 유각익족류가 멸종될 수 있다고 예측했다.^[18]

8. 분류

바다 나비(유각익족류)는 자매 그룹인 바다 천사(나자족류)와 함께 익족목에 포함된다.

익족류 목의 유효성은 보편적으로 받아들여지지 않으며, 수년 동안 지지를 받지 못했지만, 최근의 분자적 증거는 이 분류군이 부활되어야 함을 시사한다.^[13]

대부분의 유각익족류는 일종의 석회질 껍질을 가지고 있지만, 성체 나자족류는 껍질이 없다.

==== 폰더와 린드버그의 분류 ====

드 블랑빌이 1824년에 처음 명명한 유각익족목(Thecosomata)은 진유각익족하목(Euthecosomata)과 위유각익족하목(Pseudothecosomata)으로 나뉜다. 진유각익족하목은 떠돌이고둥상과(Limacinoidea)와 거북고둥상과(Cavolinioidea)로 구성된다. 떠돌이고둥상과에는 떠돌이고둥과(Limacinidae)가 있으며, 거북고둥상과에는 거북고둥과(Cavoliniidae) 외에 Clioidae, Creseidae, Cuvierinidae, Praecuvierinidae가 있다. 위유각익족하목은 페라클레상과(Peraclidoidea)와 킴불리아상과(Cymbulioidea)로 나뉜다. 페라클레상과에는 페라클레과(Peraclidae)가 있으며, 킴불리아상과에는 킴불리아과(Cymbuliidae)와 데스몹테루스과(Desmopteridae)가 있다.

==== 부쉐와 로크루아의 분류 ====

2005년 부쉐(Bouchet)와 로크루아(Rocroi)의 복족류 분류에서 유각익족류는 클레이드(clade)로 분류되었다.^[14]

• 거북고둥상과 (Cavolinioidea) Gray, 1850 ( = 진유각익족류(Euthecosomata))
• * 거북고둥과 (Cavoliniidae) Gray, 1850 (1815)
• ** 거북고둥아과 (Cavoliinae) Gray, 1850 (1815) (이전의 Hyalaeidae Rafinesque, 1815 )
• ** Clioinae Jeffreys, 1869 (이전의 Cleodoridae Gray, 1840 - ''nomen oblitum'')
• ** Cuvierininae van der Spoel, 1967 (이전의 Cuvieriidae Gray, 1840 (nom. inv.); Tripteridae Gray, 1850 )
• ** Creseinae Curry, 1982
• * 떠돌이고둥과 (Limacinidae) Gray, 1840 (이전의 Spirialidae Chenu, 1859 ; Spiratellidae Dall, 1921 )
• * † Sphaerocinidae A. Janssen & Maxwell, 1995
• 킴불리아상과 (Cymbulioidea) Gray, 1840 ( = 위유각익족류(Pseudothecosomata))
• * 킴불리아과 (Cymbuliidae) Gray, 1840
• ** 킴불리아아과 (Cymbuliinae) Gray, 1840
• ** Glebinae van der Spoel, 1976
• * 데스몹테루스과 (Desmopteridae) Chun, 1889
• * 페라클레과 (Peraclidae) Tesch, 1913 (이전의 Procymbuliidae Tesch, 1913 )

8. 1. 폰더와 린드버그의 분류

8. 2. 부쉐와 로크루아의 분류

• 거북고둥상과 (Cavolinioidea) Gray, 1850 ( = 진유각익족류(Euthecosomata))
• * 거북고둥과 (Cavoliniidae) Gray, 1850 (1815)
• ** 거북고둥아과 (Cavoliinae) Gray, 1850 (1815) (이전의 Hyalaeidae Rafinesque, 1815 )
• ** Clioinae Jeffreys, 1869 (이전의 Cleodoridae Gray, 1840 - ''nomen oblitum'')
• ** Cuvierininae van der Spoel, 1967 (이전의 Cuvieriidae Gray, 1840 (nom. inv.); Tripteridae Gray, 1850 )
• ** Creseinae Curry, 1982
• * 떠돌이고둥과 (Limacinidae) Gray, 1840 (이전의 Spirialidae Chenu, 1859 ; Spiratellidae Dall, 1921 )
• * † Sphaerocinidae A. Janssen & Maxwell, 1995
• 킴불리아상과 (Cymbulioidea) Gray, 1840 ( = 위유각익족류(Pseudothecosomata))
• * 킴불리아과 (Cymbuliidae) Gray, 1840
• ** 킴불리아아과 (Cymbuliinae) Gray, 1840
• ** Glebinae van der Spoel, 1976
• * 데스몹테루스과 (Desmopteridae) Chun, 1889
• * 페라클레과 (Peraclidae) Tesch, 1913 (이전의 Procymbuliidae Tesch, 1913 )

참조

_[1] OED "''thecoˈsomate'', ''thecoˈsomatous''"
_[2] 서적 Pelagic Snails: The Biology of Holoplanktonic Gastropod Mollusks https://books.google[...]
_[3] 간행물 Impact of ocean acidification on a key Arctic pelagic mollusc (''Limacina helicina'')
_[4] 논문 A novel cylindrical overlap-and-fling mechanism used by sea butterflies
_[5] 논문 Underwater flight by the planktonic sea butterfly
_[6] 간행물 Distribution of pteropods (Mollusca: Gastropoda: Thecosomata) in surface waters (0–100 m) of the Western Caribbean Sea (winter, 2007)
_[7] 간행물 Underwater flight by the planktonic sea butterfly
_[8] 웹사이트 Sea Butterfly http://www.ourbreath[...] 2016-10-12
_[9] 서적 Oceanic Micropaleontology Academic Press
_[10] 간행물 Heliconoides linneensis sp. nov., a new holoplanktonic gastropod (Mollusca, Thecosomata) from the Late Oligocene of the Aquitaine Basin (France, Landes)
_[11] 간행물 Fossil pteropods (Thecosomata, holoplanktonic Mollusca) from the Eocene of Assam-Arakan Basin, northeastern India
_[12] 간행물 Metabolic temperature compensation and coevolution of locomotory performance in pteropod molluscs
_[13] 간행물 Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda
_[14] 서적 Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda) Bohn, Scheltema & Holkema
_[15] 서적 Pelagic snails: the biology of holoplanktonic gastropod mollusks http://books.google.[...]
_[16] 저널 Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda
_[17] 저널 Impact of ocean acidification on a key Arctic pelagic mollusc (''Limacina helicina'')
_[18] 저널 Pteropods in Southern Ocean ecosystems
_[19] 저널 Distribution of pteropods (Mollusca: Gastropoda: Thecosomata) in surface waters (0–100 m) of the Western Caribbean Sea (winter, 2007)
_[20] 저널 Heliconoides linneensis sp. nov., a new holoplanktonic gastropod (Mollusca, Thecosomata) from the Late Oligocene of the Aquitaine Basin (France, Landes)
_[21] 저널 Fossil pteropods (Thecosomata, holoplanktonic Mollusca) from the Eocene of Assam-Arakan Basin, northeastern India
_[22] 저널 Metabolic temperature compensation and coevolution of locomotory performance in pteropod molluscs
_[23] 저널 Impact of ocean acidification on a key Arctic pelagic mollusc (Limacina helicina) http://www.biogeosci[...] 2009
_[24] 서적 Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda) Bohn, Scheltema & Holkema 1976