자웅모자이크
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1. 개요
자웅모자이크는 한 개체 내에서 수컷과 암컷의 특징이 모자이크 형태로 나타나는 현상이다. 주로 절지동물과 조류에서 관찰되며, 발생 과정 중 성염색체 분리 이상이나 체세포 돌연변이 등이 원인으로 추정된다. 자웅모자이크는 유전학, 발생학 연구에 활용되며, 곤충의 성 호르몬 유무에 대한 논쟁을 불러일으키기도 한다. 2016년 일본 돗토리현에서 붉은 대게에서 자웅모자이크가 발견된 사례가 있다.
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자웅모자이크 | |
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개요 | |
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설명 | 신체의 일부가 명확하게 성별이 다른 특징을 나타내는 개체 |
어원 | 그리스어 γυνή (gynē, "암컷") + ἀνήρ (anēr, "수컷") + μορφή (morphē, "형태") |
특징 | |
정의 | 자웅모자이크는 하나의 개체가 유전적으로 뚜렷한 남성 및 여성 세포를 모두 가지고 있는 현상이다. 이는 성 염색체의 비분리 또는 키메라 현상으로 인해 발생할 수 있다. |
발생 원인 | 염색체 비분리: 초기 세포 분열 시 성 염색체가 제대로 분리되지 않아 발생 키메라: 두 개 이상의 수정란이 합쳐져 하나의 개체를 형성 |
발현 방식 | 양측성 자웅모자이크: 몸의 정중선을 따라 남성과 여성 특징이 나뉘어 나타남 모자이크형 자웅모자이크: 신체 부위별로 남성 또는 여성 특징이 무작위로 나타남 |
관찰 가능 종 | 조류 갑각류 곤충류 (특히 나비) 드물게 포유류에서도 보고됨 |
메커니즘 | |
곤충의 경우 | 염색체 결정 시스템: 곤충의 성별은 염색체 수에 의해 결정됨. 성 염색체 구성: ZW (암컷), ZZ (수컷) 세포 분열 오류: 초기 세포 분열 시 성 염색체 소실 (예: ZW 세포에서 W 염색체 소실 시 ZO 세포 형성, 수컷 특징 발현) |
조류의 경우 | 성 결정 시스템: 곤충과 유사하게 ZW (암컷), ZZ (수컷) 시스템을 따름. 난자 형성 과정: 난자 형성 시 염색체 비분리 발생 가능. 수정 결과: ZZ와 ZW 염색체를 가진 세포가 혼합된 개체 발생. |
포유류의 경우 | 성 결정 시스템: XY (수컷), XX (암컷) 시스템을 따름. 키메라 현상: 두 개의 수정란 (XX와 XY)이 융합하여 XX/XY 모자이크 개체 형성. 성선 발달: 성선 발달에 따라 남성 또는 여성 특징 발현. |
중요성 | |
연구 가치 | 성 결정 메커니즘 및 초기 배아 발달 연구에 기여 |
희귀성 | 자연적으로 매우 드물게 발생하며, 학문적 가치가 높음 |
2. 발생
자동모자이크는 1700년대부터 나비목(나비, 나방)에서 처음 관찰되었다.[42][43][44][1][2][3] 이후 바닷가재, 게 등의 갑각류, 거미,[4] 진드기,[5] 파리,[6] 메뚜기,[7] 귀뚜라미,[8] 잠자리,[9] 개미,[10][11] 흰개미,[12] 꿀벌,[13] 도마뱀,[14] 뱀,[15] 설치류,[16][17] 그리고 수많은 종의 조류에서도 발견되었다.[18][19][20][21][22]
자웅모자이크는 좌우대칭을 가질 수 있는데, 한쪽은 암컷이고 다른 한쪽은 수컷이다.[24] 또는 수컷과 암컷 조직의 분포가 더 무작위적일 수 있다. 좌우 자웅모자이크는 발생 초기에, 일반적으로 유기체가 8개에서 64개의 세포를 가질 때 발생한다.[25] 후기 단계에서는 더 무작위적인 패턴이 나타난다.
자웅모자이크 현상의 원인은 일반적으로 초기 발달 과정 중 세포 분열에서 일어나는 성 염색체 분리 이상이다. 유기체가 몇 개의 세포만을 가지고 있을 때, 분열하는 세포 중 하나가 성 염색체를 정상적으로 분리하지 못하면, 한 세포는 수컷, 다른 세포는 암컷 발달을 유발하는 염색체를 가지게 된다. 예를 들어 XY 세포가 XXYY로 복제된 후, X 세포와 XYY 세포로 비정상적으로 분열되면, 각각 다른 성별의 조직을 가지는 개체가 된다.
자웅모자이크는 유전학, 발생학 및 행동 분석에 유용한 도구로 활용된다.[30] ''검정초파리'' 연구에서 자웅모자이크는 수컷 구애 행동의 뇌 기원,[30] 암수 구별 능력,[31][32] 생식 세포 및 생식선 체세포 구성 요소의 기원[33][34]등을 밝히는 데 기여했다.
2016년 10월 14일, 일본 돗토리현 사카이미나토시에서 자웅모자이크 특징을 가진 붉은 대게가 발견되었다.[41] 돗토리현 수산시험장은 이러한 경우가 매우 드물다고 밝혔다.[41]
[1]
논문
Beschreibung einer seltenen menschlichen Zwitterbildung nebst vorangeschickten allgemeinen Bemerkungen über Zwitter-Thiere
https://books.google[...]
1828
자웅모자이크는 발생이나 조직 형성 시 체세포 분열에서 성염색체 탈락, 성 호르몬 수용성 변화를 야기하는 체세포 돌연변이 등이 원인으로 추정된다.[35] 대부분의 생물은 같은 종에서도 개체에 성별 구분이 존재하며 수컷, 암컷의 세포 유전적 구성이 다르기에, 수컷과 암컷의 특징이 한 개체에서 병존하는 경우는 드물다. 자웅모자이크는 이러한 예외 중 하나이며, 간성[36]과 함께 성 분화 질환 (인터섹스)으로 불리기도 한다.
조류의 경우, 수컷 정자는 Z염색체만 가지지만 암컷 난자는 Z와 W 염색체를 모두 가질 수 있다. Z와 W 두 염색체를 가진 난자가 두 정자와 동시에 수정되어, 수컷과 암컷 세포가 한 개체 내에서 나뉘어 발생할 수 있다는 가설이 2010년 실험[37]에서 제기되었다.
자웅모자이크는 절지동물이나 조류에서 주로 관찰된다. 곤충에서 비교적 자주 관찰되어, "곤충에는 성 호르몬이 없고 세포마다 성별이 결정된다"는 곤충학 정설[38][39]이 있지만, "곤충에도 성 호르몬이 있을 가능성이 있다"는 주장도 있다.[40]
2016년 10월 14일, 돗토리현 사카이미나토시에서 자웅모자이크 특징을 가진 붉은 대게가 위판되었는데, 돗토리현 수산시험장은 "매우 드문 일"이라고 밝혔다.[41] 자웅모자이크 발생 빈도는 종의 성적 이형성, 연구 정도에 따라 달라지며, 2023년까지 40종 이상의 조류에서 보고되었지만 구북구와 북아메리카에 집중되어 생물학적 연구가 부족한 지역에서는 과소 보고되었을 가능성이 있다.[23]
3. 분포 양상
조류의 주목할 만한 예는 호금조이다. 이 새들은 공통적인 스테로이드 신호에도 불구하고 뇌 구조가 측면화되어 있어, 뇌 분화를 조절하는 비호르몬성 1차 성 결정 기작에 대한 강력한 증거를 제공한다.[26]
대부분의 생물은 같은 종에서도 개체에 성별이라는 구분이 존재한다. 수컷과 암컷은 세포의 유전적 구성이 다르며, 대부분 수컷의 특징과 암컷의 특징이 하나의 개체에서 병존하는 경우는 없다. 그 예외 중 하나가 자웅모자이크이다. 그 외에 세포 전체의 유전적 구성이 자웅의 중간적이고 통일되어 있는 간성[36]이 있다. 두 현상은 별개이지만, 사람의 경우 자웅모자이크 상태와 간성 상태를 포함하여 성 분화 질환 (인터섹스)이라고 부른다.
자웅모자이크는 절지동물이나 조류에서 관찰된다. 발생이나 조직 형성 시의 체세포 분열에서 성염색체의 탈락이 일어나 세포 수준에서 성 표현이 다른 조직이 모자이크상이 되거나, 성염색체, 상염색체를 불문한 체세포 돌연변이에 의한 성 호르몬 수용성이 변화한 조직이 모자이크상이 되는 것 등이 원인으로 추정된다[35]。
이러한 설은 원인이 유전자의 이상에 있다고 생각하지만, 조류는 포유류와 달리 수컷의 정자는 Z염색체만 가지고 있지만, 암컷의 난자는 Z염색체를 가진 것과 W염색체를 가진 것이 있으며, Z와 W라는 두 개의 염색체를 가진 난자가 두 개의 정자에 의해 동시에 수정되어 수컷과 암컷 모두 정상적인 세포가 같은 개체의 신체의 양쪽에 나뉘어 발생한 결과라고 생각된다. 이 근거는 2010년에 발표된 실험[37]에서 자웅모자이크 닭의 세포를 조사한 결과, 유전자 이상이 발견되지 않았다는 것이다.
곤충에서 자웅모자이크가 비교적 자주 관찰되므로, "곤충에는 성 호르몬이 없고 세포마다 성별이 결정된다"는 설이 곤충학에서 정설[38][39]로 되어 있지만, "곤충에도 성 호르몬이 있을 가능성이 있다"라고 주장하는 연구자도 있다[40]。
2016년 10월 14일, 돗토리현 사카이미나토시에서 이 특징을 가진 붉은 대게가 위판되었다. 돗토리현 수산시험장은 "이러한 게가 발견되는 경우는 과거에도 있었지만, 매우 드문 일"이라고 말했다[41]。
4. 원인
절지동물이나 조류에서 자웅모자이크가 관찰되며, 배아 발생이나 조직 형성 시 체세포 분열에서 성염색체 탈락, 또는 체세포 돌연변이로 인한 성 호르몬 수용성 변화 등이 원인으로 추정된다.[35]
2012년에는 부모 대립 유전자 염색체 간의 연결을 포함하는 자웅모자이크 발달 네트워크 이론이 제안되었다.
조류의 경우, 2010년 연구에서 자웅모자이크 닭의 세포에서 유전자 이상이 발견되지 않아, 난자가 두 개의 정자와 동시에 수정되어 발생했을 가능성이 제기되었다.[37]
곤충의 경우, 성 호르몬 유무에 대한 논쟁이 있으며, 세포마다 성별이 결정된다는 설[38][39]과 성 호르몬이 존재할 가능성이 있다는 주장[40]이 대립한다.
2016년 10월 14일, 돗토리현 사카이미나토시에서 자웅모자이크 특징을 가진 붉은 대게가 발견되었는데, 돗토리현 수산시험장은 매우 드문 일이라고 밝혔다.[41]
5. 연구 도구로서의 활용
6. 한국에서의 발견 사례
참조
[2]
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[4]
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