번데기

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1. 개요

번데기는 유충에서 성충으로 변태하는 곤충의 생명 주기에서 나타나는 단계이다. 완전변태를 하는 곤충은 번데기 시기를 거치며, 이 시기 동안 유충의 구조가 분해되고 성충의 구조가 형성된다. 번데기는 턱의 유무, 부속지의 형태에 따라 여러 유형으로 분류되며, 온도와 곤충의 종류에 따라 수 주에서 수 년까지 지속될 수 있다. 많은 곤충은 번데기 시기에 고치, 번데기방, 흙고치 등 자신을 보호할 수 있는 구조를 만들며, 일부 종은 번데기 상태에서 교미를 하기도 한다.

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번데기
번데기 단계
학문 분야	곤충학
발생 단계	유충과 성충 사이
변태 유형	완전 변태
특징
기능	유충 조직 재구성 및 성충 구조 형성
보호	고치 번데기방 딱딱한 외골격
생존 전략	외부 환경으로부터 보호 및 에너지 보존
움직임	일반적으로 움직이지 않음 (종에 따라 약간의 움직임 가능)
먹이 섭취	섭취하지 않음 (유충 단계에서 저장한 에너지 사용)
다양한 번데기 형태
덮힌 번데기 (Obtect pupa)	부속지가 몸에 붙어 있음
벗겨진 번데기 (Exarate pupa)	부속지가 몸에서 분리되어 있음
숨겨진 번데기 (Coarctate pupa)	유충의 마지막 껍질 안에 숨겨져 있음
번데기 종류별 특징
나비목 (Lepidoptera)	나비와 나방 고치 또는 껍질 형태의 보호막 화려한 색상이나 무늬를 지닌 종류도 존재
벌목 (Hymenoptera)	벌, 개미, 말벌 고치 안에서 번데기 단계 사회성 곤충의 경우, 번데기 시기에 다른 개체들의 보호를 받음
파리목 (Diptera)	파리, 모기 파리의 경우, '파 puparium'이라는 특수한 껍질 안에서 번데기 단계 모기의 경우, 물 속에서 번데기 단계 거침
생태학적 중요성
먹이 사슬	다른 동물들에게 먹이가 됨
종 보존	곤충의 완전 변태 과정에서 중요한 단계
환경 지표	특정 곤충의 번데기 생존 여부는 환경 오염도를 나타내는 지표가 될 수 있음
인간과의 관계
누에나방의 번데기	실크 생산에 이용
식용	일부 문화권에서는 식용으로 섭취
해충 방제	농작물 해충의 번데기 단계를 파악하여 방제 전략 수립
기타
참고 사항	번데기는 곤충의 완전 변태에서만 나타나는 단계이다.

2. 생명 주기에서의 위치

번데기는 완전변태를 하는 곤충에서 유충 시기와 성충 시기 사이의 단계이다. 번데기는 먹이를 먹지 않으며, 보통 고정된 상태이지만 모기처럼 활동적인 경우도 있다. 유충 시기의 구조가 분해되는 동안 성충의 구조가 원기에서 형성된다.^[2]

메뚜기나 매미와 같이 유충의 몸이 성충과 비교적 비슷한 구조와 형태를 가지며, 유충 등에서 작은 날개가 보이는 경우를 '''불완전변태'''라고 한다. 이러한 곤충은 유충에서 탈피를 통해 직접 성충으로 우화한다.

반면 나비나 딱정벌레 등과 같이 유충과 성충의 형태가 크게 다른 경우를 '''완전변태'''라고 한다. 완전변태 곤충의 유충은 먹이를 먹고 영양을 축적하는 데 적합하며, 성충이 되기 직전 탈피 때 번데기가 된다. 번데기 단계에서 몸의 대대적인 개조가 이루어지며, 성충은 비행 능력을 포함한 높은 운동성을 갖추고 이성과 만나 교미하여 자손을 남기기에 적합한 형태가 된다.

2. 1. 기간

번데기 시기는 온도와 곤충의 종류에 따라 수주, 수개월 또는 수년까지 지속될 수 있다.^[3]^[4] 예를 들어, 왕나비의 번데기 시기는 8일에서 15일까지 지속된다.^[5] 번데기는 성충으로 우화하기에 적절한 계절이 될 때까지 휴면 또는 동면에 들어갈 수 있다. 온대 기후에서는 번데기가 일반적으로 겨울 동안 휴면 상태를 유지하는 반면, 열대 지방에서는 보통 건기 동안 휴면 상태를 유지한다.

고치에서 나오는 성충 ''Hercus fontinalis''(Hercus fontinalis)

''Papilio dardanus''(Papilio dardanus)의 우화

2. 2. 우화 (Emergence)

곤충은 번데기 껍질을 쪼개고 나와 우화(羽化)한다. 대부분의 나비는 아침에 우화한다. 모기의 경우 저녁이나 밤에 우화한다. 벼룩은 적절한 숙주가 있을 가능성을 나타내는 진동에 의해 우화 과정이 촉발된다. 우화 전, 번데기 외골격 안에 있는 성충을 'pharate'라고 한다. pharate 성충이 번데기에서 나온 후, 비어 있는 번데기 외골격을 '허물'이라고 부른다. 대부분의 벌목곤충(개미, 꿀벌, 말벌)에서 허물은 매우 얇고 막으로 되어 있어 탈피될 때 "구겨진다". 이 우화 시기를 측정하는 것은 많은 종에서 이 과정이 생체시계에 의해 조절되기 때문에 시간생물학자들에게 흥미로운데, 우화 시기를 측정하기 위해서는 다양한 우화 분석법이 필요하다.

2. 3. 번데기 교미 (Pupal mating)

몇몇 나비목 분류군, 특히 Heliconius의 경우, 번데기 교미는 극단적인 생식 전략의 한 형태로, 성체 수컷이 우화 직전의 암컷 번데기 또는 갓 우화한 암컷과 교미하는 것을 말한다. 이는 암컷의 생식 기관을 교미 마개(sphragis)로 막아 다른 수컷의 접근을 막거나, 항유혹 페로몬을 분비하는 등의 다른 행동을 수반한다.^[6]^[7]

수컷 Catopsilia pyranthe가 갓 우화한 암컷과 교미하는 모습.

3. 방어

번데기는 보통 움직이지 않고 대부분 무방비 상태이다. 이를 극복하기 위해 번데기는 종종 고치로 덮여 있거나, 환경 속에 자신을 숨기거나, 땅속에 들어간다.^[8] 어떤 종류의 부전나비는 개미에 의해 번데기 시기에 보호받는다. 다른 종들의 번데기가 사용하는 또 다른 방어 수단은 잠재적인 포식자를 놀라게 하기 위해 소리나 진동을 내는 능력이다. 일부 종은 독성 분비물을 포함한 화학적 방어를 사용한다. 사회성 벌목 곤충의 번데기는 벌집의 성충에 의해 보호된다.

4. 종류

번데기는 턱의 유무에 따라 움직일 수 있는 턱을 가진 번데기와 움직일 수 없는 턱을 가진 번데기 두 가지 유형으로 분류할 수 있다.^[9] 또한 부속지가 몸에 붙어있는지, 자유로운지에 따라 외부 번데기, 내부 번데기, 피낭 번데기 세 가지 유형으로 나눌 수 있다.

4. 1. 움직일 수 있는 턱을 가진 번데기 (Decticous pupa)

움직일 수 있는 턱을 가진 번데기는 턱이 움직이는 번데기이다. 풀잠자리목, 메뚜기목, 날도래목과 일부 나비목 과의 번데기가 이에 해당한다.^[9] 움직일 수 있는 턱을 가진 번데기는 항상 부속지가 자유롭고 보통 고치 속에 들어 있지 않은 외부 번데기 형태를 띤다.^[9]

4. 2. 움직일 수 없는 턱을 가진 번데기 (Adecticous pupa)

움직일 수 없는 턱을 가진 번데기는 턱이 움직이지 않는다. 꼬리털날개목, 딱정벌레목, 벌목, 파리목, 벼룩목이 이에 해당한다.^[9]

번데기는 부속지(다리, 더듬이 등)가 몸에 붙어 있는지, 자유로운지에 따라 세 가지 유형으로 분류할 수 있다.

외부 번데기(Exarate pupa): 부속지가 자유롭고 보통 고치 속에 들어 있지 않다. 일부 움직일 수 없는 턱을 가진 번데기가 여기에 해당한다. (파리목의 짧은 더듬이 파리 아목, 벼룩목, 대부분의 딱정벌레목, 벌목)
내부 번데기(Obtect pupa): 부속지가 몸에 밀착되어 있고 일반적으로 고치 속에 들어 있다. 일부 움직일 수 없는 턱을 가진 번데기가 여기에 해당한다. (대부분의 나비목, 파리목의 긴 더듬이 파리 아목과 짧은 더듬이 파리 아목, 개미붙이과와 잎벌레과 딱정벌레목, 많은 꼬마벌상과 벌목)
피낭 번데기(Coarctate pupa): 마지막 유충 단계의 단단한 껍질인 번데기 껍질(puparium) 속에 싸여 있다. 그러나 번데기 자체는 움직일 수 없는 턱을 가진 외부 번데기 형태이다. (파리목의 짧은 더듬이 파리 아목)

4. 3. 외부 번데기 (Exarate pupa)

부속지는 자유롭고 보통 고치 속에 들어 있지 않다. 움직일 수 있는 턱을 가진 번데기는 항상 외부 번데기이다. 일부 움직일 수 없는 턱을 가진 번데기도 외부 번데기이다. (풀잠자리목, 날도래목, 파리목의 짧은더듬이파리아목, 벼룩목, 대부분의 딱정벌레목, 벌목, 일부 나비목)^[9]

4. 4. 내부 번데기 (Obtect pupa)

부속지가 몸에 밀착되어 있고 일반적으로 고치 속에 들어 있다. 일부 움직일 수 없는 턱을 가진 번데기는 내부 번데기 형태이다.^[9] 이에 해당하는 예는 다음과 같다.

대부분의 나비목
파리목의 긴더듬이파리아목과 짧은더듬이파리아목
딱정벌레목의 개미붙이과와 잎벌레과
많은 꼬마벌상과 벌목

4. 5. 피낭 번데기 (Coarctate pupa)

마지막 유충 단계의 단단한 껍질인 번데기집(puparium) 속에 싸여 있다.^[9] 그러나 번데기 자체는 움직일 수 없는 턱을 가진 외부 번데기 형태이다. (파리목의 짧은더듬이파리아목)

5. 나비의 번데기 (Chrysalis)

나비목의 번데기 시기를 가리키는 말로, 많은 나비의 번데기에서 발견되는 금속성 금색을 나타내는 고대 그리스어 χρυσός|chrysós|금^grc에서 유래했다.

애벌레가 완전히 자라면, 실로 된 작은 받침을 만들어 몸을 잎이나 가지에 고정한다. 그런 다음 애벌레의 허물이 마지막으로 벗겨지는데, 이 낡은 허물 아래에는 번데기라는 단단한 허물이 있다.^[10]

대부분의 번데기는 애벌레가 뽑아낸 비단 패드에 꼬리 고리(cremaster) 또는 갈고리(cremastral hook)를 이용해 부착된다.^[11]

대부분의 나비에서 번데기 시기에는 움직임이 거의 없다. 그러나 일부 나비 번데기는 배 마디를 움직여 소리를 내거나 잠재적인 포식자를 겁주는 능력이 있다.^[12] 번데기 내부에서는 성충으로의 성장과 분화가 일어난다.^[13] 성충 나비는 번데기에서 나와 날개 정맥에 혈림프를 펌핑하여 날개를 펼친다.^[13]

나비는 번데기 껍질을 부드럽게 하는 액체(고치효소라고도 함)를 사용하거나, 앞날개 기저부의 발톱을 사용하여 밖으로 나온다.^[14]

나비의 경우, 많은 종이 고치나 번데기방을 만들지 않고 맨몸으로 번데기가 되는데, 이는 드문 경우에 속한다.

예를 들어 배추흰나비의 경우, 번데기가 되기에 적합한 장소를 찾아 실을 치고 꼬리 부분의 배다리로 잡는다. 머리를 뒤쪽으로 비틀어 등 뒤에 실을 가로질러 감고, 그 양 끝을 가슴 앞의 발판에 붙여 자신을 고정한다. 유충은 탈피를 시작하고, 성충의 몸을 부풀리고 더듬이와 부속지, 날개를 움츠린 방추형 모양으로 몸을 고정한다. 표면은 점차 단단해지고, 자극을 받으면 온몸을 꿈틀거린다. 흰나비과나 호랑나비과의 번데기는 머리가 위를 향하고, 복부 끝부분으로 발판에 고정되어 등을 통과하는 실로 몸을 지탱한다. 네발나비과의 번데기는 복부 끝부분으로 발판에 고정되어 머리를 아래로 하여 매달린다.

번데기 표면에 갈라진 틈이 생기고 성충이 빠져나오면, 번데기 껍질에 매달린 채 몸을 쉬게 한다. 이 기간 동안 부속지는 단단해지고, 날개가 펴진다. 또한 항문에서 상당량의 액체(번데기가 되는 동안 축적된 노폐물)를 배출한다.

6. 고치 (Cocoon)

고치는 많은 나방과 애벌레, 그리고 다른 많은 완전변태 곤충 유충이 번데기 시기를 보호하기 위해 실로 만든 껍데기이다.

작은자작나무명나방 (''Eriogaster arbusculae'') 고치

고치는 곤충 유충의 종류에 따라 단단하거나 부드럽고, 불투명하거나 반투명하며, 단단하거나 그물 모양일 수 있으며, 다양한 색깔을 띠거나 여러 겹으로 구성될 수 있다. 많은 나방 애벌레는 유충의 털(털[세타])을 벗겨 고치에 섞어 넣는데, 이것이 자극모라면 고치 역시 만지면 자극을 준다. 어떤 유충은 포식자로부터 자신을 위장하기 위해 작은 가지, 배설물 혹은 식물 조각을 고치 바깥에 붙인다. 다른 유충들은 고치를 숨겨진 장소, 즉 잎의 아랫면, 균열, 나무줄기 밑둥 부근, 가지에 매달리거나 낙엽 속에 숨겨서 짓는다.^[17]

thumb의 단단한 갈색 고치]]

누에의 고치에 있는 실은 실크 섬유를 얻기 위해 풀어낼 수 있으며, 이 나방은 모든 인시목 중에서 경제적으로 가장 중요한 종이다. 누에는 완전히 길들여진 유일한 인시목 곤충이며 야생에서는 존재하지 않는다.

고치에서 번데기 시기를 보내는 곤충들은 고치에서 나와야 하는데, 번데기가 스스로 고치를 뚫고 나오거나, 때로는 고치효소(cocoonase)라고 불리는 효소를 분비하여 고치를 부드럽게 만든다. 어떤 고치는 안쪽에서 쉽게 찢어지는 약한 부분을 가지고 있거나, 일방통행으로만 나갈 수 있는 출구가 만들어져 있는데, 이러한 특징은 성충이 번데기 껍질에서 나온 후 탈출하는 것을 용이하게 한다.

7. 번데기방 (Puparium)

일부 번데기는 마지막 유충 탈피 껍질 안에 남아 있으며, 이 마지막 유충의 "껍질"을 번데기집(puparium, 복수형: puparia)이라고 한다. 파리목의 파리류, 꼬마파리목 구성원, 노린재목 흰가루이과가 번데기집을 가진다.^[19]

8. 용화 (Pupation)

완전변태를 하는 곤충이 유충에서 번데기가 될 때 하는 탈피·변태를 '''용화'''(蛹化)라고 한다. 곤충의 종류에 따라서는 용화하기 전에 고치를 형성하고, 그 속에서 용화하는 종류도 있다.

번데기가 된 단계에서는, 외부 형태적으로는 성충의 모습을 접은 듯한 모습이 형성되지만, 내부 구조의 대부분은 번데기 기간 중에 새롭게 형성된다. 번데기는 시간이 지남에 따라 점차 색이 짙어지는데, 이것은 내부에 성충의 몸이 만들어지고, 그 체표의 색채와 무늬가 비쳐 보이는 것이다.^[1]

누에가 용화하는 것을 양잠업자는 특별히 '''화용'''(化蛹)이라고 부르기도 한다.

8. 1. 전용 (Prepupa)

완전변태를 하는 곤충이 유충에서 번데기가 되기 전의 상태를 '''전용'''(前蛹)이라고 부른다. 전용 상태에서는 몸이 움직이지 않지만, 자극을 주면 싫어하는 듯한 움직임을 보이기도 한다. 그 후에 탈피가 이루어져 번데기의 형태가 된다.^[1]

8. 2. 용화 기작 (Mechanism of Pupation)

곤충의 용화 조절에는 여러 가지 호르몬이 관여하는 것으로 알려져 있다. 전흉선에서 분비되는 탈피호르몬(엑디손)은 탈피를 촉진하지만, 이때 알라타체에서 분비되는 유약호르몬이 작용하지 않으면 용화가 일어난다. 종령 유충에서는 일반적으로 유약호르몬이 분비되지 않는다. 하지만, 실험적으로 다른 어린 유충의 알라타체를 이식하면, 거기서 분비되는 유약호르몬의 작용으로 그 개체는 다음 탈피에서도 번데기가 되지 않고 큰 종령 유충이 된다. 반대로 저령 유충에서 알라타체를 제거하면, 아직 종령이 아님에도 불구하고 다음 탈피에서 용화한다.^[1]

9. 번데기의 형태

번데기는 성충의 대략적인 외부 형태만이 형성된 틀이다. 그 내부에서 일부 신경, 호흡기계 이외의 조직은 녹아내린다는 설이 일반적으로 믿어지고 있지만, 그것은 오해이다. 소화관은 제대로 형태를 유지한 채 성장하고, 언뜻 녹아내린 것처럼 보이는 부분도 실제로는 조직적인 구조를 형성하고 있다. 번데기가 진동 등의 충격에 의해 쉽게 죽는 것은 사실이다. 유충에서 성충으로 극적으로 모습을 바꾸는 메커니즘은 CT 스캔으로 관찰할 수 있지만^[20], 아직 완전히 해명되지 않았다.

번데기는 많은 경우, 성충의 형태에서 몸을 부풀리고, 날개를 접고, 부속지를 구부려, 그것들을 몸에 밀착시킨 형태이다.

10. 번데기의 생태

메뚜기나 매미와 같이 유충과 성충의 모습이 비교적 비슷한 곤충은 탈피를 통해 유충에서 성충으로 우화한다. 이러한 변태 방식을 '''불완전변태'''라고 한다. 반면 나비나 딱정벌레처럼 유충과 성충의 형태가 크게 다른 곤충은 유충 시기에 영양을 축적하고, 성충이 되기 직전 탈피할 때 번데기가 된다. 완전변태 곤충은 번데기 단계에서 몸의 대대적인 개조가 이루어진 후 성충이 되어 번식 활동을 한다.

대부분의 번데기는 운동성이 거의 없고, 자극에 약하게 반응하는 정도이다. 천적에게 취약하기 때문에 보통 자신을 보호하는 공간을 만든다. 나비목 유충은 실을 뽑아 고치를 만들고, 장수풍뎅이 등은 땅속에 번데기방을 만든다. 흙을 굳혀 만든 흙고치도 있다. 파리목 곤충은 유충 껍질 안에서 번데기가 되므로 유충 껍질이 고치 역할을 한다.

헤비톤보 번데기처럼 활발하게 움직이는 예외도 있다. 케이스벌레류, 모기, 깔따구 번데기는 물속에서 헤엄칠 수 있다. 모기 번데기는 장구벌레라고 불리며, 꽃등에 번데기는 땅에 구멍을 파고 우화한다.

10. 1. 고치 (Cocoon)

고치는 많은 나방과 애벌레^[16], 그리고 다른 많은 완전변태 곤충 유충이 번데기 시기를 보호하기 위해 실로 만든 껍데기이다.

고치는 곤충 유충의 종류에 따라 단단하거나 부드럽고, 불투명하거나 반투명하며, 단단하거나 그물 모양일 수 있으며, 다양한 색깔을 띠거나 여러 겹으로 구성될 수 있다. 많은 나방 애벌레는 유충의 털(털[세타])을 벗겨 고치에 섞어 넣는데, 이것이 자극모라면 고치 역시 만지면 자극을 준다. 어떤 유충은 포식자로부터 자신을 위장하기 위해 작은 가지, 배설물 혹은 식물 조각을 고치 바깥에 붙인다. 다른 유충들은 고치를 숨겨진 장소, 즉 잎의 아랫면, 균열, 나무줄기 밑둥 부근, 가지에 매달리거나 낙엽 속에 숨겨서 짓는다.^[17]

thumb의 단단한 갈색 고치]]

누에의 고치는 실크 섬유를 얻기 위해 풀어낼 수 있다.

대부분의 번데기는 운동성이 없고, 가만히 있거나 자극을 받으면 꿈틀거리는 정도의 움직임만 보인다. 따라서 천적에 대한 방어 능력은 매우 낮다. 그래서 자신을 보호하기 위해 작은 방을 만들어 그 안에 들어가는 경우가 많다. 나비목 등 실을 뽑을 수 있는 능력을 가진 유충의 경우, 자신의 주위에 실을 이용한 작은 방을 만들고 그 안에서 번데기가 되는 경우가 많다. 그러한 작은 방을 '''고치'''라고 한다.

10. 2. 번데기방 (Pupal chamber)

장수풍뎅이 등 땅속에 숨어 주변의 벽을 매끄럽게 마무리한 작은 방을 만들고 그 안에서 번데기가 되는 경우가 많은데, 이 작은 방을 '''번데기방'''이라고 한다. 땅속에서 주변을 굳혀 고치 모양을 만드는 것을 '''흙고치'''라고 한다.^[1]

10. 3. 흙고치 (Earthen cocoon)

번데기는 대부분 운동성이 없고, 가만히 있거나 자극을 받으면 꿈틀거리는 정도의 움직임만 보인다. 따라서 천적에 대한 방어 능력은 매우 낮다. 그래서 자신을 보호하기 위해 작은 방을 만들어 그 안에 들어가는 경우가 많다. 장수풍뎅이처럼 땅 속에 숨어 주변의 벽을 매끄럽게 마무리한 작은 방(번데기방)을 만들고 그 안에서 번데기가 되는 경우도 많다. 땅 속에서 주변을 굳혀 고치 모양을 만드는 것을 '''흙고치'''라고 한다.

10. 4. 유충 껍질 (Puparium)

일부 번데기는 마지막 유충 탈피의 껍질 안에 남아 있으며, 이 마지막 유충의 "껍질"을 번데기집(puparium, 복수형: puparia)이라고 한다. 파리목의 파리류와 꼬마파리목의 구성원, 그리고 노린재목의 흰가루이과가 번데기집을 가지고 있다.^[19] 파리목 등에서는 유충의 껍질 안쪽에 번데기가 만들어지므로 유충의 껍질이 고치처럼 된다.

하지만 종류에 따라 활발하게 움직이는 번데기도 있다. 헤비톤보의 번데기는 어느 정도 걸어 다니며 물어뜯기도 한다. 케이스벌레류의 번데기는 수중에 있으며, 우화할 때 번데기가 다리를 움직여 수면으로 헤엄쳐 올라가 그곳에서 우화한다. 또한, 모기나 깔따구의 번데기도 헤엄칠 수 있다. 모기의 번데기는 그 모습 때문에 장구벌레라고 불린다. 꽃등에 등의 번데기는 구멍을 파고 상체를 공중으로 내밀고 우화한다.

11. 나비의 용화 (예시: 배추흰나비)

배추흰나비의 종령 유충은 충분히 먹이를 먹으면 번데기가 되기에 적합한 장소를 찾아 주변을 배회하다가, 마침내 발밑에 발판이 될 만한 곳에 실을 치고, 꼬리 부분의 배다리로 그것을 잡는다. 또한 머리를 뒤쪽으로 비틀듯이 하여, 자신의 등 뒤에 실을 가로지르도록 감고, 그 양 끝을 가슴 앞의 발판에 붙여, 그 실로 자신을 고정한다. 유충은 머리를 움츠리듯이 하고, 한동안 가만히 있지만, 시간이 지나면 탈피를 시작한다. 나오는 것은, 성충의 몸을 부풀리고, 더듬이와 부속지, 날개를 움츠린 상태로 그것들을 몸에 붙인 모습의, 앞뒤가 뾰족한 방추형 모양으로, 후단에서 발판에 걸려 몸을 고정한다. 그 표면은 점차 단단해지고, 자극을 받으면 온몸을 꿈틀거리듯 움직일 뿐이다. 흰나비과나 호랑나비과의 번데기는 머리가 위를 향하고, 복부 끝부분으로 발판에 고정되어 등을 통과하는 실로 몸을 지탱한다. 네발나비과의 번데기는 복부 끝부분으로 발판에 고정될 뿐이므로, 머리를 아래로 하여 매달린다.

이윽고 번데기 표면에 갈라진 틈이 생기고, 거기서 성충이 빠져나오면, 번데기 껍질에 매달린 채 몸을 쉬게 된다. 이 기간 동안 부속지는 단단해지고, 날개가 펴진다. 또한 이때 항문에서 상당량의 액체를 배출한다. 이것은 번데기가 되는 동안 축적된 노폐물을 배출하는 것이다.^[1]

참조

_[1] 서적 Introduction to the Study of Insects Holt, Rinehart & Winston
_[2] 학술지 Imaginal discs 2010-00-00
_[3] 학술지 Pupation and emergence in Aedes taeniorhynchus (Wied.)
_[4] 학술지 Temperature‐related fluctuations in the timing of emergence and pupation of Windermere alder‐flies over 30 years
_[5] 웹사이트 Monarch Life Cycle https://monarchlab.o[...] 2017-09-20
_[6] 서적 The Encyclopedia of Land Invertebrate Behaviour https://archive.org/[...] MIT Press 2010-11-16
_[7] 서적 Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight https://books.google[...] University of Chicago Press 2010-11-16
_[8] 서적 The insects : structure and function Cambridge University Press
_[9] 웹사이트 Types of Pupa http://www.agriinfo.[...] Agri Info 2016-04-28
_[10] 서적 What is a Butterfly https://archive.org/[...] Benefic Press
_[11] 웹사이트 Academic Dictionaries and Encyclopedias http://en.academic.r[...] 2013-01-20
_[12] 학술지 Metamorphosis revealed: three dimensional imaging inside a living chrysalis
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_[14] 간행물 The Entomologist https://archive.org/[...]
_[15] 학술지 Eclosion mechanics, mating and ovipositing behaviour of Sesia apiformis
_[16] 서적 What is a Butterfly Benefic Press
_[17] 서적 The Lepidoptera: Form, Function and Diversity https://archive.org/[...] Oxford University Press
_[18] 뉴스 Mutant butterflies reveal the genetic roots of colorful wings https://www.washingt[...] 2017-09-19
_[19] 서적 The Insects: An Outline of Entomology Blackwell
_[20] 웹사이트 3-D Scans Reveal Caterpillars Turning Into Butterflies https://www.national[...] 2013-05-14

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