꿀벌류
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1. 개요
꿀벌류는 꿀과 꽃가루를 모아 유충의 먹이로 비축하는 습성을 가진 벌들을 통칭하며, 꿀벌과, 호박벌과 등이 이에 속한다. 꿀벌류는 꿀벌상과에서 검정벌류를 제외한 단일계통군이다. 꿀벌류는 꽃 속에서 꿀을 빨아내는 구기를 가지며, 몸은 털로 덮여 꽃가루가 잘 붙는 특징이 있다. 꿀벌은 씹고 빨아들이는 구기를 가지고 있으며, 겹눈, 더듬이, 다리, 가슴, 복부 등의 신체 구조를 가진다. 꿀벌은 꿀과 꽃가루를 섭취하며, 꿀벌의 장내 미생물군은 소화에 중요한 역할을 한다. 꿀벌류는 다양한 형태의 사회성을 보이며, 단독 생활, 준사회성, 진사회성 군집 생활을 한다. 꿀벌의 생활사는 알, 유충, 번데기, 성충 단계를 거치며, 비행과 꼬리 춤을 통해 의사소통을 한다. 꿀벌은 식물의 수분을 돕는 중요한 역할을 하며, 꿀벌과 식물은 공진화했다. 꿀벌은 다양한 생물과의 관계를 맺으며, 포식, 의태, 기생 등의 관계가 나타난다. 꿀벌의 조상은 침벌에서 유래되었으며, 백악기 초기 곤드와나 대륙에서 기원했다. 꿀벌은 고대부터 인간 사회의 모델로 사용되었으며, 예술, 문학, 신화 등 다양한 분야에서 소재로 활용되었다. 인간은 꿀벌을 양봉하여 꿀, 밀랍, 프로폴리스, 로열젤리 등을 얻으며, 작물 수분에도 활용한다. 최근 꿀벌 개체 수 감소가 심각한 문제로 대두되고 있으며, 살충제 사용, 서식지 파괴, 기후 변화 등이 원인으로 지목된다. 꿀벌 개체 수 감소를 막기 위해 다양한 노력들이 이루어지고 있으며, 친환경 농업 기술 개발, 밀원 식물 심기, 국제적 협력 등이 필요하다.
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| 꿀벌류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Anthophila |
| 이명 | Apiformes (라틴어 'apis'에서 유래) |
| 분포 시기 | 후기 백악기 – 홀세 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 강 | 곤충강 |
| 목 | 벌목 |
| 아목 | 침묵아목 |
| 하목 | 침벌하목 |
| 상과 | 꿀벌상과 |
| 과 | 가위벌과 꿀벌과 머리대모벌과 콜레테스과 Dasypodaidae (원문 누락, 영어 위키백과 참고) 코하나벌과 Meganomiidae (원문 누락, 영어 위키백과 참고) 털보말벌과 Stenotritidae |
| 설명 | |
| 특징 | 꽃가루 매개 곤충의 중요한 그룹. 7개의 과로 구성됨. |
| 크기 | 약 2mm에서 39mm까지 다양함. |
| 중요성 | 생태계 유지에 필수적인 역할 수행. |
| 위협 | 서식지 파괴, 살충제 사용 등으로 인해 개체 수 감소 추세임. https://www.theguardian.com/environment/2019/mar/26/widespread-losses-of-pollinating-insects-revealed-across-britain |
2. 특징
꿀벌류는 꽃에 찾아가 꿀이나 꽃가루를 모아 유충의 먹이로 비축하는 습성을 가진 벌들을 말한다. 꿀벌류는 꿀벌상과에서 땅벌과, 말벌과, 고려땅벌과 등 검정벌류를 제외한 단일계통군이다.
벌은 행동적, 신체적 변형을 통해 수분을 특별히 향상시키는 수분 매개체로 전문화되었으며, 가장 효율적인 수분 곤충이라는 점이 특징이다. 공진화 과정에서 꽃은 꿀과 긴 튜브와 같은 꽃 보상을 개발했고, 벌은 꿀을 추출하기 위해 더 긴 혀를 발달시켰다.[40] 또한 꽃가루를 수집하고 운반하기 위해 scopa 털과 꽃가루 바구니로 알려진 구조를 개발했다. 대부분의 종은 뒷다리 또는 복부 아래쪽에 scopal 털을 가지고 있다. 일부 Apidae과의 종은 뒷다리에 꽃가루 바구니가 있는 반면, 소수는 이를 가지지 않고 대신 위장에서 꽃가루를 수집한다.[22] 이러한 구조의 출현은 피자식물의 적응 방산을 유도했고, 이어서 벌 자체의 적응 방산을 유도했다.[23] 벌은 꽃뿐만 아니라 일부 종이 진드기와도 공진화한 것으로 여겨진다. 일부는 진드기를 위한 숙소를 제공하는 것으로 보이는 acarinaria라는 털 뭉치를 제공한다. 그 대가로, 진드기는 꽃가루를 공격하는 곰팡이를 먹는 것으로 여겨지므로, 이 경우 관계는 상호주의적일 수 있다.[24][25]
대부분 소형에서 중형 크기의 벌이며, 몸은 둥근 형태가 많다. 가장 큰 종은 왈라스 거대벌 ''Megachile pluto''로 알려져 있으며, 암컷은 39mm의 길이에 달할 수 있다.[31] 가장 작은 종은 일벌의 길이가 2mm 미만인 멜리포니족의 난쟁이 침 없는 벌일 수 있다.[32]
2. 1. 꿀벌의 신체 구조
벌은 핥고 빨아들이는 데 적합한 구기를 가지고 있는데, 이는 한 쌍의 턱과 꿀을 빨아들이는 긴 주둥이로 구성되어 있다.[30] 몸은 가지가 있거나 깃털 모양의 강모로 덮여 있으며, 앞다리에는 더듬이를 청소하기 위한 빗이 있다.[29] 대부분의 꿀벌 종은 뒷다리나 복부 아래에 꽃가루를 모으는 털(scopa 털)을 가지고 있다.[22]
꿀벌의 특징은 다음과 같다:[30]
- 머리 표면의 대부분을 덮는 한 쌍의 큰 겹눈이 있다. 이 눈 사이와 위에는 빛의 강도에 대한 정보를 제공하는 세 개의 작은 홑눈(눈점)이 있다.
- 더듬이는 일반적으로 수컷은 13개, 암컷은 12개의 마디를 가지며, 중간 부분에 팔꿈치 관절이 있는 무릎 모양이다. 더듬이에는 촉각(기계수용기), 냄새, 맛을 감지할 수 있는 많은 수의 감각 기관이 있으며, 공기 이동을 감지하여 소리를 "들을" 수 있는 작은 털 모양의 기계수용기를 가지고 있다.
- 가슴은 세 개의 마디로 구성되어 있으며 각 마디에는 한 쌍의 튼튼한 다리가 있고, 뒤쪽 두 마디에는 한 쌍의 막질(膜質) 날개가 있다. 꽃가루 운반 벌의 앞다리에는 더듬이를 청소하는 빗이 있으며, 많은 종에서 뒷다리에는 수집된 꽃가루를 고정하기 위한 안쪽으로 굽은 털이 있는 평평한 부분이 있는 꽃가루 바구니가 있다. 날개는 비행 시 동기화되며, 약간 작은 뒷날개는 가장자리를 따라 홈에 연결되는 일련의 고리로 앞날개에 연결된다.
- 복부는 9개의 마디로 구성되어 있으며, 가장 뒤쪽의 세 마디는 침으로 변형된다.
많은 벌이 아랫입술 끝에 꿀 등의 액체를 빨아들이기 위해 중설이라는 브러시 모양의 미세한 털로 덮인 혀와 같은 구조를 가지고 있는데, 꿀벌류에서는 특히 이 중설이 길게 뻗어 있다. 여기에 한 쌍의 아랫입술수염과 더불어 한 쌍의 소악외엽이 더해져 꽃 속에서 꿀을 빨아내는 구기를 구축하고 있다. 또한 몸은 나무 가지처럼 세밀하게 갈라진 털로 덮여 꽃가루가 잘 붙으며, 뒷다리나 배 부분에 몸 표면에 붙은 꽃가루를 모아 운반하기 위한 구조가 발달한 종도 많다.[155]
3. 생태
꿀벌은 적외선이나 빨간색을 볼 수 없지만, 자외선을 볼 수 있다.[160] 꿀벌은 침을 쏘거나 물어서 외적에 대응한다. 동양 꿀벌(일본 꿀벌 포함)은 천적인 말벌을 벌떼로 에워싸 온도를 높여 격퇴하기도 한다.[161] 대부분의 곤충은 변온동물이지만, 일부 꿀벌은 0℃에서도 30℃ 이상의 체온을 유지하는 항온동물과 비슷한 특성을 지닌다.[162]
꿀벌은 특정 균사체와 공생 관계를 맺는다. Zygosaccharomyces sp, 칸디다 속, 붉은 누룩곰팡이 등의 곰팡이는 세균, 곰팡이 감염, 바이러스에 대항하는 화학 물질을 생성한다. 꿀벌이 균사체를 섭취하면 면역력이 강화되고, 곰팡이 감염을 예방하여 벌집 군집 붕괴 현상을 막을 수 있다.[98] 벌집 군집 붕괴 현상은 바로아 진드기의 침입으로도 발생하는데, 균사체는 발아하여 진드기를 죽여 꿀벌을 보호한다. 균사체는 엑디스테로이드와 Zygosaccharomyces를 통해 꿀벌의 항염증 및 항생제 내성을 높여 유충의 면역력과 벌집 건강을 개선한다.[99] 꿀벌 유충은 스테로이드를 자체 생성할 수 없어 균사체를 통해 엑디스테로이드 등의 필수 영양소를 얻는다.[100]
3. 1. 꿀벌의 사회성
대부분의 꽃벌류는 단독 생활을 하며, 어미벌은 둥지의 독방에 꽃가루와 꿀을 반죽한 것을 저장하고 알을 낳은 후 둥지를 닫는다. 가는꽃벌과와 작은꽃벌과는 주로 땅속에 구멍을 파 둥지를 만들고, 유충의 먹이인 꽃가루와 꿀 반죽, 알을 넣는 방을 만든다. 작은꽃벌과는 낡은 창고의 토담이나 흙벽으로 된 가옥 외벽에 구멍을 뚫어 둥지를 만들기도 한다. 잎벌류는 쌍떡잎식물의 잎을 잘라 둥지 재료로 사용하는데, 땅속 구멍이나 대나무 통 속에 잎을 채워 컵 모양으로 만든다. 정원에서 장미나 싸리 등의 잎이 원형이나 타원형으로 잘려 있는 것은 잎벌의 소행이다. 잎벌류 중에는 대나무 통, 나무 구멍, 바위 틈새 등에 송진을 반죽하여 둥지 재료로 삼아 방을 만드는 종도 있다. 이러한 둥지는 하늘소 등이 나무에 구멍을 내고 떠난 자리를 재사용하는 경우가 많다.[158]뒤영벌이나 꿀벌은 밀랍을 둥지 재료로 사용한다.[159] 꿀벌의 둥지는 육각형 방이 늘어선 형태로, 종이로 만들어진 말벌 둥지와 비슷하지만, 계통이 다르며 평행적으로 발생한 것으로 추정된다.
가는꽃벌과의 일부와 호박벌류에서는 어미와 새끼가 둥지 구멍 내에서 함께 생활하는 아사회성(亞社會性)이 관찰된다. 뒤영벌속은 지하에 둥지를 만들고, 여왕벌과 일벌이 명확히 분화된 진사회성을 보이지만, 꿀벌에 비해 소규모이다. 꿀벌의 사회성은 이러한 단계를 거쳐 더 크고 고도로 진화한 것으로 여겨진다.
3. 2. 꿀벌의 생활사
벌의 생활사는 알, 다리가 없는 유충, 완전변태를 겪는 번데기 시기, 날개 달린 성충의 출현으로 이어진다.[55] 암컷이 평생 동안 낳는 알의 수는 일부 단독 벌에서는 8개 이하, 고도로 사회적인 종에서는 100만 개 이상으로 다양할 수 있다.[55]벌은 다른 벌목(Hymenoptera) 곤충처럼 반수배수성이며, 벌의 성별은 알이 수정되었는지 여부에 따라 결정된다.[56] 짝짓기 후, 암컷은 정자를 저장하고 각 알을 낳을 때 어떤 성별이 필요한지 결정하며, 수정된 알은 암컷, 수정되지 않은 알은 수컷을 낳는다.[56]
알은 일반적으로 타원형이며 약간 굽어 있고 한쪽 끝이 뾰족하다. 단독 벌은 각 알을 혼합된 꽃가루와 꿀이 옆에 있는 별도의 방에 낳는다. 이것은 덩어리로 굴리거나 쌓아두며, 이를 덩어리 공급이라고 한다. 사회적 벌 종은 유충이 자라는 동안 정기적으로 먹이를 주는 점진적 공급을 한다.[60]
대부분의 종에서 유충은 희끄무레한 구더기이며, 대략 타원형이고 양쪽 끝이 뭉툭하게 뾰족하다. 다리는 없지만 옆면에 있는 결절의 도움을 받아 방 안에서 움직인다. 머리에는 짧은 뿔이 있고, 음식을 씹는 턱과 입 양쪽에 강모가 달린 부속지가 있다. 입 아래에는 고점성 액체를 분비하는 샘이 있어 고체화되어 고치를 생산하는 데 사용하는 실로 변한다. 고치는 반투명하며 번데기가 그 안을 볼 수 있다. 며칠에 걸쳐 유충은 날개가 있는 성충으로 변태한다. 나올 준비가 되면, 성충은 등쪽으로 피부를 가르고 허물에서 기어 나와 방에서 부화한다.[60]
3. 3. 꿀벌의 비행과 의사소통
앙투안 마냥의 1934년 저서 Le vol des insectes프랑스어(곤충의 비행)은 공기 저항 방정식을 곤충에 적용한 결과 고정익 계산으로는 꿀벌의 비행을 설명할 수 없다고 밝혔다. 그러나 "계산 결과가 현실과 일치하지 않는다고 해서 놀랄 필요는 없다"고 덧붙였다.[61] 이는 꿀벌이 "공기역학 이론을 위반한다"는 오해를 낳았지만, 실제로는 꿀벌이 고정익 비행을 하지 않고 헬리콥터와 같은 다른 역학으로 비행한다는 것을 확인시켜준다.[62] 1996년에는 많은 곤충의 날개에 의해 생성된 와류가 양력을 제공하는 데 도움이 된다는 것이 밝혀졌다.[63] 고속 영화 촬영[64]과 꿀벌 날개의 로봇 모형[65]은 "짧고 끊어지는 날갯짓, 뒤집히고 방향을 바꾸면서 날개가 빠르게 회전하며, 매우 빠른 날갯짓 빈도"의 독특한 조합으로 양력이 생성된다는 것을 보여주었다. 꿀벌의 날갯짓은 매우 작은 호를 그리며 초당 약 230회로, 초파리(200번/초)보다 빠르다.[66]
동물행동학자 카를 폰 프리쉬는 꿀벌의 항법을 연구했다. 그는 꿀벌이 꼬리 춤으로 소통하며, 일벌이 벌집의 다른 일벌에게 먹이원의 위치를 알려준다는 것을 보여주었다. 꿀벌은 태양, 푸른 하늘의 편광 패턴, 지구의 자기장, 세 가지 방식으로 원하는 나침반 방향을 인식할 수 있다. 그는 태양이 주된 나침반이며, 다른 메커니즘은 흐린 하늘이나 어두운 벌집 안에서 사용된다는 것을 보여주었다.[67] 꿀벌은 "풍부하고 지도와 같은 조직"을 가진 공간 기억을 사용하여 항해한다.[68]
3. 4. 꿀벌과 식물의 상호작용
대부분의 꿀벌은 여러 식물에서 꽃가루를 수집하는 다식성(일반화)이지만, 일부는 단일 종 또는 몇몇 밀접하게 관련된 속의 식물에서만 꽃가루를 수집하는 특수식성(전문가)이다.[74] 꿀벌과(Melittidae)와 꿀벌과(Apidae)에서는 유충의 먹이인 꽃가루와 섞인 꿀 대신 식물 오일을 수집하는 데 매우 특화된 몇몇 속도 발견된다.[75] 일부 종의 수컷 난초벌은 난초에서 방향족 화합물을 수집하는데, 이는 수컷 꿀벌이 효과적인 수분 매개자인 몇 안 되는 경우 중 하나이다. 꿀벌은 꽃의 자외선 패턴, 꽃 향기,[76] 그리고 심지어 전자기장을 통해 원하는 꽃의 존재를 감지할 수 있다.[77] 일단 착륙하면, 꿀벌은 꿀의 품질[76]과 꽃가루 맛[78]을 사용하여 유사한 꽃을 계속 방문할지 여부를 결정한다.드문 경우지만, 한 식물 종은 단일 꿀벌 종에 의해서만 효과적으로 수분될 수 있으며, 일부 식물은 수분 매개자가 위협받고 있기 때문에 적어도 부분적으로는 멸종 위기 종이다. 그러나 여러 수분 매개 종이 방문하는 흔하고 널리 퍼진 식물과 특수식성 꿀벌이 연관되는 경향이 뚜렷하다. 예를 들어, 미국 남서부의 건조 지역에 있는 크레오소트 덤불은 약 40종의 특수식성 꿀벌과 관련되어 있다.[79]
3. 5. 꿀벌과 다른 생물의 관계
꿀벌은 다양한 동물의 먹이가 된다. 벌잡이새, 납부리새, 딱새와 같은 새는 비행 중인 꿀벌을 잡아먹는다.[93] 칼새와 제비도 날아다니며 꿀벌을 포함한 곤충을 잡는다.[93] 꿀벌매는 꿀벌 둥지를 공격하여 유충을 먹는다.[90] 꿀길잡이새는 인간에게 야생 꿀벌 둥지를 알려주고, 인간이 꿀을 채취한 후 남은 유충과 밀랍을 먹는다.[91] 오소리와 같은 포유류는 뒤영벌 둥지를 파헤쳐 유충과 꿀을 먹는다.[92]꽃을 찾는 곤충을 노리는 포식자도 있다. 게거미, 노린재, 사마귀는 꽃에서 꿀벌을 기다린다.[93] 특히 열대 지방의 꽃사마귀는 꽃으로 위장하여 꿀벌을 유인한다.[94] 벌늑대는 꿀벌을 사냥하는 큰 말벌이다.[93] 니코 틴버겐에 따르면 벌늑대 ''Philanthus triangulum'' 한 개체군은 하루에 수천 마리의 꿀벌을 죽일 수 있다고 한다.[95] 파리매와 잠자리도 때때로 꿀벌을 잡아먹는다.[93]
꿀벌은 기생충의 공격도 받는다. 기관 진드기 및 ''Varroa'' 진드기가 대표적이다.[96] 하지만 일부 벌은 진드기와 공생 관계를 맺기도 한다.[25] ''Tarsonemus'' 속 진드기는 꿀벌 둥지에서 곰팡이, 둥지 재료, 꽃가루 등을 먹고 사는데, 꿀벌에 미치는 영향은 아직 명확하지 않다.[97]
탁란하는 꿀벌도 있다. 꿀벌과 나방벌아과 꿀벌이 대표적이다.[83] 이들은 꽃가루 수집 능력이 없고 둥지를 짓지 않으며, 다른 꿀벌 둥지에 알을 낳는다. 부화한 애벌레는 숙주 꿀벌이 모아둔 꽃가루와 숙주 알을 먹는다.[84] 북극 벌 ''Bombus hyperboreus''는 다른 벌을 공격하고 노예로 삼지만, 꽃가루 바구니가 있어 꽃가루를 모으기도 한다.[85]
남아프리카에서는 케이프 꿀벌(''A. m. capensis'') 일벌이 아프리카 꿀벌(''A. mellifera scutellata'') 둥지를 파괴한다. 이들은 이배체 알을 낳고 일벌 폴리싱을 피해 군집을 파괴한 후 다른 둥지로 이동한다.[86]
''Bombus'' 아속 ''Psithyrus''의 뻐꾸기 벌은 숙주와 비슷하게 생겼으며, 이는 에머리 법칙이라는 생태학적 원리와 관련 있다. 나방벌 ''Townsendiella''는 털보벌과 ''Hesperapis''의 좀도둑 기생을 하고,[87] 다른 종은 땀벌과를 공격한다.[88]
4. 진화
꿀벌의 직계 조상은 다른 곤충을 포식하는 침벌과에 속하는 침벌이었다. 곤충 먹이에서 꽃가루로의 전환은 꽃을 방문하여 말벌 유충에게 먹이를 줄 때 부분적으로 꽃가루가 덮인 먹이 곤충을 섭취한 결과일 수 있다. 이와 동일한 진화 시나리오는 베스포이데아에서도 발생했을 수 있으며, 여기서 꽃가루 말벌은 포식성 조상으로부터 진화했다.[6]
계통 분석에 따르면 꿀벌은 백악기 초기 (약 1억 2400만 년 전)에 곤드와나의 초 대륙인 서부 곤드와나에서 기원한 것으로 여겨지며, 이는 남아메리카와 아프리카로 분열되기 직전이었다. 이 시기에 이 초대륙은 대체로 사막 및 건조 관목지 환경이었던 것으로 여겨진다. 현대 꿀벌 다양성 핫스팟 역시 건조하고 계절적인 온대 환경에 있으며, 이는 꿀벌이 기원 이후 강한 계통 발생적 틈새 보존을 시사한다.[6]
게놈 분석은 화석 기록보다 훨씬 이른 백악기 말까지 모든 현대 꿀벌 과가 서로 이미 분화되었음을 나타낸다. 멜리타과, 꿀벌과, 거대바늘벌과는 분열되기 전에 이미 초대륙에서 진화했다. 서부 곤드와나가 약 1억 년 전에 분열되면서 더욱 분화가 촉진되었고, 이는 꿀벌과와 거대바늘벌과 내에서 깊은 아프리카-남아메리카 분열, 아프리카 내 멜리타과의 고립, 매부리꿀벌과, 왕바늘벌과 및 부채붓꽃벌과의 남아메리카 기원으로 이어졌다. 남아메리카 꿀벌과의 급격한 방사는 같은 지역의 속씨식물의 동시 방사에 이어진 것으로 여겨진다. 백악기 후기 (8천만 년 전)에 매부리꿀벌은 남아메리카에서 오스트레일리아로 이주했으며 (갈라진 계통이 돌넓적부리꿀벌과로 진화), 백악기 말까지 남아메리카 꿀벌은 북아메리카로도 이주했다.[6]
K-Pg 멸종 이후, 살아남은 꿀벌 계통은 북반구로 계속 확산되어 고신세에 아프리카에서 유럽으로 이주한 다음 동쪽으로 아시아로 퍼져나갔다. 이는 이와 비슷한 시기에 기후가 따뜻해지면서 열대 및 아열대 서식지가 확산됨에 따라 꿀벌이 더 높은 위도로 이동할 수 있게 되면서 촉진되었다. 에오세 (~4500만 년 전)까지 이미 사회성 꿀벌 계통 내에 상당한 다양성이 있었다.[7] 꿀벌의 두 번째 멸종 사건은 에오세-올리고세 경계 부근의 급격한 기후 냉각으로 인해 발생한 것으로 여겨지며, 멜리케르티니족과 같은 일부 꿀벌 계통의 멸종을 초래했다. 고생대와 신생대에 걸쳐 다양한 꿀벌 계통은 전 세계로 계속 확산되었으며, 서식지가 변화하고 대륙이 연결되면서 많은 새로운 꿀벌 족이 고립되고 진화했다.[6]
4. 1. 꿀벌의 화석 기록
가장 오래된 비압축 꿀벌 화석은 백악기 후기 (~7천만 년 전)의 꽃가루 운반 꿀벌인 ''Cretotrigona prisca''이며, 뉴저지 호박에서 발견되었다.[9] 초기 백악기(~1억 년 전) 화석인 ''Melittosphex burmensis''는 처음에는 "현대 꿀벌의 자매인 멸종된 꽃가루 수집 Apoidea 계통"으로 여겨졌으나,[10] 이후 연구에서는 ''Melittosphex''가 꿀벌이거나 꿀벌이 속한 상과 Apoidea의 일원이라는 주장을 기각하고, 대신 이 계통을 Aculeata 내의 ''incertae sedis''로 간주했다.[11]Allodapini(Apidae 내)는 약 5,300만 년 전에 나타났다.[12] Colletidae는 올리고세 후기(~2,500만 년 전)에서 초기 마이오세까지 화석으로 나타난다.[13] Melittidae는 초기 에오세의 ''Palaeomacropis eocenicus''에서 알려져 있다.[14] Megachilidae는 중기 에오세의 흔적 화석(특징적인 잎 절단)으로 알려져 있다.[15] Andrenidae는 플로리산트 셰일의 에오세-올리고세 경계(약 3,400만 년 전)에서 알려져 있다.[16] Halictidae는 초기 에오세에 처음 나타났으며[17] 호박에서 발견된 종이 있다.[18][19] Stenotritidae는 플라이스토세 시대의 화석 brood cell로 알려져 있다.[20]
4. 2. 꿀벌의 계통
Debevic 외(2012년)의 분자 계통 발생 연구는 벌(Anthophila)이 넓은 의미의 게거미벌과(Crabronidae ''sensu lato'') 내부에서 기원했으며, 따라서 측계통군이 되었다는 것을 보여준다. 해당 연구에서 단일 속 Heterogynaidae의 위치는 불확실했다. 작은 과인 Mellinidae는 이 분석에 포함되지 않았다.[26]Sann 외(2018년)의 추가 연구에서는 넓은 의미의 게거미벌과(Crabronidae ''sensu lato'')의 아과(더하기 한 족과 한 아족)를 과 수준으로 격상시켰다. 또한 Nyssonini 내에서 ''Heterogyna''의 위치를 찾아내고 Heterogynaidae를 병합했다. 새롭게 설립된 과인 Ammoplanidae는 이전에는 Pemphredoninae의 아족이었으며 벌의 가장 자매 과로 확인되었다.[27]
꿀벌은 크게 긴 혀 꿀벌과 짧은 혀 꿀벌로 나뉜다. Hedtke et al.(2013)에 따르면, 꿀벌 과(科)는 다음과 같이 분류된다. 이전의 Dasypodaidae과와 Meganomiidae과는 멜리투스과의 아과로 분류한다.[28]
| 계통 | 과 (Family) | 포함되는 아과 (Subfamily) | 분기 시점 (추정) | 이미지 |
|---|---|---|---|---|
| 꿀벌류 (bees) | 멜리투스과 | Dasypodainae, Meganomiinae | 최소 5천만 년 전 |  |
| 긴 혀 꿀벌 | ||||
| 꿀벌과 | (꿀벌, 뻐꾸기 꿀벌, 왕바구미벌 포함) | ≈8700만 년 전 |  | |
| 수염벌과 | (석공벌, 잎꾼벌) | ≈5000만 년 전 |  | |
| 짧은 혀 꿀벌 | ||||
| 거친털보리벌과 | (광부 꿀벌) | ≈3400만 년 전 |  | |
| 사발벌과 | (땀 꿀벌) | ≈5000만 년 전 |  | |
| rowspan="2"| | 먹부치벌과 | (미장 꿀벌) | ≈2500만 년 전 |  |
| Stenotritidae | (호주 대형 꿀벌) | ≈200만 년 전 |  | |
5. 인간과의 관계
꿀벌류는 꽃의 수분을 돕기 때문에 농업에서 유익충으로 여겨진다. 꿀벌류의 수분은 농업에 매우 중요하며, 우리가 매일 먹는 식품의 3분의 1은 꿀벌류가 수분한 농작물이다.[163] 특히 꿀벌, 호박벌, 잎벌, 말벌 등은 농가에서 수분을 위해 사용되며, 이 중 꿀벌이 가장 많이 이용된다.[164][165]
꿀벌은 인간이 가장 많이 이용하는 꿀벌류로, 반쯤 가축화되어 양봉이라는 산업으로 발전했다. 꿀벌은 원래 꿀 채취를 위해 사육되었지만,[166] 현대에는 농작물 수분의 수요가 더 커지고 있다.[167] 양봉을 통해 꿀, 벌집꿀, 밀랍, 프로폴리스, 로열젤리 등 다양한 산물을 얻을 수 있다.[169]
일본에서는 1968년경부터 비닐하우스 딸기 재배에 꿀벌을 이용하기 시작했다. 사과 재배에서도 인공 수분 작업의 부담을 줄이기 위해 꿀벌이 도입되었다. 2022년 보고서에 따르면, 작물 재배에서 수분의 경제적 가치는 약 6.7조엔이며, 그 중 꿀벌이 약 1.8조엔, 말벌이 약 5000억엔을 차지하여 꿀벌의 역할이 3분의 1에 달한다.[168] 꿀벌은 꽃식물의 수분에 중요한 역할을 하며, 많은 생태계에서 주요 수분 매개자이다. 인간이 먹는 식량의 3분의 1은 곤충, 조류, 박쥐의 수분에 의존하며, 이 중 대부분은 꿀벌에 의해 이루어진다.[118][119]
5. 1. 신화와 민속
호메로스의 ''헤르메스 찬가''에는 예언 능력을 가진 세 명의 꿀벌 처녀들이 나오는데, 이들은 진실을 말한다고 묘사된다. 또한 신들의 음식은 꿀이라고 밝힌다. 자료에 따르면 꿀벌 처녀들은 아폴론과 연관되어 있으며, 1980년대까지 학자들은 고트프리트 헤르만(1806)의 주장을 따라 꿀벌 처녀들을 트리아이와 잘못 동일시했다.[103] 그리스 신화에서 꿀은 멜리사("꿀벌")라는 요정이 발견했으며, 미케네 시대부터 그리스 신들에게 꿀을 바쳤다. 꿀벌은 델포이 신탁과도 관련이 있었으며, 여사제는 때때로 꿀벌이라고 불렸다.[104]
아리스토텔레스와 플라톤, 베르길리우스와 세네카, 에라스뮈스와 셰익스피어, 톨스토이, 버나드 맨더빌과 카를 마르크스 같은 정치 및 사회 이론가들은 꿀벌 공동체의 이미지를 고대부터 현대에 이르기까지 인간 사회의 모델로 사용했다.[105] 영국 민속에는 꿀벌에게 가정의 중요한 사건을 알리는 "꿀벌에게 말하기"라는 관습이 있었다.[106]
5. 2. 예술과 문학
예술 작품에서 꿀벌을 다룬 가장 오래된 예시는 기원전 15,000년으로 거슬러 올라가는 스페인의 동굴 벽화이다.[107]
윌리엄 버틀러 예이츠의 시 ''이니스프리 호도''(1888)에는 "아홉 개의 콩밭을 만들고 꿀벌을 위한 벌통을 지어 꿀벌 소리 가득한 숲에서 혼자 살리라"라는 구절이 있다. 당시 그는 런던 서부의 베드퍼드 파크에 살고 있었다.[108] 비아트릭스 포터의 그림책 ''티틀마우스 부인의 이야기''(1910)에는 바비티 범블과 그의 자손들이 등장한다 ''(그림 참조)''. 키트 윌리엄스의 보물찾기 책 ''빗에 있는 벌''(1984)은 이야기와 퍼즐의 일부로 꿀벌과 양봉을 사용한다. 수 몽크 키드의 ''꿀벌의 비밀 생활''(2004)과 다코타 패닝이 출연한 2009년 영화는 학대적인 집에서 탈출하여 양봉가 가족인 보트라이트 가족과 함께 살게 된 소녀의 이야기를 담고 있다.
2007년 애니메이션 코미디 영화 ''비 무비''는 제리 사인펠드의 첫 각본을 사용했으며, 그의 어린이들을 위한 첫 작품이었다. 그는 르네 젤위거와 함께 배리 B. 벤슨이라는 꿀벌 역을 맡았다. 비평가들은 이 영화의 전제를 어색하고 전개가 지루하다고 평가했다.[109] 데이브 굴슨의 ''꼬리에 있는 침''(2014)은 영국에서 털보벌을 구하기 위한 그의 노력과 그들의 생물학에 대한 많은 것을 설명한다. 극작가 라린 폴의 판타지 소설 ''꿀벌'' (2015)은 플로라 717이라는 벌통의 꿀벌이 부화하면서부터의 이야기를 담고 있다.[110]
5. 3. 양봉
인간은 수천 년 동안 꿀벌 군집을, 일반적으로 벌통에서 길러왔다. 양봉가는 벌통에서 꿀, 밀랍, 프로폴리스, 꽃가루, 로열젤리를 채집한다.[111] 또한 꿀벌은 작물 수분을 위해 사육되기도 하고, 다른 양봉가에게 판매할 꿀벌을 생산하기 위해 사육되기도 한다.야생 꿀벌로부터 꿀을 채집하는 인간의 모습은 15,000년 전으로 거슬러 올라간다. 꿀벌을 길들이려는 노력은 약 4,500년 전 이집트 미술에 묘사되어 있다.[111] 단순한 벌통과 연기가 사용되었으며,[112][113] 투탕카멘과 같은 파라오의 무덤에서 꿀 항아리가 발견되었다.
고전 시대 작가 중에서는 아리스토텔레스의 ''동물지'' 9권에서 연기를 사용하여 양봉하는 모습이 묘사되어 있다.[114] 이 기록에는 꿀벌이 쏘고 죽는다는 점, 일벌이 시체를 벌통 밖으로 제거하고 지킨다는 점, 일벌과 일을 하지 않는 수벌을 포함한 계급이 존재하지만 여왕이 아닌 "왕"이 있다는 점, 두꺼비와 벌매를 포함한 포식자, 그리고 άροσειονταιgrc (, 흔들린다)와 παρακολουθούσινgrc (, 그들은 본다)의 "거부할 수 없는 제안"이 담긴 꿀벌 춤에 대한 설명이 포함되어 있다.[115]
양봉은 베르길리우스의 ''농경시''에 자세히 묘사되어 있으며, 그의 ''아이네이스''와 플리니우스의 ''박물지''에도 언급되어 있다.[115]
18세기부터 꿀벌 군집과 생물학에 대한 유럽의 이해가 높아지면서 꿀벌 군집을 파괴하지 않고 꿀을 수확할 수 있도록 이동식 벌집이 제작되었다.[116][117]
꿀벌은 원래 꿀을 채취하기 위해 사육되기 시작했으며,[166] 현대에도 그 목적은 작지 않지만, 꿀 채취보다 농업용 수분의 수요가 더 커지고 있다.[167] 양봉으로 얻을 수 있는 산물로는 꿀, 벌집꿀뿐만 아니라 밀랍의 수요도 크다.[169] 프로폴리스나 로열젤리를 건강 식품에 이용하기도 한다.
일본에서는 비닐하우스 재배에서 야생 곤충에 의한 수분 기능이 불충분하기 때문에, 1968년경부터 딸기 재배에 꽃가루 교배용 꿀벌이 도입되기 시작했다. 또한, 사과 재배에서는 인공 수분 작업의 육체적 노동 부담이 과제가 되어, 꽃가루 교배용 꿀벌이 도입, 보급되었다. 2022년 보고서에 따르면, 작물 재배에서 수분의 경제적 공헌액 전체 약 6.7조엔 중 사육된 서양 꿀벌에 의한 공헌액은 약 1.8조엔, 말벌에 의한 공헌액은 약 5000억엔으로, 교배용 꿀벌의 공헌도는 전체의 3분의 1에 달한다. 채소 등의 종자 생산에도 꽃가루 교배용 꿀벌을 이용하고 있다.[168]
5. 4. 상업적 수분
꿀벌은 꽃식물의 수분에 중요한 역할을 하며, 꽃식물이 있는 많은 생태계에서 주요한 수분 매개자이다. 인간이 먹는 식량의 3분의 1은 곤충, 조류, 박쥐의 수분에 의존하며, 이 중 대부분은 야생 또는 사육되는 꿀벌에 의해 이루어진다고 알려져 있다.[118][119] 특히 꿀벌은 농업에서 매우 중요한 유익충으로 여겨지며, 우리가 매일 먹는 식품의 3분의 1은 꿀벌이 수분한 농작물이다.[163]계약 수분은 많은 국가에서 양봉가에게 꿀 생산의 역할을 대체했다. 바로아 진드기가 도입된 후, 야생 꿀벌의 개체수는 미국에서 크게 감소했지만, 이후 회복되었다.[120][121] 양봉가가 기르는 벌집의 수는 도시화, 체계적인 살충제 사용, 기관 및 ''바로아'' 진드기, 양봉 사업의 폐쇄로 인해 약간 감소했다. 2006년과 2007년에 소실률이 증가했고, 이는 꿀벌 군집 붕괴 현상으로 묘사되었다.[122] 2010년에는 무척추동물 무지개 바이러스와 곰팡이 ''Nosema ceranae''가 모든 폐사 군집에서 발견되었으며, 이 둘의 조합은 치명적인 것으로 밝혀졌다.[123][124][125][126] 겨울철 손실은 약 1/3로 증가했다.[127][128] ''바로아'' 진드기는 손실의 약 절반의 원인으로 여겨졌다.[129]
이러한 문제들을 완화하기 위해 농부들은 토종 식물을 재배하는 등 대안적인 해결책에 집중해 왔다. 이를 통해 Lasioglossum vierecki[135] 및 L. leucozonium[136]과 같은 토종 벌 꽃가루 매개자에게 먹이를 제공하여 꿀벌 개체군에 대한 의존도를 줄일 수 있다.
꿀벌, 호박벌, 잎벌, 말벌 등은 수분을 위해 양봉업자로부터 농가에 판매되고 있다.[164] 이 중 가장 많이 이용되는 것은 꿀벌이다.[165] 꿀벌은 인간의 이용이 특히 진전된 꿀벌류로, 반쯤 가축화되어 있으며, 그 사육은 양봉으로서 하나의 산업이 되고 있다. 꿀벌은 원래 꿀을 채취하기 위해 사육되기 시작했으며,[166] 현대에도 그 목적은 작지 않지만, 꿀 채취보다 농업용 수분의 수요가 더 커지고 있다.[167]
일본에서는 비닐하우스 재배에서 야생 곤충에 의한 수분 기능이 불충분하기 때문에, 1968년경부터 딸기 재배에 꽃가루 교배용 꿀벌의 도입이 시작되었다. 또한, 사과 재배에서는 인공 수분 작업의 육체적 노동 부담이 과제가 되어, 꽃가루 교배용 꿀벌이 도입, 보급되었다. 2022년 보고서에 따르면, 작물 재배에 있어서 수분의 경제적 공헌액 전체 약 6700억엔 중 사육된 서양 꿀벌에 의한 공헌액은 약 1800억엔, 말벌에 의한 공헌액은 약 500억엔으로, 교배용 꿀벌의 공헌도는 전체의 3분의 1에 달한다. 채소 등의 종자 생산에도 꽃가루 교배용 꿀벌을 이용하고 있다.[168]
5. 5. 식품
꿀은 꿀벌이 꽃의 꿀을 모아 만든 천연 감미료로, 전 세계적으로 널리 소비된다. 꿀벌을 사육하기 전부터 인간은 꿀을 얻기 위해 벌집을 찾았으며, 기원전 15,000년 전 스페인의 동굴 벽화에는 꿀벌을 진정시키기 위해 연기를 사용하는 모습이 묘사되어 있다.[107] 꿀벌은 상업적으로 꿀을 생산하는 데 사용되며,[137] 화분,[138] 프로폴리스,[139] 로열젤리와 같이 건강에 좋다고 알려진 물질을 생산하지만, 알레르기를 유발할 수도 있다.[140]꿀벌은 식용 곤충으로 간주되어 일부 국가에서는 꿀벌의 유충과 번데기를 섭취한다.[141] 인도네시아 자바 중부 및 동부 지역에서는 벌 유충을 잘게 썬 코코넛, 바나나 잎에 싸서 찐 후 쌀과 함께 먹는 ''보톡 따원'' 요리가 있다.[142][143] 벌 애벌레(번데기와 유충)는 단백질과 탄수화물 함량이 높고, 인, 마그네슘, 칼륨 등 다양한 영양소를 함유하고 있다.[144][145]
양봉으로 꿀, 벌집꿀, 밀랍, 프로폴리스, 로열젤리 등을 얻을 수 있다.[169] 무침벌도 꿀과 밀랍을 생산하여 아메리카 대륙과 오스트레일리아에서 이용되었으며,[170] 마야 문명에서는 무침벌 양봉도 이루어졌다.[171]
5. 6. 대체 의학
아피테라피는 꿀벌이 만드는 생꿀, 로열젤리, 꽃가루, 프로폴리스, 밀랍, 아피톡신(벌독) 등을 사용하는 대체의학의 한 분야이다.[146] 아피테라피가 암을 치료한다는 주장은 근거 중심 의학에 의해 뒷받침되지 않는다.[147][148]6. 꿀벌 개체 수 감소와 보존
최근 전 세계적으로 꿀벌 개체 수가 감소하는 현상이 나타나고 있으며, 이는 농업과 생태계에 심각한 위협이 되고 있다. 꿀벌 군집 붕괴 현상, 살충제 사용, 서식지 파괴, 기후 변화 등이 주요 원인으로 지목된다.[122][133] 특히 살충제는 꿀벌의 장내 미생물군에 영향을 미쳐 생존을 위협한다.[102] 균사체와 꿀벌의 공생 관계에 대한 연구는 살충제 사용 규제의 중요성을 보여준다.
1990년대부터 꿀벌이 대량으로 사라지는 꿀벌 군집 붕괴 현상이 발생하여[172] 2007년부터 2008년까지 미국에서 두드러지게 나타났다.[173] 이 현상은 전 세계로 확산되었으며,[174] 농업에 큰 피해를 줄 것이라는 우려가 제기되었으나,[175] 2016년부터 2017년에는 개체 수가 증가하면서 우려는 다소 완화되었다.[176]
유럽 연합은 2013년부터 꿀벌 개체 수 감소를 막기 위해 일부 살충제 사용을 제한했으며,[132] 2018년에는 세 가지 주요 네오니코티노이드 계열 살충제의 현장 사용을 금지했다.[134]
외래종 꿀벌 유입으로 인한 토종 꿀벌과의 경쟁, 생태계 교란 문제도 심각하다. 예를 들어 일본에서는 서양뒤영벌이 토종 뒤영벌류를 감소시키고 있으며,[177] 오가사와라 제도에서는 서양꿀벌이 토종 꽃벌 생태계를 파괴하고 있다.[178] 남아메리카와 북아메리카에서는 아프리카 꿀벌이 유출되어 생태계에 악영향을 미치고 있다.[179]
6. 1. 꿀벌 보호를 위한 노력 (한국의 관점)
꿀벌 보호를 위한 노력은 다음과 같이 요약될 수 있다.- 정책: 더불어민주당은 꿀벌 보호를 위한 법률 제정과 정책 지원을 강화하고 있다.
- 기술 개발: 친환경 농업 기술 개발과 꿀벌 질병 예방 및 치료 기술 개발이 필요하다.
- 시민 참여: 도시 양봉 활성화, 밀원 식물 심기 등 시민들의 참여를 유도하는 캠페인이 필요하다.
- 국제 협력: 꿀벌 보호를 위한 국제적인 협력과 정보 공유가 중요하다.
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