초록방석말강
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1. 개요
초록방석말강은 구형의 소형 세포와 두꺼운 세포벽을 특징으로 하는 녹조류의 일종이다. 단세포 또는 팔멜라 모양 군체를 형성하며, 엽록체, 광합성 색소, 그리고 무성 생식을 위한 출아를 통해 번식한다. 해산 플랑크톤 또는 저생 생물로, 심해 또는 조간대에서 발견된다. 분자계통학 연구를 통해 녹색식물의 초기 분기군 중 하나로 밝혀졌으며, 팔모필룸목과 프라시노콕쿠스목을 포함하는 분류군으로 팔모필룸조강으로 분류된다. 2019년 기준 9종이 알려져 있으며, 2목 2과 5속으로 분류되나, 프라시노콕쿠스목이 팔모필룸목에 대해 측계통일 가능성도 제기되고 있다.
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| 초록방석말강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물계 (아케플라스티다) |
| 아계 | 녹색식물아계 |
| 문 | 녹조식물문 |
| 강 | 초록방석말강 (Palmophyllophyceae) |
| 학명 | Palmophyllophyceae Leliaert et al. |
| 이명 | Prasinophyceae Christensen 1962 |
| 하위 분류 | |
| 목 | 플라시노코칼레스목 파르모필랄레스목 |
| 과 | 프라시노코쿠스과 팔모필룸과 |
| 속 | 프라시노코쿠스속 프라시노델마속 팔모클라트루스속 팔모필룸속 베르디겔라스속 |
2. 특징
세포는 구형이며, 직경 2.5µm–7µm의 작은 크기이고, 움직이지 않는다. '''세포벽'''으로 둘러싸여 있으며, 보통 두꺼운 점질 다당류로 덮여 있다[3][4][5][6][7][8]。종종 세포벽에는 여러 개의 작은 구멍으로 이루어진 복합체가 존재하며, 이 구멍을 통해 점질 다당류가 분비된다[3][9][10]。단세포성이거나, 여러 세포가 공통의 점질 다당류에 싸여 팔멜라 모양 군체를 형성하기도 한다. 팔모필름목의 종들은 육안으로 볼 수 있는 크기가 되기도 한다. 팔모필름속은 조체 전체가 기질에 부착되어 있지만[5][21], 베르디게라스속은 원반 모양의 부착기로 기질에 부착되어 있으며[6][21], 팔모클라트루스속은 부착기와 자루, 여러 개의 구멍이 뚫린 엽상부로 이루어진 복잡한 조체를 형성한다[11]。
모두 해산이며, 플랑크톤성 (연안역~외양) 또는 저생성 (암초 등에 부착)이다. 팜 잎 해조목에 속하는 조류는 일반적으로 깊은 수심의 장소 (약 200m)에서 보고되지만[21][16], 조간대에도 생육한다[17].
분자계통학 연구를 통해 프라시노콕쿠스목과 팔모필룸목이 서로 가깝다는 것이 밝혀졌다.[22] 이에 따라 두 목을 합친 분류군으로 '''팔모필룸조강'''(Palmophyllophyceaelat)이 제창되었다.[22] 팔모필룸조강은 녹색식물 전체에서 가장 초기에 분기했다는 설도 있었으나[23], 현재는 일반적으로 녹조식물 내 초기 분기군 중 하나로 여겨진다.[22]
엽록체는 1개이다. 팔모필름목은 피레노이드가 없지만, 플라시노콕스목은 기질 속에 미토콘드리아를 동반하는 세포질이 관입하는 형태의 피레노이드를 갖는다[3][4][8]。광합성 색소 조성은 팔모필름목과 플라시노콕스목에서 차이가 있다. 팔모필름목은 루테인(디히드로루테인), 네오크산틴, 비올라크산틴, α-카로텐을 포함하며, 클로로필 ''b''의 양이 많다[12]。반면, 플라시노콕스목의 색소 조성은 마미엘라목(마미엘라조강)과 유사하지만 (MgDVP, 플라시노크산틴, 우리올리드, 디히드로루테인, 미동정 카로테노이드 Z1, Z2, 일부는 마이크로모놀), 미동정 색소 M1이 없다는 점에서 다르다[13][14]。
'''출아와 같은 부등 분열'''을 통해 무성 생식을 한다. 부등 분열로 생긴 작은 딸세포는 모세포에서 빠져나와 새로운 세포벽을 형성하고, 큰 딸세포는 모세포벽을 물려받는다[3][4][8][15]。편모 세포는 존재하지 않으며, 미세 구조 관찰에서도 기저소체 등 편모와 관련된 구조는 발견되지 않았다[5][9][15]。
3. 생태
4. 계통 분류
4. 1. 하위 분류
팔모필룸조강은 다음 두 목으로 나뉜다.
프라시노콕쿠스목 조류는 광합성 색소 조성이 유사하여 처음에는 마미엘라목 (당시는 플라시노조강, 2020년 현재는 마미엘라조강)으로 분류되었다.[3] 하지만 분자계통학 연구 결과에 따르면 마미엘라목과의 근연성은 지지되지 않는다.[18] 프라시노콕쿠스목은 환경 DNA 연구에서 prasinophyte clade VI라고 불리는 계통군에 해당한다.[18][19]
한편, 팔모필룸목 조류는 기묘한 해산 녹조류 (육안으로 볼 수 있는 크기의 군체를 형성하기 때문에 해조류로 취급되기도 한다)로 알려져 있으며, 과거에는 그 체제 (팔메라상 군체)에 기초하여 요츠메목 등으로 분류되었다.[6][7][20] 그러나 분자계통학 연구에 의해, 녹색식물의 초기 분기군 중 하나임이 밝혀져, 독립된 목 (팔모필룸목)이 제창되었다.[21]
이후 프라시노콕쿠스목과 팔모필룸목이 서로 가깝다는 것이 밝혀졌다.[22] 이에 따라 두 목을 합친 분류군으로 팔모필룸조강 (''Palmophyllophyceae'')이 제창되었다.[22] 팔모필룸류는 녹색식물 중에서 가장 초기(녹조식물과 스트렙토식물의 분기 전)에 분기한 생물군이라는 주장이 있었으나[23], 2020년 현재는 일반적으로 녹조식물 내 초기 분기군 중 하나로 여겨진다.[22]
2019년 기준으로 9종이 알려져 있으며, 2목 2과 5속으로 분류된다. 다만 프라시노콕쿠스목이 팔모필룸목에 대해 측계통군일 가능성도 제시되고 있다.[22]
참조
[1]
논문
Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov.
2016-05-09
[2]
논문
The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants
2020-06-22
[3]
논문
"Prasinococcus capsulatus gen. et sp. nov., a new marine coccoid prasinophyte"
[4]
논문
"Prasinoderma coloniale gen. et. sp. nov., a new pelagic coccoid prasinophyte from the western Pacific Ocean"
[5]
논문
"Palmophyllum umbracola sp. nov. (Chlorophyta) from offshore islands of northern New Zealand"
[6]
논문
"Verdigellas, a new deep‐water genus (Tetrasporales, Chlorophyta) from the tropical western Atlantic"
[7]
논문
"Verdigellas nektongammea (Tetrasporales, Chlorophyta), a new deep‐water species from the Bahamas"
[8]
논문
"Prasinoderma singularis sp. nov. (Prasinophyceae, Chlorophyta), a solitary coccoid prasinophyte from the South-East Pacific Ocean"
[9]
논문
"Ultrastructure of Verdigellas peltata (Palmellaceae, Chlorophyta), a deep‐water, palmelloid alga with ferritin and trilaminar sheaths"
[10]
논문
"Widespread occurrence of the oceanic ultraplankter, Prasinococcus capsulatus (Prasinophyceae), the diagnostic “Golgi‐decapore complex” and the newly described polysaccharide “capsulan”"
[11]
논문
"Palmoclathrus, a new deep water genus of Chlorophyta"
[12]
논문
Evolution of green plants accompanied changes in light-harvesting systems
[13]
논문
Additional carotenoid prototype representatives and a general chemosystematic evaluation of carotenoids in Prasinophyceae (Chlorophyta)
[14]
논문
Pigment suites and taxonomic groups in Prasinophyceae
[15]
논문
Division of Palmoclathrus stipitatus (Chlorophyta) vegetative cells
[16]
서적
The Marine Benthic Flora of Southern Australia. Part I
http://www.flora.sa.[...]
Government Printer, Adelaide, South Australia
[17]
문서
Palmophyllum crassum var. orbiculare
http://natural-histo[...]
http://natural-history.main.jp/indexs.html 生きもの好きの語る自然誌
[18]
논문
Phylogenetic analyses of 18S rDNA sequences reveal a new coccoid lineage of the Prasinophyceae (Chlorophyta)
[19]
논문
Diversity of picoplanktonic prasinophytes assessed by direct nuclear SSU rDNA sequencing of environmental samples and novel isolates retrieved from oceanic and coastal marine ecosystems
[20]
서적
新日本海藻誌 日本産海藻類総覧
内田老鶴圃
[21]
논문
An unrecognized ancient lineage of green plants persists in deep marine waters
[22]
논문
Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov
[23]
논문
Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny
[24]
문서
側系統群である可能性がある (本文参照)。
[25]
웹인용
Class: Palmophyllophyceae Taxonomy Browser
http://www.algaebase[...]
AlgaeBase version 4.2
2019-05-13
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