녹조식물
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1. 개요
녹조식물은 단세포, 군체, 다세포 등 다양한 형태를 가지며, 세포벽, 편모, 엽록체 등 특징적인 구조를 갖는다. 광합성을 통해 탄소를 고정하며, 담수와 해양 환경에 널리 분포한다. 녹조류는 지의류와 같은 다른 생물과 공생 관계를 형성하기도 한다. 1960년대 이후 미세 구조학적, 생리 생화학적 연구와 분자 계통학적 연구를 통해 육상 식물과의 관계가 밝혀졌으며, 현재는 10개의 강으로 분류된다.
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녹조식물 - [생물]에 관한 문서 | |
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분류 정보 | |
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학명 | Chlorophyta |
명명자 | Reichenbach, 1828, emend. Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 |
하위 분류 계급 | 강 (생물학) |
하위 분류 | 클로로덴드론강 (Chlorodendrophyceae) 클로로피콘강 (Chloropicophyceae) 녹조강 (Chlorophyceae) 마미엘라강 (Mamiellophyceae) 네프로셀미스강 (Nephroselmidophyceae) 추아리오피케아이강 (Chuariophyceae) 초록방석말강 (Palmophyllophyceae) 페디노모나스강 (Pedinophyceae) 피코키스티스강 (Picocystophyceae) 피라미모나스강 (Pyramimonadophyceae) 트레보욱시아강 (Trebouxiophyceae) 갈파래강 (Ulvophyceae) 테트라피티나 (Tetraphytina) UTC 분기군 (UTC clade) |
이명 | Chlorophycophyta Chlorophycota Chlorophytina Chlorophyllophyceae Isokontae Stephanokontae |
다양성 | 7,934 종 (6,851 현존, 1,083 화석) |
어원 | 그리스어 chloros (노란색 녹색) + phyton (식물) |
2. 형태 및 생태
녹조식물은 다양한 환경에서 서식하며, 형태와 생태도 매우 다양하다.
녹조식물은 진핵생물로서, 대부분 각 세포에 하나의 녹색 엽록체를 가지고 있다. 단세포 생물이 주를 이루지만, 녹조강과 갈파래강에서는 복잡한 집합체나 다세포 생물로 진화하는 경향을 보인다.[2]
녹조식물은 담수와 해양 환경 모두에서 식물 플랑크톤의 중요한 구성원이며, 매년 10억 톤 이상의 탄소를 탄소 고정한다. 또한, 다세포 대형 조류(해초)로서 바위가 많은 해안선을 따라 서식하기도 한다.[2]
대부분의 녹조류는 수생 생물이며, 해양 및 담수 환경에 널리 분포한다. 알려진 종의 약 90%는 담수에 서식한다.[5] 그러나 일부 종은 육상 환경에도 적응하여, 여름철 고산 설원의 ''클라미도모나스 니발리스''나 바위, 나무 등에 부착하는 ''트렌테폴리아'' 등이 있다.[6][12] 사막, 북극, 고염분 서식지, 심해 열수 분출구 등 극한 환경에 적응한 종도 존재한다.[13][14][15] 트렌테폴리아목과 같이 육상에서만 발견되는 그룹도 있다.[16]
다수의 녹조류는 균류(지의류 형성), 섬모충류, 유공충류, 자포동물, 연체동물 등 다양한 진핵생물과 공생 관계를 맺는다. 특히 지의류의 대부분은 녹조류, 그 중에서도 트레보욱시아강에 속하는 종들을 공생 조류로 삼는다.[17][18] 이 외에도 섬모충, 태양충, 아메바, 해면, 말미잘, 히드라, 무장동물, 나무늘보 등과 공생하는 예가 알려져 있다.[6][19][20][21]
일부 녹조류는 종속영양 또는 기생 생활을 하며, 혼합영양을 통해 포식작용을 하는 종도 있다. 프로토테카와 같은 종속영양 녹조류는 병원성을 띠어 사람과 동물에게 프로토테카증을 유발하기도 한다.
2. 1. 다양한 세포 구조
녹조식물은 다양한 덮개나 벽을 가진 세포로 구성된 진핵생물이며, 일반적으로 각 세포에 단일 녹색 엽록체를 가지고 있다.[1] 구조적으로 다양하며, 녹조식물의 대부분 그룹은 단세포 생물이지만, 두 개의 주요 강 (녹조강과 갈파래강)에서 다양한 유형의 복잡한 집합체 및 심지어 다세포 생물로의 진화적 경향이 있다.[2]체제는 단세포, 군체, 다세포, 다핵 낭상 등 매우 다양하다.[3][4][5][6] 또한 우뭇말강과 녹조강 안에는 원형질연락을 동반하는 다세포체를 형성하는 것도 있다.[5][6] 하지만 육상식물에서 볼 수 있는 복잡한 조직 분화를 동반하는 다세포체를 가진 것은 없다.
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세포 외피는 다양하며, 세포벽에 둘러싸인 것이 많지만, 나출된 것과 유기질 인편으로 덮인 것도 있다.[4][5][6] 세포벽 조성은 셀룰로스를 주로 하는 것 외에 만난이나 자일란을 주로 하는 것과 당단백질로 이루어진 것도 있다.[4][5][6] 세포막 위에 셀룰로스 합성 효소 복합체를 갖는 경우, 선형 형태를 띤다.[5][6][7]
영양 세포가 편모를 갖는 경우(예: 클라미도모나스)도 있지만, 대부분은 생활환의 한 시기에만 유주자(편모를 갖는 포자)나 배우자 형태로 편모 세포를 형성한다.[3][5][6] 클로렐라처럼 편모 세포가 발견되지 않는 예도 있다.[8] 편모 세포는 보통 세포 전후 축에 따라 '''회전 대칭'''이며, '''세포 선단'''에서 '''대향'''하는 2개(또는 4개)의 등편모를 갖는 것이 많다.[4][5][6] 또한 편모 기부에 있는 편모 장치는 보통 '''회전 대칭의 교차형'''이다. 단, 이러한 특징에 대해서는 프라시노조류라고 총칭되는 녹조류 안에 예외가 많다.[4][5][6] 편모 세포는 보통 '''안점을 갖는다'''.
핵분열은 보통 '''폐쇄형'''(핵분열 중에 핵막은 유지됨)이다.[4][5][6] 중간 방추사는 핵분열 종기에도 잔존하는 것(우뭇말강 등)과 종기에는 붕괴하는 것(녹조강 등)이 있다. 세포질 분열은 구심적인 세포막의 환상 수축에 의한 것이 많지만, 원심적인 세포판 형성에 의한 것도 있다(녹조강 실말목 등). 중간 방추사가 종기에 붕괴되는 것으로는, '''파이코플라스트''' (phycoplast)라고 불리는 분열면에 평행한 미세소관군이 생긴다.[4][5][6]
엽록체 모양과 수, 피레노이드 유무와 그 구조는 매우 다양하다.[4][5][6] 광호흡(글리콜산 대사)은 미토콘드리아 중의 글리콜산 탈수소 효소에 의한다.[9] 구리/아연형 과산화물 불균등화 효소를 갖지 않는다.[10] 이소프렌 합성 경로로서, 색소체 내의 비메발론산 경로(MEP 경로)만 갖는다.[11]
녹조식물 중에는 동형 배우(형태적으로 동일한 배우자의 합체), 이형 배우(대소 배우자의 합체) 및 난생식(이형 배우의 일종으로, 대형이고 부동성의 난자와 소형 정자의 합체)이 알려져 있다.[3][5][6] 생활환도 다양하며, 단상 단세대형(접합자만이 복상)과 단복 세대 교대형(단상의 배우체와 복상의 포자체 사이에서 세대 교대를 한다)이 알려져 있으며, 또한 구슬말(우뭇말강)처럼 복상 단세대형이라고 하는 것도 있다.[3][5][6]
2. 2. 세포 외피
녹조식물의 세포 외피는 다양하며, 세포벽으로 둘러싸인 경우가 많지만, 나출되거나 유기질 인편으로 덮인 것도 있다.[3][4][5][6] 세포벽 조성은 셀룰로스를 주로 하는 것 외에 만난, 자일란 또는 당단백질로 이루어진 것도 있다.[3][4][5][6] 세포막 위에 셀룰로스 합성 효소 복합체를 갖는 경우, 선형 형태를 띤다.[5][6][7]2. 3. 편모
녹조식물은 종종 편모 세포를 형성하며, 일반적으로 길이가 같은 2개 또는 4개의 편모를 갖는다. 하지만 프라시노조류에서는 이형(모양이 다른) 편모가 흔한데, 이는 편모 성숙의 다른 단계가 동일한 세포에서 나타나기 때문이다.[1] 일부 그룹(예: 클로로코칼레스)에서는 편모가 독립적으로 소실되었다.[2]편모 녹조식물 세포는 대칭적인 십자형('십자형') 근계 시스템을 가지며, 가변적인 수의 미세 소관을 가진 섬모 기저체가 단지 2개의 미세 소관으로 구성된 근계와 교대로 배열된다. 이는 녹조식물에 고유한 "X-2-X-2" 배열을 형성한다.[3] 또한 편모가 삽입되는 위치에서 스트렙토조류와 구별되는데, 녹조류의 편모는 세포 정점에 직접 삽입되는 반면, 스트렙토조류의 편모는 세포 정점의 측면(정점 아래)에 삽입된다.[4]
프라시노조류의 편모 장치 아래에는 근축체가 있는데, 이는 엽록체 또는 세포막과 연결되는 수축성 근육과 유사한 구조이다.[1] 핵심 녹조식물에서 이 구조는 핵 표면에 직접 연결된다.[5]
편모의 표면에는 미세 소관 모발이 없지만, 일부 속에는 비늘 또는 섬유 모발이 존재한다.[6] 가장 초기에 분기된 그룹은 편모가 종종 비늘로 덮여 있거나, 적어도 한 겹 이상의 비늘로 덮여 있지 않다면 노출되어 있다.[1]
클로렐라처럼 편모 세포가 발견되지 않는 예도 있다(단, 게놈 정보에 따르면 클로렐라에도 편모 세포가 존재할 가능성이 시사되고 있다.[8]). 편모 세포는 보통 세포 전후 축에 따라 '''회전 대칭'''이며, '''세포 선단'''에서 '''대향'''하는 2개(또는 4개)의 등편모를 갖는 것이 많다.[3][4][5][6] 또한 편모 기부에 있는 편모 장치는 보통 '''회전 대칭의 교차형'''이다. 단, 이러한 특징에 대해서는 프라시노조류라고 총칭되는 녹조류 안에 예외가 많다.[3][4][5][6] 편모 세포는 보통 '''안점을 갖는다'''.
2. 4. 세포 분열
핵분열은 보통 '''폐쇄형'''(핵분열 중에 핵막은 유지됨)이다[3][4][5][6]。중간 방추사는 핵분열 종기에도 잔존하는 것(우뭇말강 등)과 종기에는 붕괴하는 것(녹조강 등)이 있다. 세포질 분열은 구심적인 세포막의 환상 수축에 의한 것이 많지만, 원심적인 세포판 형성에 의한 것도 있다(녹조강 실말목 등). 중간 방추사가 종기에 붕괴되는 것으로는, '''파이코플라스트''' (phycoplast)라고 불리는 분열면에 평행한 미세소관군이 생긴다[3][4][5][6]。2. 5. 엽록체 및 대사
녹조류 세포는 이중 막으로 둘러싸인 녹색 엽록체를 가지고 있다. 이 엽록체는 클로로필 ''a''와 ''b''를 포함하고 있으며, 카로티노이드, 카로틴, 루테인, 제아잔틴, 안테라잔틴, 비올라잔틴, 네오잔틴과 같은 성분 또한 함유하고 있는데, 이는 육상 식물의 잎에도 존재하는 성분들이다. 사이포잔틴, 프라시녹산틴, 에키네논, 칸타잔틴, 로록산틴, 아스타잔틴과 같은 일부 특수한 카로티노이드는 특정 그룹에 존재하거나, 특정 환경 조건에서 합성된다.[1] 질소 결핍, 높은 태양 광선, 높은 염분 조건에서는 카로티노이드가 축적된다.[1][2] 또한 엽록체 내에 녹말을 탄수화물 저장물로 저장한다.[3] 틸라코이드는 단일 구조 또는 쌓여 있는 형태로 나타날 수 있다.[4] 황조식물과는 다르게 녹조류는 엽록체 소포체가 없다.[5]녹조류와 스트렙토조류는 광호흡에 관여하는 효소와 소기관에서 차이를 보인다. 녹조류는 광호흡 과정에서 글리콜산을 처리하기 위해 미토콘드리아 내에서 탈수소 효소를 사용한다. 반면, 스트렙토조류(육상 식물을 포함)는 과산화소체를 사용하는데, 과산화소체는 글리콜산 산화 효소를 포함하고 있어 글리콜산을 글리옥실산으로 전환시키고, 부산물로 생성되는 과산화 수소는 동일한 소기관에 위치한 카탈레이스에 의해 환원된다.[6]
엽록체의 모양과 수, 피레노이드의 유무와 그 구조는 매우 다양하다.[7][8][9][10][11] 광호흡(글리콜산 대사)은 미토콘드리아 내의 글리콜산 탈수소 효소에 의해 이루어진다.[12] 구리/아연형 과산화물 불균등화 효소는 가지고 있지 않다.[13] 이소프렌 합성 경로로 색소체 내의 비메발론산 경로(MEP 경로)만을 가진다.[14]
2. 6. 생식
녹조식물은 동형 배우자(형태가 같은 배우자끼리 합쳐짐), 이형 배우자(크기가 다른 배우자끼리 합쳐짐), 난생식(크고 움직이지 않는 난자와 작은 정자가 합쳐짐)을 통해 번식한다.[2][3][5][6] 생활환은 단상 단세대형(접합체만 복상), 단복 세대 교대형(단상의 배우체와 복상의 포자체가 번갈아 나타남), 복상 단세대형(구슬말 등)으로 다양하다.[2][3][5][6](단, 구슬말의 생활환에 대해서는 이견도 있다.[5])2. 7. 서식 환경
녹조식물은 담수와 해양 환경 모두에서 식물 플랑크톤의 중요한 부분을 차지하며, 매년 10억 톤 이상의 탄소를 탄소 고정한다. 또한 다세포 대형 조류 또는 해초로 바위가 많은 해안선을 따라 서식한다.[2] 녹조류 대부분은 수생이며 해양 및 담수 환경 모두에 널리 퍼져있다. 알려진 모든 종의 약 90%가 담수에 산다.[5] 일부 종은 육상 환경에 적응했는데, ''클라미도모나스 니발리스''(Chlamydomonas nivalis)는 여름 고산 설원에서 서식하며, ''트렌테폴리아''(Trentepohlia) 종은 바위나 나무 목질부에 부착되어 산다.[6][12] 사막, 북극 환경, 고염분 서식지, 해양 심해, 심해 열수 분출구 및 온도, 빛, 염도의 극심한 변화를 겪는 서식지와 같은 특수하고 극심한 환경에 적응한 종도 있다.[13][14][15] 트렌테폴리아목처럼 육상에서만 발견되는 그룹도 있다.[16]녹조식물은 바다에서 담수에 이르기까지 다양한 수역에 널리 서식한다.[2][5][6][12][13][14] 담수 정지 수역에서는 녹조강이나 트레보욱시아강의 종이 식물 플랑크톤으로 자주 관찰된다. 바다에서는 마미엘라강 등의 프라시노조가 식물 플랑크톤으로 나타나기도 한다. 해양과 담수 모두에서 저생성 녹조류가 종종 발견된다. 연안역에 서식하는 대형 녹조류로는 청각, 파래, 시오구사, 미역, 삿갓말(파래강) 등이 있다. 두날리엘라속 (녹조강)처럼 염농도가 높은 염호에서 서식하는 종도 있다.
육상에서도 암석, 벽, 수피, 토양 표면 등 다양한 환경에서 녹조류가 서식한다.[6][12][15] 특히 트레보욱시아강 조류는 이러한 환경에서 보편적으로 발견된다. 눈에서 서식하는 종도 있으며, 조류 증식으로 눈이 물드는 현상인 채설 현상(watermelon snow)을 일으키는 조류 대부분은 녹조류에 속한다.[6][16]
녹조류 중에는 다른 생물과 공생하는 것도 많이 알려져 있다. 특히 지의류 대부분은 녹조류문에 속하는 트레보욱시아속이나 코코미크사속 (모두 트레보욱시아강), 스미레모속 (파래강) 등을 공생 조류로 한다.[17][18] 이 외에도 섬모충, 태양충, 아메바, 해면, 말미잘, 히드라, 무장동물, 나무늘보 등에 녹조류가 공생하는 예가 알려져 있다.[6][19][20][21]
2. 8. 공생
다수의 녹조류 종은 균류(지衣류 형성), 섬모충류, 유공충류, 자포동물 및 연체동물을 포함한 다양한 진핵생물과 공생 관계를 형성한다. 갈파래강, 트레보욱스강, 클로로조강을 제외한 모든 녹조류 계통은 단세포이며, 이 그룹의 일부 구성원은 원생동물, 해면, 자포동물과 공생 관계를 형성한다. 다른 구성원은 균류와 공생 관계를 형성하여 지衣류를 형성하지만, 대부분의 종은 자유 생활을 한다.[17][18]녹조류 중에는 다른 생물과 공생하는 경우가 많다. 특히 지의류의 대부분은 녹조류문에 속하는 트레보욱시아속이나 코코미크사속 (모두 트레보욱시아강), 스미레모속 (파래강) 등을 공생 조류로 한다[6][19][20][21] (위 그림 2d). 이 외에도 섬모충, 태양충, 아메바, 해면, 말미잘, 히드라, 무장동물, 나무늘보 등에 녹조류가 공생하는 예가 알려져 있다.[6][19][20][21]
3. 계통 분류
녹조식물의 계통 분류는 분자생물학적 연구 결과에 따라 지속적으로 변화해 왔다.
1995년 Hoek, Mann, Jahns는 녹조식물을 다음과 같이 분류했다.[47]
강 |
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담록조강 (Prasinophyceae) |
녹조강 (Chlorophyceae) |
갈파래강 (Ulvophyceae) |
대마디말강 (Cladophorophyceae) |
깃털말강 (Bryopsidophyceae) |
우산파래강 (Dasycladophyceae) |
Trentepoliophyceae |
플레우라스트룸강 (Pleurastrophyceae) |
클레브소르미디움강 (Klebsormidiophyceae) |
별해캄강 (Zygnematophyceae) |
윤조강 (Charophyceae) |
Bold와 Wynne은 다음과 같은 목(Order)으로 분류했다.[49]
목 |
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좁쌀공말목 또는 볼복스목 (Volvocales) |
사포자말목 (Tetrasporales) |
녹색소구체목 (Chlorococcales) |
클로로사르키나목 (Chlorosarcinales) |
초록실말목 또는 주름말목 (Ulotrichales) |
스파이로플레아목 (Sphaeropleales) |
녹색반점말목 또는 카이토포라목 (Chaetophorales) |
오랑캐꽃말목 (Trentepohliales) |
붓뚜껑말목 (Oedogoniales) |
갈파래목 (Ulvales) |
대마디말목 (Cladophorales) |
초록털말목 (Acrosiphoniales) |
옥덩굴목 (Caulerpales) |
대롱말목 (Siphonocladales) |
우산파래목 (Dasycladales) |
2004년 루이스와 맥코트는 분자계통학적 연구를 바탕으로 녹조식물과 스트렙토식물을 분리했다.[47]
현재(2019년)는 11개의 강(Class)으로 분류한다.[31][36][42][43]
강 | 대표 속 |
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팜모필름조강 (Palmophyllophyceae) | 프라시노코쿠스속 (Prasinococcus), 프라시노데르마속 (Prasinoderma), 팜모필름속 (Palmophyllum) 등 |
마미엘라조강 (Mamiellophyceae) | 미크로모나스속 (Micromonas), 만토니엘라속 (Mantoniella), 바티코쿠스속 (Bathycoccus), 오스트레오코쿠스속 (Ostreococcus), 돌리코마스틱스속 (Dolichomastix) 등 |
네프로셀미스조강 (Nephroselmidophyceae) | 네프로셀미스속 (Nephroselmis) |
클로로피콘조강 (Chloropicophyceae) | 클로로파르불라속 (Chloroparvula), 클로로피콘속 (Chloropicon) |
피코키스티스조강 (Picocystophyceae) | 피코키스티스속 (Picocystis) |
페디노조강 (Pedinophyceae) | 페디노모나스속 (Pedinomonas), 레술토모나스속 (Resultomonas), 마르스피오모나스속 (Marsupiomonas) 등 |
클로로덴드론조강 (Chlorodendrophyceae) | 테트라셀미스속 (Tetraselmis), 프라시노클라두스속 (Prasinocladus), 스켈페리아속 (Scherffelia) |
트레보욱시아조강 (Trebouxiophyceae) | 클로렐라속 (Chlorella), 프로토테카속 (Prototheca), 카와노리속 (Prasiola), 보트리오코쿠스속 (Botryococcus), 코코미크사속 (Coccomyxa), 트레보욱시아속 (Trebouxia) 등 |
갈파래강 (Ulvophyceae) | 히토에구사속 (Monostroma), 청각속 (Ulva), 스미레모속 (Trentepohlia), 마리모속 (Aegagropila), 바로니아속 (Valonia), 코디움속 (Codium), 이와즈타속 (Caulerpa), 아세타불라리아속 (Acetabularia) 등 |
녹조강 (Chlorophyceae) | 클라미도모나스속 (Chlamydomonas), 볼복스속 (Volvox), 두날리엘라속 (Dunaliella), 토게이카다모속 (Desmodesmus), 아미미도루속 (Hydrodictyon), 별말속 (Pediastrum), 사야미도루 (Oedogonium) 등 |
소속 불명 Incertae sedis | 피라미모나스목 (Pyramimonadales), 가짜스코울피엘디아목 (Pseudoscourfieldiales), 스코울피엘디아목 (Scourfieldiales), 클레이드 VIII, 클레이드 IX |
최근 연구에 따르면, 녹조식물 내에서 가장 먼저 갈라져 나온 계통은 프라시노조류이며, 2020년에는 프라시노더모조류라는 새로운 문(Phylum)이 발견되었다.[38]
3. 1. 역사적 변천
녹조식물에 대한 분류 체계는 20세기 동안 많은 변화를 겪었다. 1828년 독일 식물학자 하인리히 고틀리프 루드비히 라이헨바흐는 ''Conspectus regni vegetabilis''에서 '녹조식물'이라는 명칭을 처음 사용했지만, 당시에는 조류, 이끼, 양치류, 일부 종자식물까지 포함하는 넓은 범위를 지칭했다.[47] 1914년 보헤미아 식물학자 아돌프 파셔는 이 명칭을 수정하여 엽록소 ''a''와 ''b''를 함유하고 엽록체에 녹말을 저장하는 녹조류만을 포함하도록 했다.[47] 파셔는 녹조류를 녹조강과 스트렙토조류에 속하는 접합조류의 두 그룹으로 나누었다.[47]1938년 미국 식물학자 길버트 모건 스미스는 스미스 체계를 발표하여 정단 세포 성장 여부에 따라 녹조강과 차라조강으로 구분했다.[47] 전자 현미경 연구가 발전하면서 체세포 분열, 세포질 분열, 세포 골격, 편모 등 미세 구조에 기반한 다양한 분류 체계가 제안되었다.[47] 1971년 영국 식물학자 프랭크 에릭 라운드영어는 녹조식물을 차로조류, 프라시노조류, 유글레나조류와 구분하고, 접합조강, 녹색털말강, 녹조강, 부채말강의 네 개 강을 포함시켰다.[47]
1995년 Hoek와 Mann과 Jahns는 녹조식물을 다음과 같이 분류했다.[47]
- 담록조강 (Prasinophyceae)
- 녹조강 (Chlorophyceae)
- 갈파래강 (Ulvophyceae)
- 대마디말강 (Cladophorophyceae)
- 깃털말강 (Bryopsidophyceae)
- 우산파래강 (Dasycladophyceae)
- Trentepoliophyceae
- 플레우라스트룸강 (Pleurastrophyceae)
- 클레브소르미디움강 (Klebsormidiophyceae)
- 별해캄강 (Zygnematophyceae)
- 윤조강 (Charophyceae)
2004년, 루이스와 맥코트는 분자 계통 발생학 연구를 통해 녹조류와 스트렙토조류를 분리하고, 육상 식물과 더 가까운 녹조류를 차축조류로 묶었다.[47]
전통적으로 모든 녹조류는 Chlorophyta(녹조식물 문)로 분류되었으나, 차축조류는 독립적인 문(Charophyta)으로 분류되기도 했다. 1960년대 이후 미세 구조 및 생화학적 연구를 통해 일부 녹조류(실말, 별해캄, 콜레오케테류, 차축조류 등)가 육상 식물에 더 가깝다는 것이 밝혀졌고, 분자 계통학 연구에서도 지지되었다. 이에 따라 이들은 Chlorophyta에서 스트렙토식물로 옮겨졌다.
또한, 녹조류 식물 문 내에 3개의 큰 계통군(말(말목)강, 트레보욱시아조강, 녹조강)이 존재하며, 이들은 '''UTC 계통군'''(UTC clade)으로 불린다. 클로로덴드론조강 및 페디노조강은 UTC 계통군과 가까운 '''코어 녹조류 식물'''(core chlorophytes)로 분류된다.
플라시노조류는 측계통군으로, 2020년 현재 다수의 강으로 분할되어 있다. 환경 DNA 연구를 통해 실체가 불분명한 녹조류 식물의 초기 분기군도 발견되고 있다.
2019년 기준 녹조류 식물 문의 분류 체계와 대표 속은 다음과 같다.[31][36][42][43]
녹조류 식물 하계 |
---|
녹조류 식물 문 |
3. 2. UTC 계통군 및 코어 녹조류
1960년대 이후, 편모 장치나 세포 분열 방식과 같은 미세 구조와 글리콜산 대사 등의 생리 생화학적 연구를 통해, 일부 녹조류(실말, 별해캄, 콜레오케테류, 차축조류 등)가 다른 녹조류보다 육상 식물에 더 가깝다는 것이 밝혀졌다. 이후 분자 계통학적 연구에서도 이 가설이 지지되었다.또한, 미세 구조학적 연구를 통해 녹조류 식물 문 내에 3개의 큰 계통군이 존재한다는 것이 밝혀졌고, 이들은 말(말목)강, 트레보욱시아조강, 녹조강으로 분류되었다. 이 3개의 강은 녹조류 식물 문 내에서 단일 계통군을 형성한다는 것이 시사되어, '''UTC 계통군'''(UTC clade; UTC는 이 3개 강의 학명의 머리글자를 딴 것)이라고 불린다. 단, UTC 계통군의 단 계통성은 지지되지 않는 경우도 있다.
클로로덴드론조강 및 페디노조강이 UTC 계통군과 근연 관계에 있다는 것이 분자 계통학적 연구를 통해 시사되었으며, 이를 통틀어 "'''코어 녹조류 식물'''"(core chlorophytes, core Chlorophyta)이라고 부르며, 녹조류 식물 아문(학명: Chlorophytina)으로 분류하기도 한다.
녹조류 식물 내의 계통 가설은 아래와 같다.[38][42][39][37][40][41]
3. 3. 프라시노조류의 재편
1960년대 이후, 편모 장치나 세포 분열 방식과 같은 미세 구조학적 연구와 글리콜산 대사 등 생리 생화학적 연구를 통해, 일부 녹조류(실말, 별해캄, 콜레오케테류, 차축조류 등)가 다른 녹조류보다 육상 식물에 더 가깝다는 것이 밝혀졌다. 분자 계통학적 연구에서도 이 가설이 지지되었다. 이에 따라 이 녹조류는 Chlorophyta에서 제외되어 스트렙토식물로 옮겨졌다. Chlorophyta의 일본어 명칭도 녹조류 식물 문으로 변경되었다.미세 구조학적 연구를 통해 녹조류 식물 문 내에 3개의 큰 계통군(말(말목)강, 트레보욱시아조강, 녹조강)이 존재한다는 것이 밝혀졌으며, 이들은 '''UTC 계통군'''(UTC clade; UTC는 이 3개 강의 학명의 머리글자를 딴 것)이라고 불린다(단, UTC 계통군의 단 계통성은 지지되지 않는 경우도 있다). 분자 계통학적 연구를 통해 클로로덴드론조강 및 페디노조강이 UTC 계통군과 근연 관계에 있다는 것이 시사되었으며, 이를 통틀어 "'''코어 녹조류 식물'''"(core chlorophytes, core Chlorophyta)이라고 부르며, 녹조류 식물 아문(학명: Chlorophytina)으로 분류하기도 한다.
분자 계통학적 연구에서 원시적인 녹색 식물로 여겨져 온 프라시노조류의 대부분은 녹조류 식물 문에 속하는 것으로 나타났다. 프라시노조류는 측계통군이기 때문에 2020년 현재는 일반적으로 다수의 강으로 분할되어 있다. 2020년 현재, 녹조류 식물 문 안에는 대략 10개의 강이 인식되고 있다. 또한, 환경 DNA 연구(해수 등 환경에서 직접 추출한 DNA를 바탕으로 한 연구)를 통해, 실체가 불분명한 녹조류 식물의 초기 분기군이 몇몇 발견되고 있다.
녹조류 식물 문의 분류 체계와 대표 속은 다음과 같다.[31][36][42][43] (2019년 현재)
3. 4. 현대적 분류 체계
분자 계통 발생학적 연구를 통해 2004년에 녹조류와 스트렙토조류를 뚜렷하게 분리하면서 '녹조식물'이라는 명칭의 현대적인 사용법이 확립되었다.[47] 녹조류보다 육상 식물과 더 밀접한 관련이 있는 모든 녹조류는 차축조류로 묶였다.[47]전자 현미경 연구가 등장하면서, 식물학자들은 체세포 분열, 세포질 분열, 세포 골격, 편모 및 세포벽 다당류와 같은 더 미세한 세포 구조와 현상을 기반으로 한 다양한 분류 제안을 발표했다.[47]
녹조류 내에서 가장 먼저 갈라져 나온 계통은 "프라시노조류"라는 비공식적인 명칭으로 묶였으며, 모두 녹조식물 분류군에 속하는 것으로 여겨졌다.[47] 그러나 2020년 연구에서 프라시노더모조류라는 새로운 분류군과 문이 발견되었으며, 이 문에는 이전에 녹조류로 간주되었던 두 개의 프라시노조류 계통이 포함되어 있다.[38]
20세기 동안 녹조식물에 대한 많은 서로 다른 분류 체계가 등장했다. 다음은 그 예시이다.
강 |
---|
담록조강 (Prasinophyceae) |
녹조강 (Chlorophyceae) |
갈파래강 (Ulvophyceae) |
대마디말강 (Cladophorophyceae) |
깃털말강 (Bryopsidophyceae) |
우산파래강 (Dasycladophyceae) |
Trentepoliophyceae |
플레우라스트룸강 (Pleurastrophyceae) |
클레브소르미디움강 (Klebsormidiophyceae) |
별해캄강 (Zygnematophyceae) |
윤조강 (Charophyceae) |
목 |
---|
좁쌀공말목 또는 볼복스목 (Volvocales) |
사포자말목 (Tetrasporales) |
녹색소구체목 (Chlorococcales) |
클로로사르키나목 (Chlorosarcinales) |
초록실말목 또는 주름말목 (Ulotrichales) |
스파이로플레아목 (Sphaeropleales) |
녹색반점말목 또는 카이토포라목 (Chaetophorales) |
오랑캐꽃말목 (Trentepohliales) |
붓뚜껑말목 (Oedogoniales) |
갈파래목 (Ulvales) |
대마디말목 (Cladophorales) |
초록털말목 (Acrosiphoniales) |
옥덩굴목 (Caulerpales) |
대롱말목 (Siphonocladales) |
우산파래목 (Dasycladales) |
강 | 대표 속 |
---|---|
팜모필름조강 (Palmophyllophyceae) | 프라시노코쿠스속 (Prasinococcus), 프라시노데르마속 (Prasinoderma), 팜모필름속 (Palmophyllum) 등 |
마미엘라조강 (Mamiellophyceae) | 미크로모나스속 (Micromonas), 만토니엘라속 (Mantoniella), 바티코쿠스속 (Bathycoccus), 오스트레오코쿠스속 (Ostreococcus), 돌리코마스틱스속 (Dolichomastix) 등 |
네프로셀미스조강 (Nephroselmidophyceae) | 네프로셀미스속 (Nephroselmis) |
클로로피콘조강 (Chloropicophyceae) | 클로로파르불라속 (Chloroparvula), 클로로피콘속 (Chloropicon) |
피코키스티스조강 (Picocystophyceae) | 피코키스티스속 (Picocystis) |
페디노조강 (Pedinophyceae) | 페디노모나스속 (Pedinomonas), 레술토모나스속 (Resultomonas), 마르스피오모나스속 (Marsupiomonas) 등 |
클로로덴드론조강 (Chlorodendrophyceae) | 테트라셀미스속 (Tetraselmis), 프라시노클라두스속 (Prasinocladus), 스켈페리아속 (Scherffelia) |
트레보욱시아조강 (Trebouxiophyceae) | 클로렐라속 (Chlorella), 프로토테카속 (Prototheca), 카와노리속 (Prasiola), 보트리오코쿠스속 (Botryococcus), 코코미크사속 (Coccomyxa), 트레보욱시아속 (Trebouxia) 등 |
갈파래강 (Ulvophyceae) | 히토에구사속 (Monostroma), 청각속 (Ulva), 스미레모속 (Trentepohlia), 마리모속 (Aegagropila), 바로니아속 (Valonia), 코디움속 (Codium), 이와즈타속 (Caulerpa), 아세타불라리아속 (Acetabularia) 등 |
녹조강 (Chlorophyceae) | 클라미도모나스속 (Chlamydomonas), 볼복스속 (Volvox), 두날리엘라속 (Dunaliella), 토게이카다모속 (Desmodesmus), 아미미도루속 (Hydrodictyon), 별말속 (Pediastrum), 사야미도루 (Oedogonium) 등 |
소속 불명 Incertae sedis | 피라미모나스목 (Pyramimonadales), 가짜스코울피엘디아목 (Pseudoscourfieldiales), 스코울피엘디아목 (Scourfieldiales), 클레이드 VIII, 클레이드 IX |
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본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
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