클라도셀라케
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1. 개요
클라도셀라케는 데본기 시대에 살았던 멸종된 연골어류로, 현대 상어와 유사한 유선형 몸체와 포식자적 특징을 지녔다. 최대 2미터까지 성장하며, 5쌍 이상의 아가미 구멍, 클라토돈트 형태의 이빨을 가졌다. 가슴지느러미의 구조를 통해 높은 운동 능력을 가졌음을 알 수 있으며, 작은 물고기, 갑각류, 원시 척추동물을 먹고 살았다. 클라도셀라케는 초기 연골어류의 분류, 심모리iforms와의 관계, 연조직 구조 등 해부학적 특징과 고생태학적 정보를 통해 연구되며, 척추, 지느러미, 이빨, 비늘, 눈, 근육, 신장 등 다양한 특징이 밝혀졌다.
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| 클라도셀라케 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Cladoselache |
| 명명자 | Dean, 1894 |
| 아속 | Cladoselache acanthopterygius Dean, 1909 Cladoselache brachypterygius Dean, 1909 Cladoselache clarki (Claypole, 1893) Cladoselache desmopterygius Dean, 1909 Cladoselache eastmani Dean, 1909 Cladoselache fyleri (Newberry, 1889) Cladoselache kepleri (Newberry, 1888) Cladoselache magnificus (Claypole, 1894) Cladoselache newberryi Dean, 1894 Cladoselache pachypterygius Dean, 1909 |
| 이명 | *Monocladodus? Claypole, 1893 |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | 클라도셀라케속 |
| 과 | 클라도셀라케과 Cladoselachidae |
| 목 | 심모리움목 Symmoriiformes |
| 아강 | 전두아강 Holocephali |
| 강 | 연골어강 Chondrichthyes |
| 상강 | 악구상강 Gnathostomata |
| 생물군 | 동물계 |
| 시간 척도 | |
| 화석 범위 | 파메니안절 |
| 기타 정보 | |
| 서식 시기 | 약 3억 7천만 년 전 (고생대 데본기 후기, 파메니안절) |
2. 특징
클라도셀라케는 최대 몸길이가 2m에 달했지만, 대부분의 표본은 그보다 훨씬 작았다.[45] 입은 몸의 앞쪽에 위치했으며, 턱 구조는 상어만큼 견고하지 않았다.[45] 유선형 몸체와 척추, 꼬리지느러미, 가슴지느러미의 구조는 빠른 유영에 적합했음을 보여주며, 데본기 바다에서 빠르게 헤엄치는 포식자로 살았던 것으로 추정된다.
아가미 구멍은 최소 5개가 확인되었으며,[46][45] 6~7개였을 것이라는 주장도 있지만 확인되지는 않았다.[47][45] 다른 초기 연골어류와 마찬가지로, 클라도셀라케는 클라도돈트라고 불리는 여러 개의 돌출부를 가진 구조의 이빨을 가지고 있었다.
2015년 오키나와 츄라우미 재단 종합연구센터의 토미타 타케테루는 클라도셀라케의 가슴지느러미 뿌리 뼈 사이에 틈이 있어 가동성이 높아져 큰 추진력을 얻었을 것이라는 연구 결과를 발표했다. 이는 클라도셀라케가 높은 운동 능력을 가졌음을 시사한다.[48]
클라도셀라케 표본은 수백 개에 달하지만, 수컷의 생식기 화석은 발견되지 않았다. 이 때문에 수컷과 암컷이 다른 수역에 서식하여 화석으로 발견되는 것은 모두 암컷이라는 설과, 수컷에게 생식기가 없어 체외 수정으로 번식했다는 설 등이 제기되었지만, 아직 결론은 나지 않았다.[49]
2. 1. 해부학적 구조
클라도셀라케의 골격은 연골로 구성되어 있으며, 세공된 연골이라는 독특한 조직을 가지고 있었다.[2][3] 세공된 연골은 유연한 연골 섬유와 불규칙한 모자이크 형태의 느슨한 석회화 판(테세라)을 결합한 구조이다. 머리 모양은 현대의 주름상어와 유사하며, 전체적인 유선형 몸체는 청상아리를 연상시킨다.
아가미는 최소 5쌍의 가늘고 잘 분리된 아가미궁이 존재했으며, 몸 양쪽에 5개의 아가미 갈라짐이 있었다.[9][4] 일부 초기 자료에서는 6개 또는 7개의 아가미 갈라짐이 존재했을 수 있다고 제시했지만, 이는 확인되지 않았다.[12][9] 아가미 갈라짐은 섬유질이 겹쳐진 아가미 필라멘트로 채워진 근육 덮개로 분리되었다.[12][4]
아가미 뒤에는 큰 한 쌍의 가슴 지느러미가 있고, 몸 아래쪽에는 낮은 골반 지느러미가 있다. 클라도셀라케는 두 개의 등지느러미를 가지고 있었으며, 첫 번째 등지느러미가 더 크고 튼튼하며 굽은 지느러미 가시가 앞에 있었다. 꼬리자루(꼬리)는 가늘고 융기되어 있으며, 초승달 모양의 꼬리지느러미에서 끝난다.[12][9]
가슴 지느러미는 크고 길며, 강하고 넓은 가슴 지느러미대에 연결된다. 어깨뼈는 각 가슴 지느러미 기저부에서 위쪽으로 뻗어 있다.[9] 가슴 지느러미대 내부 연골은 L자형 구조인 전쇄골이며, 날개 모양의 오훼골판에 바깥쪽으로 연결되어 가슴 지느러미 기저부를 형성한다. 가슴 지느러미 앞쪽 절반은 오훼골판에 직접 부착되는 11개의 방사상 연골 (가늘고 긴 지느러미 구성 요소)로 구성되어 있다. 처음 6개는 길고 분절되지 않으며, 다음 5개는 분절되어 짧은 내부 부분(근위 방사상 연골)과 더 긴 외부 부분(원위 방사상 연골)으로 분리된다. 가슴 지느러미 뒤쪽 절반에는 오훼골판 뒤쪽에서 확장되는 삼각형 연골 구조인 후방연골이 있고, 6개 이상의 가느다란 방사상 연골이 부착된다. 클라도셀라케 가슴 지느러미대의 특징(큰 쌍을 이루는 전쇄골, 근위 방사상 연골, 오훼골 뒤쪽 후방연골)은 심모리형류와 유사하지만, 후방연골 뒷면 가장자리에 축상 연골이라는 작은 연골 구조 사슬이 없다는 점은 다르다.[8]
골반 지느러미는 작고 낮으며, 높이보다 약 3배 더 길다. 뒤로 젖혀진 방사상 연골은 각 골반 지느러미 위 몸통에 박혀 있는 기저부(작은 연결 구조) 열에 연결된다. 기저부는 등지느러미 아래에도 존재한다.[12][9] 뾰족한 막대 모양 구조 두 개가 각 골반 기저부 열에서 앞으로 뻗어 나오는데, 이는 골반대의 초기 형태인 것으로 보인다.[9] 교접기는 발견된 적이 없는데, 골반 부위가 감소했거나, 체외 수정에 의존했거나,[12] 수컷 화석이 부족했기 때문일 수 있다.[13] 뒷지느러미는 없는 것으로 보이나, 꼬리 자루 아랫면에 여섯 쌍의 앞으로 젖혀진 방사상 연골과 유사한 구조가 덮고 있으며, 첫 번째 쌍은 특히 크다. 이는 짝을 이루지 않는 뒷지느러미와 상동일 수 있으며, 미지느러미 기저부만큼 뒤로 뻗어 있다.[9]
미지느러미는 좁은 꼬리 기저부에서 뻗어 나가는 매우 크고 초승달 모양이다. 유사한 꼬리 모양은 황새치(''Xiphias'')[12]와 심모리형류에서도 볼 수 있다.[35] 척삭은 거의 직각으로 위로 꺾여 지느러미 위쪽 엽 끝까지 이어진다. 위쪽 엽은 여러 줄의 연골판(상척골)로 구성되며, 가장 큰 상척골은 척삭에서 가장 멀리 떨어져 위쪽 엽의 날카로운 앞쪽 가장자리를 형성한다. 아래쪽 엽은 최소 12개의 두꺼운 방사상 연골로 강화된다. 방사상 연골이 척삭에 직접 부착되는지, 기저부가 그 역할을 하는지는 불확실하다. 지느러미 뒷면 가장자리는 진피 섬유 그물로 구성된다. 미병(꼬리 자루) 양쪽에는 꼬리를 안정시키는 넓은 주름이나 용골이 있고, 위에서 보면 꼬리 자루가 거의 직사각형처럼 보인다.[12][9]
두 개의 등지느러미 중 첫 번째는 가슴 지느러미 위에, 두 번째는 골반 지느러미 위에 위치하며 첫 번째가 훨씬 크다. 초기에는 지느러미 가시가 없는 것으로 여겨졌으나,[9] 1938년 표본에서 튼튼한 가시 구조가 첫 번째 등지느러미 앞에 존재했던 것으로 알려졌다.[16] 등지느러미 가시는 뒤로 굽었고, 길이도 길었으며, 크테나칸투스목 등의 가느다란 가시와 대조적이다. 장식은 없고, 무작위 방향 홈이 뻗어 있다. 가시 기저부는 피부에 얕게 심어져 등지느러미에 밀착되지 않았다.[10] 지느러미 가시는 석회화된 연골판에 들어가며, 세포질 및 무세포질 상아질 층으로 도금되어 있다. 이는 상어의 에나멜 덮인 지느러미 가시보다 심모리형류의 성적 이형성 가시 솔 복합체와 유사하다.[14] ''마그리보셀라케''는 두 등지느러미 앞에 지느러미 가시가 있었지만,[15] ''클라도셀라케''의 두 번째 등지느러미 앞 가시 존재는 불확실하며,[16] 가설적으로 존재하거나[21] 부재하는 것으로 간주된다.[5]
클라도셀라케는 빠른 유영을 했을 것으로 추정된다. 2015년 오키나와 츄라우미 재단 종합연구센터의 토미타 타케테루는 가슴지느러미 표본 CMNH 8114를 연구하여 가슴지느러미 뿌리 뼈 사이에 틈이 있음을 발견했다. 후부에 틈이 있어 가동성이 높아져 큰 추진력을 얻었을 것으로 추정되며, 높은 운동 능력을 가졌다고 여겨진다.[48]
클라도셀라케 표본은 수백 개에 달하지만, 수컷 생식기 화석은 발견되지 않았다. 수컷과 암컷이 다른 수역에 서식하여 화석은 모두 암컷이라는 설, 수컷에게 생식기가 없고 체외 수정으로 번식했다는 설 등이 제기되었지만, 결론은 나오지 않았다.[49]
2. 1. 1. 연골두개
연골두개는 낮고 넓으며 삼각형 모양의 접형골 영역(눈 위와 사이)을 가졌고, 그 뒤로 다소 작은 이개 영역(후뇌와 균형 기관 위)이 있었다.[5][35] 연골두개 앞쪽의 사골 영역(콧구멍 사이)은 알려져 있지 않지만, 현대 상어의 돌출된 부리보다 훨씬 짧았을 것으로 보인다.[10] 연골두개의 밑면은 다양한 신경과 혈관 구멍으로 뚫려 있다.[10] 척추와 연결되는 부분 아래, 뒤쪽 끝부분에는 깊은 굴착부가 있는데, 이 굴착부에는 두 개의 가까이 떨어진 구멍이 있으며, 이곳을 통해 등쪽 대동맥(주요 동맥)의 두 개의 측면 가지가 뇌상자에 들어간다.[6][35] ''클라도셀라케''의 상태는 심모리폼(굴착부 내에 단일 구멍이 있음)과 다른 연골어류(굴착부에 국한되지 않고 넓게 분리된 구멍이 있음)의 중간이다. 등쪽 대동맥의 각 가지는 연골두개에서 더 앞으로 다시 나타난다.[35]''클라도셀라케''는 심모리폼과 뇌상자 특성 외에도 많은 공통점이 있다. 안와 동맥(눈과 그 주변에 혈액을 공급)의 출구는 등쪽 대동맥의 출구 바로 앞에 있다. 안와후돌기(눈구멍을 귀 영역과 분리하는)는 옆으로 길쭉하며 잘록한 부분이 뒤따른다. 넓은 상안와 선반(눈 위로 돌출된 판)의 바깥쪽 가장자리에는 뚜렷한 노치가 발달한다. 그러나 ''클라도셀라케''에서는 안면 신경(신경 VII)의 모든 가지의 출구가 안와 동맥에서 넓게 분리되어 있는데, 이는 일부 안면 신경 가지가 홈이나 공유된 구멍에서 안와 동맥과 묶여 있는 심모리폼과는 대조적이다.[35] 눈과 콧구멍은 크고 앞쪽으로 이동했다.[12][9]
2. 1. 2. 턱
클라도셀라케의 구개방형골과 메켈 연골은 다소 가볍게 만들어졌으며, 위턱과 아래턱 사이의 관절은 약하게 연결되어 있었다.[9] 턱의 바깥 표면에서는 강하고 판 모양의 근육을 위한 면을 찾을 수 있다. 구개방형골의 이개돌기(뒷부분)는 연골두개골의 안와후돌기와 연결되도록 위로 확장된다. 구개 가지(앞부분)도 덜 확장되어 연골두개골의 사골 부위와 연결될 것으로 보인다.[9]크세나칸투스 상어에서도 유사한 2점 연결이 발견된다. 구개방형골의 뒷부분은 막대 모양의 설하악골에 의해 지지되었을 것이다. 연골두개골과 설하악골 모두에 안정적인 연결이 있는 클라도셀라케의 턱은 양주형으로 분류할 수 있다.[9] 양주형은 초기 연골어류에서 흔하지만, 현대 그룹 구성원 중에서는 육상어(주름상어 및 여섯아가미상어)에서만 나타난다. 대부분의 현대 상어와 가오리는 설하악골만 포함하는 더 느슨한 턱 매달림을 가지고 있는데, 이를 설하악성이라고 한다. 반면에 키메라 상어는 연골두개골에 융합된 구개방형골을 가지고 있으며, 이를 홀주형이라고 한다.[9]
2. 1. 3. 이빨
클라도셀라케는 클라도돈트 이빨을 가지고 있었는데, 이는 크고 날카로운 중심 첨두와 한 쌍 또는 두 쌍의 작은 첨두로 구성되어 있었다. 중앙 첨두는 볼을 향하는 면(순측면)이 평평했지만, 다른 "클라도돈트"는 볼록한 순측면을 가졌다.[8] 이빨 뿌리는 넓고 밑면에 깊이 아치형의 오목면이 있었으며, 삼각형 돌출부가 양쪽에 있었다.[8] 입 앞쪽 이빨은 일반적으로 더 컸으며, 긴 중앙 첨두와 두 쌍의 작고 뾰족한 측면 첨두를 가졌고, 바깥쪽 쌍이 안쪽 쌍보다 컸다. 뒤로 갈수록 중앙 첨두는 짧아지고 안쪽 쌍의 측면 첨두는 사라져 바깥쪽 쌍만 남았다. 이빨은 전형적인 상아질로 두껍게 덮여 있었지만, 법랑질(경골어류 이빨의 과결정 바깥층)이나 에나멜로이드(상어 이빨의 법랑질과 유사한 형태의 상아질)는 없었다.[9]클라도셀라케는 상어와 같은 이빨 교환을 한 것으로 알려진 가장 초기 척추동물 중 하나로, 넓게 간격을 둔 이빨 열에서 끊임없이 새로운 이빨이 바깥쪽으로 펼쳐졌다. 각 이빨 열에는 약 7~9개의 빽빽하게 들어선 이빨이 있었고,[9][10] 각 구개사두골에는 앞뒤로 약 11~12개의 열이 배열되어 있었다.[9][11] 각 열에서 가장 오래된 바깥쪽 이빨은 안쪽의 새로 형성된 이빨보다 작았는데, 이는 이빨 교체가 동물의 전반적인 성장 속도에 맞춰 느리게 진행되었음을 시사한다.[11] 이는 일부 이빨에서 마모된 표면이 존재한다는 점으로도 뒷받침되며, 이빨이 장기간 유지되었음을 나타낸다.[12]
2. 1. 4. 척추와 지느러미
클라도셀라케의 척추는 연골로 이루어져 있었고, 보존 상태가 좋지 않았다. 석회화된 척추 중심체(방추형의 주요 구성 요소)가 척삭을 둘러싸고 있지 않았다.[12][9] 화석에서는 일반적으로 가깝게 배치된 뾰족한 신경궁만 관찰할 수 있다.[9]지느러미(미지느러미 제외)는 모두 넓은 기저부를 가지고 있어 몸통과 연결되고, 거의 전체 길이에 걸쳐 연골 막대인 방사상 연골로 지지되는 삼각 프로파일을 가지고 있다. 일부 방사상 연골만 분절되어 있고, 두꺼운 방사상 연골은 각 지느러미 앞쪽에 집중되어 있으며, 얇은 방사상 연골은 뒤쪽에 집중되어 있다.[12][9][8]
2. 2. 생식
클라도셀라케 표본은 수백 개에 달할 정도로 풍부하지만, 수컷의 생식기 화석은 발견되지 않았다. 이 때문에 수컷과 암컷이 다른 수역에 서식하여 화석으로 발견되는 것은 모두 암컷이라는 설과, 수컷에게 생식기가 없어 체내 수정이 아닌 체외 수정으로 번식했다는 설 등이 제기되었지만, 아직 결론은 나지 않았다.[49]3. 분류
클라도셀라케는 연골어류의 초기 구성원 중 하나로 여겨지지만, 현대 상어(판새류)와는 거리가 멀다.[18] 19세기 말 처음 기술되었을 때, ''클라도셀라케''는 외형이 유사함에도 불구하고 현대 상어와 밀접한 관련이 없는 형질전환 (조상) 형태의 연골어류로 인식되었다.[12][9][18]
전통적으로 클라도셀라케는 크테나칸투스목, 심모리목과 함께 판새아강의 기저부에 위치하는 것으로 여겨졌다.[12][9][18] 20세기에는 클라도셀라케가 크테나칸투스 및 기타 클라도돈트 "상어" 근처의 초기 연골어류라는 위치에 대해 일반적으로 이의가 제기되지 않았다.
최근 연구에서는 심모리목과의 유사성을 바탕으로, 클라도셀라케가 홀로세팔리(키메라)의 줄기군(stem group)에 속한다는 가설이 제기되고 있다.[23][25] ''클라도셀라케''의 등쪽 가시는 심모리iforms에서 흔히 볼 수 있는 특이한 머리 구조와 상동성인 것으로 보이며,[14] 뇌상자와 가슴 부위에서도 많은 유사점이 나타난다.[35][8]
Frey et al., 2020의 계통 분석을 기반으로 한 분기도는 다음과 같다.[28] (주요 그룹은 굵게 표시)
4. 고생태학
클라도셀라케는 북아메리카의 클리블랜드 셰일에서 많은 화석이 발견되었다. 이 지층에서는 덩클레오스테우스, 티타니크티스 등의 다양한 판피어류와 스테타칸투스, 크테나칸투스 등의 다른 연골어류도 발견된다.[50]
4. 1. 식성
''클라도셀라케''의 이빨은 가늘고 매끄러운 가장자리를 가지고 있어, 먹이를 찢거나 씹는 데는 적합하지 않지만 잡는 데는 적합했다.[11] 클라도셀라케는 포식자였으며, 클리블랜드 셰일에서 발견된 잘 보존된 화석은 그들의 식습관에 대해 많은 것을 알려준다. 대부분의 ''클라도셀라케'' 화석의 내장에서는 위 내용물의 잔해가 발견되었다. 이러한 잔해에는 주로 작은 조기강 어류 (''켄터키아''[29][30]), 새우게 절지동물 (''Concavicaris'')[31][32] 및 이빨고기류, 먹장어와 같은 원시 척추동물이 포함되어 있었다. 일부 물고기 잔해는 위에서 꼬리부터 발견되었는데, 이는 ''클라도셀라케''가 빠르고 민첩한 사냥꾼이었음을 보여준다.위 내용물 등의 연구에서 켄터키아와 같은 초기 경골어류[51]나 낭두류 등을 포식했던 것으로 여겨진다.[52] 한편, 덩클레오스테우스 등의 대형 판피어류에게 포식당했을 것으로 생각된다.[53]
4. 2. 포식자
덩클레오스테우스와 같은 대형 판피어류에게 클라도셀라케가 포식당했을 것으로 추정된다.[53]5. 연조직
클리블랜드 셰일은 보존 상태가 뛰어나 화석에서 보기 힘든 클라도셀라케의 연조직(기관, 근육 등)에 대한 정보를 제공한다. 여기에는 비늘, 눈, 신장, 근육 등이 포함된다.
5. 1. 비늘
클라도셀라케는 플라코이드 비늘(치아)이 몸체 대부분에 존재하지 않는 작고 둔한 원뿔 모양 구조였다. 더 큰 치아는 측선 근처와 지느러미 가장자리에서 발견되었고,[12][9] 세 개의 뾰족한 비늘은 턱 가장자리를 따라 발견되었다.[9]5. 2. 눈
눈은 수많은(20개 이상) 작은 피부 골화 링으로 보호되었으며, 처음에는 현대의 공막 소골과 유사한 기능을 가진 치아로 해석되었다.[12][9] 그러나 나중에 ''Falcatus''와 ''Damocles''에서 보이는 조밀하게 뭉쳐진 소골의 공막환과 유사한 진정한 공막 소골로 재해석되었다. 공막환은 많은 현대의 경골어류(경골어류와 사지동물)에 존재하지만, 현대의 상어는 석회화된 연골의 컵 모양 구조만 유지한다.[35][36][37]5. 3. 신장
클리블랜드 셰일의 뛰어난 보존 조건은 화석에서 일반적으로 보존되지 않는 기관 및 근육과 같은 연조직 구조에 대한 통찰력을 제공한다. 골반 지느러미와 미지느러미 사이에는 한 쌍의 긴 기관이 존재했는데, 이 기관은 작은 세관으로 채워져 있었으며, 특이한 위치에도 불구하고 신장을 나타낼 수 있다. 이것은 ''클라도셀라케''의 체강(소화 및 비뇨기 계통)이 현대 상어에 비해 미골 자루 뒤쪽으로 더 멀리 확장되었음을 시사한다.[9]5. 4. 근육
클라도셀라케의 근육은 현대 상어의 근육보다 구별하기 쉬운 개별 근육 섬유 덩어리로 구성되어 있었다.[9]참조
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