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넓은이빨청상아리

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1. 개요

넓은이빨청상아리(Cosmopolitodus hastalis)는 멸종된 상어 종으로, 현재 분류에 대한 논쟁이 진행 중이다. 어원은 고대 그리스어에서 유래되었으며, 이빨의 형태에 따라 넓은이빨 형태와 좁은이빨 형태로 구분된다. 분류 역사를 살펴보면, 한때 여러 청상어목 상어들이 이 종에 포함되기도 했으나, 현재는 속의 위치가 불확실하다. 넓은이빨 형태는 백상아리의 조상으로 여겨지며, 좁은이빨 형태는 다른 멸종 상어들의 조상으로 추정된다. 화석 증거를 통해 해양 포유류를 사냥했음이 밝혀졌으며, 어린 개체는 물고기를 섭취했을 것으로 보인다. 화석은 미국 남부에서 처음 발견되었고, 전 세계적으로 분포했을 것으로 추정된다.

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넓은이빨청상아리
기본 정보
C. hastalis의 치아 배열
'C. hastalis의 치아 배열'
학명Cosmopolitodus
명명자Glikman, 1964
모식종Cosmopolitodus hastalis
모식종 명명자Agassiz, 1843
C. hastalis (Agassiz, 1843)
C. planus Agassiz, 1856
이명Carcharodon hastalis (Agassiz, 1843)
Isurus hastalis (Agassiz, 1843)
Isurus xiphodon (Agassiz, 1843)
Oxyrhina hastalis (Agassiz, 1843)
Oxyrhina xiphodon (Agassiz, 1843)
Oxyrhina plana (Agassiz, 1856)
Isurus planus (Jordan, 1907)
화석 범위루펠절-칼라브리아절,

2. 분류

2. 1. 어원

''코스모폴리토두스''는 "세상의 시민"을 의미하는 고대 그리스어 κοσμοπολίτης "''코스모폴리테스''"와 "이빨"을 의미하는 ὀδών "''오돈''"에서 유래되었다. 종명인 ''하스탈리스''는 "창"을 의미하는 라틴어 단어 ''하스타''에서 유래되었을 수 있다. 논란이 있는 종인 ''지포돈''은 "칼"을 의미하는 고대 그리스어 ξίφος "''지포스''"와 "이빨"을 의미하는 ὀδών "''오돈''"에서 유래되었다.

2. 2. 분류 역사

화석 ''C. hastalis''의 이빨


''C. hastalis''의 분류, 특히 속의 지위는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 초기 이명은 스위스 박물학자 루이 아가시가 1843년 논문 ''Recherches sur les poissons fossiles''에서 좁은 형태와 넓은 형태의 변종에 각각 ''Oxyrhina hastalis''와 ''Oxyrhina xiphodon''으로 처음 부여했으며, 일부 징후에 따르면 그는 1838년 이전에 분류군을 만들었다.[8]

20세기 초중반, ''Oxyrhina'' 속이 쓰레기통 분류군으로 사용되면서 다른 청상어목의 다른 속과 종들이 두 분류군으로 묶였다. 이전에 ''Oxyrhina hastalis'' 또는 ''Oxyrhina xiphodon''의 변종으로 확인된 상어에는 멸종된 조상 청상아리 두 종, ''Isurus desori''와 ''Isurus retroflexus'', 톱니 청상아리 (''Carcharomodus escheri'') 및 거짓 이빨 청상아리 (''Parotodus benedenii'')가 포함되었다.[9]

후기 연구들은 속 내의 많은 상어와 두 종이 서로 다르다는 것을 보여주면서 ''Oxyrhina'' 속은 폐기되었고, 상어들을 어떤 새로운 분류군에 배치해야 하는지에 대한 문제가 야기되었다. 현재까지, 속은 여전히 불확실하며 논쟁 중이다.

Holec et al. (1995)는 ''hastalis''와 ''xiphodon''을 현대 청상아리의 이빨과 유사하다는 점을 들어 ''Isurus'' 속으로 배치했다. 2001년, Ward & Bonavi (2001)는 ''Isurus hastalis''와 ''Isurus xiphodon''을 동종으로 간주하고 후자를 ''nomen dubium''으로 선언했다.[10] 이 결론이 널리 받아들여지고 있지만, Whitenack과 Gottfried (2010)는 ''I. hastalis''와 ''I. xiphodon'' 사이의 기하학적 형태적 차이를 보여주었다.[11] 학명 ''Isurus hastalis''는 상어 분류에 대한 논쟁에서 "전통적인 관점"으로 간주된다.[3]

Ward & Bonavi (2001)는 ''I. hastalis''의 이빨을 재검토하고 현존하는 백상아리와 강한 형태학적 유사성을 보인다는 점에 주목하여, ''I. hastalis''가 백상아리의 직접적인 조상이며 다른 청상아리보다 백상아리와 더 관련이 있다는 결론을 내렸다. 그들은 이 종을 Glikman (1964)에 의해 처음 제안되었지만 오랫동안 거부되었던 ''Cosmopolitodus'' 속으로 옮겼다.

이후 Ehret et al. (2012)에 의한 ''Carcharodon hubbelli''의 분석은 ''C. hastalis''의 백상아리 조상에 대한 이론을 더욱 확고히 했지만, ''Cosmopolitodus''를 ''Carcharodon''으로 옮겨야 한다고 제안하면서, 두 속이 ''C. hastalis''의 톱니 부재와 ''C. carcharias''의 측면 소치 부재만으로 분리되었으며 후기 마이오세 ''C. hastalis'' 이빨에서 기저 톱니가 나타나는 예를 지적했다.[3] Cione et al. (2012)는 ''Cosmopolitodus'' 속의 모든 종을 ''Carcharodon'' 속으로 옮겼다.[12]

그러나 Yun은 ''Cosmopolitodus''와 백상아리의 이빨 화석 유해가 "동일한 퇴적물에서 문서화되었으므로 전자는 후자의 연대기적 조상이 될 수 없다"고 주장했다. 그는 또한 "''Cosmopolitodus'' 형태형이 계통 발생 분석을 통해 테스트된 적이 없다"는 사실을 비판했으며, 2021년 현재 좁고 톱니가 있는 이빨을 가진 ''Carcharodon'' 계통이 넓고 톱니가 없는 이빨을 가진 ''Cosmopolitodus''에서 진화했다는 주장은 불확실하다고 지적했다.[13]

2. 3. 현재의 분류 논쟁



''C. hastalis''의 분류, 특히 속의 지위는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 스위스 박물학자 루이 아가시는 1843년 논문 ''Recherches sur les poissons fossiles''에서 좁은 형태와 넓은 형태의 변종에 각각 ''Oxyrhina hastalis''와 ''Oxyrhina xiphodon''으로 처음 이명을 부여했다.[8] 20세기 초중반, ''Oxyrhina'' 속이 쓰레기통 분류군으로 사용되면서 다른 청상어목 속과 종들이 두 분류군으로 묶였다.[9] 후기 연구들은 ''Oxyrhina'' 속을 폐기하고 상어들을 새로운 분류군에 배치해야 하는 문제를 야기했다.

Holec et al. (1995)는 ''hastalis''와 ''xiphodon'' 종을 현대 청상아리와의 이빨 유사성을 근거로 ''Isurus'' 속에 포함시켰다. Ward & Bonavi (2001)는 ''Isurus hastalis''와 ''Isurus xiphodon''을 동종으로 간주하고 후자를 ''nomen dubium''으로 선언했다.[10] Whitenack과 Gottfried (2010)는 ''I. hastalis''와 ''I. xiphodon'' 사이의 기하학적 형태적 차이를 제시하며 이의를 제기했다.[11] ''Isurus hastalis''는 상어 분류 논쟁에서 "전통적인 관점"으로 간주된다.[3]

Ward & Bonavi (2001)는 ''I. hastalis''의 이빨이 현존하는 백상아리와 형태학적으로 유사하며, 백상아리의 직접적인 조상이라고 결론지었다. 이들은 Glikman (1964)이 제안했던 ''Cosmopolitodus'' 속으로의 이동을 주장했다. Ehret et al. (2012)는 ''Carcharodon hubbelli'' 분석을 통해 ''C. hastalis''의 백상아리 조상 이론을 확고히 했고, ''Cosmopolitodus''를 ''Carcharodon''으로 옮겨야 한다고 제안했다.[3] Cione et al. (2012)는 ''Cosmopolitodus'' 속 모든 종을 ''Carcharodon'' 속으로 옮기면서, ''C. xiphodon''이 ''C. carcharias''의 자매 종일 경우 발생 가능한 분기도 문제를 언급했다. 그러나 ''C. carcharias''의 추정 자매 종은 ''C. hastalis''와 구별되며, ''Carcharodon plicatilis'' 분류군을 제안했다.[12]

Yun은 ''Cosmopolitodus''와 백상아리의 이빨 화석 유해가 동일한 퇴적물에서 발견되므로 전자가 후자의 조상이 될 수 없다고 주장했다. 그는 또한 ''Cosmopolitodus'' 형태형이 계통 발생 분석을 통해 검증되지 않았음을 비판하며, 좁고 톱니가 있는 ''Carcharodon'' 계통이 넓고 톱니가 없는 ''Cosmopolitodus''에서 진화했다는 주장은 불확실하다고 지적했다.[13]

3. 형태

현생의 청상아리와 연관이 있는 종이다. 청상아리와 특징이 대부분 유사하지만 차이점으론 이빨이 청상아리에 비해 거친 이빨의 톱니가 있었고 메갈로돈과 비슷한 이빨을 가졌다는 점이 있었다.[18][19] 화석이 최초로 발굴이 된 곳은 미국 남부이며 생존 당시에는 북아메리카남아메리카태평양 연안에 광범위하게 서식했을 어종으로 추측된다. 먹이로는 당시에 살았던 고래, 해양 포유류, 어류, 두족류를 주로 섭이했을 것으로 추측한다.

''C. hastalis'' 턱


''C. hastalis''의 이빨은 길이가 8.9cm까지 자랄 수 있으며, 이는 매우 큰 상어를 암시한다. 그 몸은 아마도 현대의 백상아리와 매우 유사했을 것이다. 또한, ''C. hastalis''의 이빨이 전 세계적으로 발견되는 것으로 보아 범세계적 분포를 가졌을 것으로 추정된다.[14] 이 종은 치아 형태에 따라 두 가지 형태로 나뉘며, 각각 고유한 진화 계통을 가지고 있다. 최대 성체 길이는 5m에서 7m 사이로 추정된다.[15][16] 더 작은 개체는 길이가 약 2.6m에서 4.5m였다.[17]

3. 1. 이빨

현생의 청상아리와 연관이 있는 종이다. 청상아리와 특징이 대부분 유사하지만 차이점으론 이빨이 청상아리에 비해 거친 이빨의 톱니가 있었고 메갈로돈과 비슷한 이빨을 가졌다는 점이 있었다.[18][19] 화석이 최초로 발굴이 된 곳은 미국 남부이며 생존 당시에는 북아메리카남아메리카태평양 연안에 광범위하게 서식했을 어종으로 추측된다. 먹이로는 당시에 살았던 고래, 해양 포유류, 어류, 두족류를 주로 섭이했을 것으로 추측한다.

''C. planus''의 이빨은 다른 마코 상어, 특히 멸종된 종인 ''C. hastalis''와 ''Isurus desori''의 이빨과 다소 유사하다. 성체의 위턱 이빨은 일반적으로 길이가 2~4cm이며 톱니 모양의 절단면이 없고 측면 첨두가 없다. 이름에서 알 수 있듯이 각 이빨은 "갈고리" 모양이며, 이빨의 끝은 입의 모서리 방향으로 중앙 축에서 벗어나 있다. 이 점에서 ''C. planus''와 ''I. desori''의 이빨은 ''C. hastalis''와 다르다. ''I. desori''의 이빨은 ''C. planus''보다 훨씬 더 이질적이며, 뿌리의 두께와 모양이 더 불균일하고, 폭이 좁고 둥근 엽을 가지고 있어 다소 심장 모양을 띤다. 그러나 이 종의 아래턱 이빨의 치관은 더 곧고 ''C. hastalis''의 아래턱 이빨과 동일하다고 묘사된다.[18][19] 먹이를 잡는 데 효율적일 것으로 보이는 갈고리 모양의 이빨은 더 작고 중간 크기의 동물을 먹는 식단을 시사한다.

3. 1. 1. 넓은이빨 형태

현생의 청상아리와 연관이 있는 종이다. 청상아리와 특징이 대부분 유사하지만 차이점으론 이빨이 청상아리에 비해 거친 이빨의 톱니가 있었고 메갈로돈과 비슷한 이빨을 가졌다는 점이 있었다. 화석이 최초로 발굴이 된 곳은 미국 남부이며 생존 당시에는 북아메리카남아메리카태평양 연안에 광범위하게 서식했을 어종으로 추측된다. 먹이로는 당시에 살았던 고래, 해양 포유류, 어류, 두족류를 주로 섭이했을 것으로 추측한다.

넓은이빨 형태는 넓은 모양의 이빨이 특징이며, 현대의 백상아리와 톱니가 없는 것을 제외하면 동일하다고 묘사된다.[14] 화석 증거에 따르면 넓은이빨 형태는 ''Carcharodon'' 속의 직접적인 조상이며, 페루의 피스코 지층에서 발견된 표본은 이들 사이의 진화적 모자이크를 보여준다.[20]

이 형태는 좁은이빨 형태와의 차이점을 반영하기 위해 종종 동의어인 ''xiphodon''으로 표기되지만, 과학적으로는 유효하지 않다.[21]

3. 1. 2. 좁은이빨 형태

현생의 청상아리와 연관이 있는 종이다. 청상아리와 특징이 대부분 유사하지만 차이점으론 이빨이 청상아리에 비해 거친 이빨의 톱니가 있었고 메갈로돈과 비슷한 이빨을 가졌다는 점이 있었다. 화석이 최초로 발굴이 된 곳은 미국 남부이며 생존 당시에는 북아메리카남아메리카태평양 연안에 광범위하게 서식했을 어종으로 추측된다. 먹이로는 당시에 살았던 고래, 해양 포유류, 어류, 두족류를 주로 섭이했을 것으로 추측한다.

좁은 이빨 형태는 넓은 이빨 형태보다 더 가늘고 긴 이빨을 가지고 있는데, 이는 넓어진 ''청상아리(Isurus oxyrhinchus)''의 이빨과 유사하다. 넓은 이빨 형태와는 달리, 좁은 이빨 형태는 멸종된 두 종류의 상어, 갈고리 이빨 "청상아리"(''Cosmopolitodus/Isurus planus'')와 톱니 이빨 "청상아리"(''Carcharomodus escheri'')의 조상으로 여겨진다.[14]

4. 고생물학

4. 1. 사냥 행동

넓은이빨청상아리(''C. hastalis'')는 해양 포유류의 사냥꾼으로 확인되었다. 이 종은 생태계의 주요 포식자 중 하나였을 가능성이 높으며, 작은 고래와 다른 포유류를 잡아먹었을 것이다.[22] 플리오세 돌고래 종 ''Astadelphis gastaldii''의 뼈에서 발견된 이빨 자국 화석은 ''C. hastalis''가 현대의 백상아리와 마찬가지로 아래에서 뒤쪽으로 먹이를 공격했음을 보여준다.[22] 돌고래 갈비뼈에서 가장 깊은 물린 자국은 상어가 치명적인 물기를 가해 먹이를 빨리 무력화시키기 위해 먹이의 복부를 노렸다는 것을 나타내며, 돌고래가 두 번째 공격을 받았을 때 등 지느러미 근처를 물린 것으로 보아 부상을 입은 돌고래가 뒤집혔음을 시사한다.[22] 물린 자국의 크기는 해당 상어의 추정 길이가 4미터였다는 것을 추가적으로 나타낸다.[22]

골격 및 피부 어류 잔해의 집합체를 특징으로 하는 표본 CPI-7899


2017년에 페루에서 발견된 어린 ''C. hastalis''의 잘 보존된 골격은 이 상어가 물고기도 식단에 포함했음을 보여준다. 화석과 함께 보존된 위 내용물은 이 상어가 고대 정어리(속 ''Sardinops'')와 같은 정어리를 먹었으며, 이는 상어가 어릴 때 뼈가 있는 물고기가 식단에서 중요한 부분을 차지했음을 시사한다.[23]

4. 2. 식단

넓은이빨청상아리(''C. hastalis'')는 해양 포유류를 사냥한 것으로 알려져 있다.[22] 이 종은 생태계의 주요 포식자 중 하나였을 가능성이 높으며, 작은 고래와 다른 포유류를 잡아먹었을 것이다.[22] 플리오세 돌고래 종 ''Astadelphis gastaldii''의 뼈에서 발견된 이빨 자국 화석은 넓은이빨청상아리가 현대의 백상아리와 마찬가지로 아래에서 뒤쪽으로 먹이를 공격했음을 보여준다.[22] 돌고래 갈비뼈에서 가장 깊은 물린 자국은 상어가 치명적인 물기를 가해 먹이를 빨리 무력화시키기 위해 먹이의 복부를 노렸다는 것을 나타내며, 돌고래가 두 번째 공격을 받았을 때 등 지느러미 근처를 물린 것으로 보아 부상을 입은 돌고래가 뒤집혔음을 시사한다.[22] 물린 자국의 크기는 해당 상어의 추정 길이가 4미터였다는 것을 추가적으로 나타낸다.[22]

2017년 페루에서 발견된 어린 ''C. hastalis''의 잘 보존된 골격은 이 상어가 물고기도 식단에 포함했음을 보여준다. 화석과 함께 보존된 위 내용물은 이 상어가 고대 정어리(속 ''Sardinops'')와 같은 정어리를 먹었으며, 이는 상어가 어릴 때 뼈가 있는 물고기가 식단에서 중요한 부분을 차지했음을 시사한다.

5. 분포

코스모폴리토두스(Cosmopolitodus)의 화석은 미국 남부에서 최초로 발견되었으며, 북아메리카남아메리카태평양 연안에 광범위하게 서식했을 것으로 추정된다. 이를 통해, 넓은이빨청상아리는 전 세계적으로 널리 분포했을 것으로 보이며, 당시 해양 환경에 적응하여 고래, 해양 포유류, 어류, 두족류 등을 섭이했을 것으로 추정된다.

참조

[1] 논문 Skeletal remains of the Miocene lamniform shark, Cosmopolitodus hastalis, from Peru https://www.petit-fi[...]
[2] 논문 The occurrence of early Pleistocene marine fish remains from the Gulf Coast of Mobile County, Alabama, USA
[3] 논문 A tooth of the extinct lamnid shark, ''Cosmopolitodus planus'' comb. nov. (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Miocene of Pohang City, South Korea https://actapalrom.g[...]
[4] 논문 First record of palaeozoic vertebrates from Peru
[5] 웹사이트 Carcharodon hastalis Agassiz 1843 (white shark) https://paleobiodb.o[...] 2021-12-17
[6] 뉴스 Great whites 'not from megashark' https://www.bbc.com/[...] 2012-11-14
[7] 간행물 "Origin of the white shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae) based on recalibration of the Upper Neogene Pisco Formation of Peru"
[8] 논문 A Well Preserved Skeleton of the Fossil Shark Cosmopolitodus Hastalis from the Late Miocene of Peru, Featuring Fish Remains as Fossilized Stomach Contents https://riviste.unim[...] 2019-08-08
[9] 논문 Central Paratethyan shark fauna (Ipolytarnóc, Hungary) https://www.research[...] 2007-02
[10] 웹사이트 Additions to and a review of the Miocene Shark and Ray fauna of Malta. https://www.research[...]
[11] 논문 A morphometric approach for addressing toothbased species delimitation in fossil mako sharks, Isurus (Elasmobranchii: Lamniformes)
[12] 논문 Oldest record of the Great White Shark (Lamnidae, Carcharodon; Miocene) in the Southern Atlantic
[13] 논문 New example of Cosmopolitodus hastalis (Lamniformes, Lamnidae) from the Miocene of South Korea {{!}} Zoodiversity http://ojs.akademper[...] 2020-08-07
[14] 웹사이트 Great White Sharks and Prehistoric White Sharks http://www.fossilguy[...]
[15] 간행물 On the origin of the great white shark Carcharodon carcharias. https://www.research[...]
[16] 논문 Evolutionary pathways toward gigantism in sharks and rays https://cronfa.swan.[...]
[17] 논문 Trophic position of Otodus megalodon and great white sharks through time revealed by zinc isotopes 2022-05-31
[18] 서적 Fossil Shark Teeth of the World: A collector's guide 2002
[19] 문서 Miocene Madness: Fossil Finder ID and Information Guide Buena Vista Museum of Natural History
[20] 논문 Origin of the white shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae) based on recalibration of the Upper Neogene Pisco Formation of Peru
[21] 웹사이트 Great White Lineage http://www.elasmo.co[...] elasmo.com 2022-04-20
[22] 웹사이트 Jaws -- 4 million BC: How an extinct shark attacked its prey https://www.scienced[...]
[23] 논문 A well preserved skeleton of the fossil shark Cosmopolitodus hastalis from the late Miocene of Peru, featuring fish remains as fossilized stomach contents https://repositorio.[...] 2017-03



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