클라우디나과

3. 분류

클라우디나는 1972년에 초기 캄브리아기에서 발견되는 크리브리키아투스(Cribricyathea)강의 일원으로 분류되었다.^[41] 글래스너(1976)는 이 분류를 받아들여 클라우디나가 다모류 환형동물 중에서도 석회관갯지렁이(serpulid)와 유사하다고 보았다.^[48] 그러나 한과 플루크(1985), 그리고 콘웨이 모리스 등(1990)는 이러한 유연관계에 대해 의심을 품고 클라우디나를 독립된 과(Family)인 클라우디나과로 분류하였다.^[49][50]

클라우디나 하트만아이(''Cloudina hartmannae'')는 출아법으로 번식하는 모습을 보이는데,^[41] 이를 통해 무성생식을 했다는 것을 알 수 있다.^[51] 그랜트(1990)는 클라우디나를 산호와 비슷한 자포동물로 분류하였다.^[45] 관의 바닥이 뚫려 있어서 단일한 공간이라기보다 여러 개의 방이 이어져 있는 구조를 가지기 때문에 클라우디나는 다모류 환형동물의 스템 그룹일 가능성이 높다.^[46] 즉, 현생 다모류 환형동물의 "고모" 내지는 "사촌"격이라는 것이다. 이런 해석은 포식자들이 클라우디나의 껍질에 만든 구멍의 분포를 통해 뒷받침된다.^[52][53] 그러나 많은 에디아카라기 생물들과 마찬가지로 클라우디나가 생명의 나무에서 어디에 위치하는지부터가 큰 논쟁거리이므로, 계와 과 수준 사이에서 어떻게 분류할지를 논하는 것은 현명하지 못한 일일 수 있다.^[45][50][54]

4. 생태

클라우디나의 튜브는 종종 군집을 이루는 것으로 보이며, 때로는 고립되어 발견되기도 한다. 한 종으로만 이루어진 대규모 군집이 자주 발견되는 것은 클라우디나를 잡아먹고 사는 생물이 많지 않았기 때문이라는 주장이 있다.^[41] 반면, 어떤 지역에서는 클라우디나 화석의 최대 20% 정도에서 포식자가 뚫어놓은 지름 15~400μm 내외의 구멍이 발견된다.^[52][53] 이 구멍은 관 전체의 길이에 비추어 볼 때 고르게 분포해 있으며, 어떤 관에는 여러 개의 구멍이 발견되기도 한다. 포식자가 빈 튜브를 공격하지는 않았을 것이기 때문에 클라우디나가 포식자의 공격을 견디고 살아남을 수 있었다는 이야기가 된다. 이것은 또 클라우디나가 관 내부에서 포식자의 공격에 대응해 위치를 옮길 수 있었거나, 관 길이 전체를 차지하고 있더라도 한쪽 측면에서 들어오는 포식자의 공격을 피할 수 있었다는 것을 의미한다. 관 전체의 길이에 비추어 포식자가 만든 구멍이 고르게 분포해 있었다는 것은 클라우디나가 바닥, 즉 미생물 매트에 파묻힌 채로 생활했을 것이라는 생각과 잘 들어맞지 않는 것인데, 클라우디나가 해조류나 초(reef) 환경에 살았을 것이라는 밀러의 주장을 뒷받침해주는 것이기도 하다.^[47]

나미비아의 나마 층군에서 발견된 화석을 보면 클라우디나는 초(reef)를 만드는 최초의 동물들 중 하나였던 것으로 보이는데,^[58][59] 머신러닝을 이용한 3D 토모그래피 연구를 통해 '초를 만드는 '화석들이 실제로는 단순히 독립생활을 하는 개체들이 모여있던 것이 지나지 않는다는 것이 밝혀졌다.^[60]

4. 1. 군집 생활과 포식자

5. 화석 산출지

클라우디나는 스트로마톨라이트 초(reef)에서 탄산칼슘이 풍부한 지역에서 발견된다. 함께 발견되는 화석으로는 나마칼라투스와 나마포이키아가 있는데, 나마칼라투스는 클라우디나와 마찬가지로 약간의 골격을 가지고 있으며 독립생활을 했고, 나마포이키아는 단단한 골격을 가지고 있으며 열린 공간의 바닥에 붙어 생활한다.^[61][23]

클라우디나는 나미비아의 나마층군에서 처음 발견되었으며,^[6] 오만,^[50][24] 중국의 뎅잉층,^{[50][53][24][25]} 캐나다,^[62][26] 우루과이,^{[63][64][27][28]} 아르헨티나,^[65][29] 남극,^[66][30] 브라질,^[67][31][32] 네바다,^[68][33] 중앙 스페인, 북서 멕시코와 캘리포니아,^[45][12] 그리고 서부와 남부 시베리아에서 발견되었다. 시베리아에서 클라우디나 화석은 선캄브리아기 말-캄브리아기 초의 아나바리테스 작은껍질화석과 관 모양의 골격화석인 플라티솔레니테스, 그리고 스피로솔레니테스 등과 함께 발견되었다.^{[69][70][34][35]}

6. 고생물학적 중요성

클라우디나는 최초로 발견된 작은껍질화석은 아니지만, 작은껍질화석들 중 가장 초기의 것이면서 가장 풍부한 종류이기도 하다.^[71] 에디아카라기 후기에 있었던 겉껍질의 진화는 포식자에 대항하기 위한 방편이었다고 생각되며 진화 군비 경쟁의 시작을 알리는 것이다.^[71][72] 포식자가 뚫은 구멍의 흔적이 클라우디나 표본에서 흔히 보이는 반면에 유사한 껍질화석이면서 때로 같은 층에서 발견되는 시노투불리테스에서는 이러한 구멍을 찾아볼 수 없다. 클라우디나에서 발견되는 구멍이 클라우디나 표본의 크기에 비례하는 것을 보면 포식자가 먹이를 선택할 때 크기를 보고 골랐다는 것을 알 수 있다. 포식자가 먹잇감을 선택적으로 공격했다는 것을 고려하면 포식에 대한 반응으로 종분화가 일어났으리라 추측할 수 있으며 이것은 캄브리아기 초기에 동물이 빠른 속도로 다양해진 사건의 잠재적 원인으로 꼽히기도 한다.^[53] 비록 최초로 발견된 소형 쉘 화석은 아니지만, ''클라우디나''는 가장 초기에 나타났고 가장 풍부한 화석 중 하나이다.^[36] 후기 에디아카라기의 외골격 진화는 포식자로부터의 방어 수단으로 여겨지며, 이는 진화적 군비 경쟁의 시작을 알린다.^[36][37] ''클라우디나'' 표본에서는 포식자의 굴착 흔적이 흔하게 발견되지만, 유사한 쉘 화석으로 동일 지층에서 발견되는 경우가 있는 ''시노투불리테스''에서는 그러한 굴착 흔적이 발견되지 않았다. 게다가, ''클라우디나''에서 발견되는 굴착 흔적의 직경은 표본의 크기에 비례하는데, 이는 포식자가 먹잇감의 크기를 선택했음을 시사한다. 포식자가 선택적으로 공격했다는 이 두 가지 지표는 포식에 대한 반응으로 종분화가 일어났을 가능성을 시사하며, 이는 초기 캄브리아기의 동물 급증의 잠재적 원인으로 종종 가정된다.^[25]

6. 1. 캄브리아기 대폭발과의 연관성

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