작은껍질화석

3. 산출

작은껍질화석은 중국, 몽골, 카자흐스탄, 호주, 그리고 남극에서 풍부하게 발견되었고, 인도, 파키스탄, 이란, 유럽과 북아메리카에서도 상당량이 발견되었다.^[51] 작은껍질화석이 생존했던 시대 범위에 대해서는 여러 관점이 존재한다. 1960년대 후반에 러시아에서 발견된 것은 캄브리아기의 토모트절에 해당하며 한동안 "작은껍질동물군"이라는 용어는 이 시기의 화석에만 적용되었다. 반면 벵트손은 에디아카라기의 클라우디나와 토모트절 이후의 화석인 마오톈산 셰일 라거슈테테에서 발견된 미크로딕티온 등을 "작은껍질화석"에 포함시켰다.^[51] 작은껍질화석은 삼엽충 화석이 있는 지층에서도 발견되었다.^[57] 캄브리아기 보토마절이 끝날 무렵 있었던 대량멸종으로 작은껍질화석은 일부를 제외하고는 멸종한 것으로 알려졌으며, 살아남은 종류로는 할키에리아류, 위왁시아류, 그리고 포제타이아 등이 있다.^[58]

4. 보존 형태

작은껍질화석은 대부분 인산염암으로 보존된다. 일부 껍질은 원래 인산염 성분이지만, 많은 경우 원래 방해석이었던 것이 인산염으로 치환된 것이다.^[59] 이 화석들은 석회암을 아세트산과 같은 약한 산에 담가 추출한다. 석회암이 녹으면 인산염으로 치환된 화석이 남는다.^[60] 인산염 성분의 미화석 보존은 캄브리아기 초기 이후 드물어지는데, 이는 생물 교란에 의한 바다 밑바닥 교란이 증가했기 때문일 수 있다.^[59] 인산염 치환으로 화석이 만들어지지 않으면 작은껍질화석은 보존되기 어렵고 암석에서 추출하기도 불가능해진다. 따라서 작은껍질화석을 만들었던 동물들은 초기 캄브리아기 이후에도 살았을 가능성이 있으며, 캄브리아기 말에 대부분의 작은껍질화석이 멸종한 것처럼 보이는 것은 착시일 수 있다.^[60][61][52] 수십 년 동안 "갑옷판"을 지닌 할키에리아류가 작은껍질화석의 일반적인 형태이며 보토마절 말의 대량멸종 때 사라졌을 것이라고 생각되었다. 하지만 2004년에 할키에리아류의 갑옷판이 오스트레일리아의 중기 캄브리아기, 즉 보토마절 말기보다 1천만 년 정도 이후 시기의 암석에서 보고되었다.^[62]

5. 광물 성분

작은껍질화석은 규산염, 인산칼슘, 탄산칼슘과 같이 다양한 광물로 구성된다.^[51] 각 생물이 사용하는 광물은 처음 진화했을 당시 바다의 화학적 조성에 영향을 받으며, 이후 해수의 화학적 조성이 변하더라도 원래의 광물을 계속 사용한다. 예를 들어 에디아카라기와 캄브리아기 네마킷-달디니안절에 탄산칼슘을 이용하던 동물들은 아라고나이트를 이용했다. 반면 그 다음 시기인 토모트절에 처음 나타난 동물들은 방해석을 이용했다.^[63]

최근 심해 열수분출공 근처에서 발견된 현생 복족류는 원래 이용하던 광물과 국지적으로 사용 가능한 화학 성분이 모두 중요하다는 것을 보여준다. 이 복족류의 껍질은 아라고나이트로 이루어져 있는데, 이것은 가장 오래된 화석 연체동물에서도 발견된다. 하지만 이 복족류는 발의 측면에도 갑옷판을 가지고 있고 이것은 황화철인 황철석과 그레이자이트로 이루어져 있다. 이 광물들은 어떤 후생생물의 몸에서도 발견된 적이 없으나 열수분출공에서는 다량으로 발견되는 원소들로 만들어진다.

작은껍질화석 내에서 껍질을 만드는 방식은 매우 다양하며, 대부분의 경우 정확한 기작은 알려져 있지 않다.^[51]

6. 골격의 진화와 생광물화

생물광물화는 유기체가 광물을 이용해 몸의 일부를 만들어내는 것을 말한다. 생광물화의 진화를 설명하기 위한 가설에는 바다의 화학적 조성 변화에 대한 생리적 적응이었다는 주장, 포식자로부터 자신을 방어하기 위한 것이었다는 주장, 몸집을 더 키울 수 있는 기회였다는 주장 등이 있다.^[51]

작은껍질화석에서 생광물화의 기능은 다양하다. 일부는 아직 우리가 이해하지 못하고 있으며, 일부는 몸을 보호하는 갑옷의 기능을, 일부는 골격의 기능을 한다.^[51] 골격은 동물의 몸에서 비교적 단단한 구조를 의미하며 꼭 마디가 있어야 한다거나 생광물화가 되어야 할 필요는 없다. 일부 작은껍질화석은 골격이 아닐 수도 있지만 모든 작은껍질화석은 껍질을 가지고 있으므로 그 정의상 생광물화된 것이다.^[51] 골격은 몸을 보호하거나 지지하고, 바닥 표면에 달라붙거나, 근육이 작용할 때 받침대나 지렛대로 작용하며, 바닥을 이동할 때 마찰력을 만들거나 먹이를 다루고, 먹을 것을 걸러내는 공간을 제공하거나, 생존에 필수적인 물질을 저장하는 등 여러 가지 장점을 제공한다.^[51]

에디아카라기-캄브리아기 경계에서 해양 칼슘 농도가 높아지는 것에 대한 반응으로 생광물화가 진화했다는 주장이 종종 제기되었다. 생광물화의 주된 이점은 유기체의 내부 대사과정을 방해할 수 있는 광물을 피해 없이 저장할 수 있다는 점이다. 미하일 A. 페돈킨은 먹이사슬의 길이가 증가하여 먹이사슬 상위에 있는 동물에게 상대적으로 몸 크기에 비해 더 많은 노폐물과 독소가 축적되면서, 생광물화가 먹이와 함께 섭취한 과잉 탄산염과 규산염을 분리해내는 방법이 되었으리라고 주장했다.^[66] 하지만 필요없는 광물을 안전하게 제거하기 위한 방법으로 생광물화를 통한 골격 형성은 꽤 값비싼 방법인데, 그 이유는 유기물로 이루어진 기질(matrix)가 골격 형성에 들어가는 주된 비용이며 이것은 단백질과 다당류로 이루어지고 광물이 여기에 달라붙어 복합 물질을 형성하기 때문이다.^[51] 방해석, 아라고나이트, 인산칼슘, 규산염으로 만들어진 작은껍질화석들이 여러 환경에서 거의 동시에 나타났다는 점을 고려하면, 생광물화가 변화하는 해양 화학조성에 대한 반응이라는 생각은 근거가 약하다.

이와 비슷한 시기에 포식을 피하기 위해 바닥을 파고 들어가는 유기체가 나타났다. 예지 지크(Jerzy Dzik)는 골격의 생광물화가 포식자로부터 자신을 방어하기 위한 것이며 이것이 진화 군비 경쟁의 시작이라고 주장했다.^[60] 지크는 자신을 보호하기 위한 방책으로 무기물을 붙여서 만든 최초의 보호 "골격"이 이 시기에 나타났다는 것을 또 다른 예로 들었다. 운모 조각으로 덮인 튜브를 만들어낸 초기 캄브리아기의 벌레인 오누피오넬라가 여기에 해당된다.^[64] 이러한 전략은 유기체가 필요한 물체를 모아 붙일 수 있게 해주는 해부학적 적응은 물론 이러한 행동을 조절할 수 있게 해줄 정도의 복잡성을 지닌 신경계를 필요로 한다.^[60]

반면, 버나드 코헨은 방어보다는 "공학적" 이유로 생광물화된 골격이 생겨났다고 주장했다. 먹잇감이 되는 동물들은 이동성이나 날카로운 감각, 화학적 방어, 그리고 숨기 등 다양한 방어전략을 쓸 수 있다. 광물과 유기물의 복합체는 유기물로만 만들어진 골격보다 더 비용이 적게 들면서도 더 강력하다. 이 두 가지 장점으로 인해 동물은 더 크게 자랄 수 있게 되었고 근육을 더 많이 가질 수 있게 되었다. 동물이 일정 크기 이상으로 커지면 유기물만 이용해서는 근육이 잡아당기는 힘을 버틸 만큼 단단한 골격을 만들 수가 없다. 현생 완족동물의 발생과정에서 전체가 유기물로 이루어진 껍질에서 광물과 유기물이 복합체를 이루는 껍질로 바뀌어 가는 모습을 볼 수 있다. 이런 과정은 이 생물의 진화적인 발생과정에 대한 실마리를 제공하는 것일 수도 있다. 생광물화를 통해 단단한 외골격이 진화하자 포식자 쪽에서는 껍질을 뚫을 수 있게 구멍을 파는 능력을 갖추거나 화학적 무기를 개발하는 군비 경쟁이 시작되었고, 그 반대급부로 먹잇감이 되는 일부 동물들은 더 무겁고 뚫기 힘든 껍질 등을 진화시켰다.^[65]

페돈킨은 캄브리아기가 시작될 무렵 생광물화가 나타난 것에 대한 또다른 설명을 제시했다. 에디아카라 생물군은 찬 물에서 진화해 번성했는데, 찬 물에서 생활함에 따라 신진대사가 느렸고 생광물화를 위한 에너지를 마련하는 것이 힘들었다. 하지만 캄브리아기가 시작될 무렵 지구 온난화가 있었다는 증거가 있고, 이로 인해 생광물화가 쉬워졌을 수 있다. 비슷한 패턴이 현생 해양 동물에게서도 보이는데, 생광물화를 통해 만들어진 골격은 열대지방보다 극지방의 물 속에서는 더 드물고 더 부서지기 쉬운 경향을 보인다.^[66]

7. 진화적 중요성

어떤 곳에서는 클라우디나 화석의 20% 정도에서 포식자가 만든 것으로 보이는 구멍이 발견된다.^[67][68] 시노튜불리테스는 클라우디나와 비슷한 껍질을 가진 화석이지만, 같은 장소에서 발견되어도 구멍이 발견되지 않는다. 클라우디나 화석에서 보이는 구멍의 분포는 크기에 따른 선택이 있었던 것으로 보이는데, 가장 큰 구멍이 가장 큰 껍질에서 발견된다. 이러한 포식자의 "선택적" 공격은 포식에 대한 반응으로 새로운 종이 생겨났을 수 있으며, 초기 캄브리아기에 동물들이 급속히 다양해진 이유였을 가능성이 제기된다.^[68]

작은껍질화석들은 초기 캄브리아기 전체에 걸쳐 비교적 연속적인 기록을 제공하며, 캄브리아기 대폭발에 대한 더 유용한 통찰력을 제공한다.^[29] 대부분의 작은껍질화석(SSF)은 식별하기 어렵지만, 현대 분류군이나 진화적 "친척"의 줄기군에 위치가 할당된 것은 과학자들이 작은 껍질 증거를 바탕으로 동물의 진화 패턴과 속도를 평가할 수 있게 해준다.

가장 초기의 작은껍질화석은 가장 기저에 있으며, 시간이 지남에 따라 점점 더 작은 분지군에 줄기군으로 배치될 수 있다. 가장 초기의 (에디아카라기) 작은껍질화석은 잠정적으로 이배엽성으로 간주될 수 있는데, 이는 두 개의 주요 조직 층으로 구성된다는 의미이다. 후기 껍질 화석은 "상위" 동물이 모두 그렇듯이 더 확실하게 삼배엽성이다. 헬키오넬라류는 연체동물에 줄기군으로 배치될 수 있는 최초의 껍질 화석이다. 더 최근의 SSF를 살펴보면 줄기군 배치의 주장이 더 강해지고, 아트다반기까지 일부 SSF는 현대 문, 극피동물의 관군에 할당될 수 있다.^[29]

이는 후기 에디아카라기의 첫 번째 SSF 동물들이 이후 분지군의 기저 구성원이었으며, 문이 "갑작스러운 혼란"이 아닌 "빠르지만 그럼에도 불구하고 해결 가능하고 질서 있는" 방식으로 나타났다는 인상을 주며,^[29] 따라서 캄브리아기 대폭발의 진정한 속도를 드러낸다.^[29]

8. 작은껍질화석의 종류

작은껍질화석은 시대에 따라 다양한 종류가 나타났다. 에디아카라기에는 주로 광물화된 관 형태의 화석이 발견되며, 유공충, 자포동물, 다모류 등 다양한 동물군에 속하는 것으로 알려져 있다.^[51]

캄브리아기 초기에는 관과 골침 모양의 화석이 더 다양해지고, 연체동물, 할키에리아류, 완족동물, 극피동물, 절지동물의 조상과 가까운 관계에 있거나, 유조동물과 유사한 형태를 가진 생물 등 새로운 형태의 작은껍질화석이 나타났다.^[51] 아나바리티드, 히올리텔루스, 토렐렐라 등 다양하고 정체를 알 수 없는 관 모양의 화석들이 캄브리아기 극초기의 작은껍질화석군을 대표한다. 캄브리아기 작은껍질화석은 주로 골편으로 구성되어 있으며, 할키에리아^[76]나 "비늘벌레"^[77]와 같은 초기 동물의 외부 갑피를 구성하는 조각이다.

일부 골편은 탄산칼슘이 아닌 인산칼슘으로 광물화되어 있다.^[51] 토모티아류의 골편은 다양한 형태와 내부 구조를 가지며, 이매패류 연체동물과 비슷해 보이지만, 현생 완족동물의 조상과 가까운 관계일 수도 있다.^[81][82]

헬키오넬라류는 초기 연체동물로 달팽이와 유사한 껍질을 가졌다. 히올리트는 작은 원뿔 모양의 껍질을 남겼으며,^[83] 연체동물이나 시푼쿨라류였을 가능성이 있다. 완족동물과 이매패류 연체동물처럼 두 판이 연결된 채 발견되는 쌍각 화석도 있다.^[83]

캄브리아기 이후의 작은껍질화석은 현생 생물의 형태를 알아보기 쉬운 것으로 변하기 시작했다. 오르도비스기 중기가 되면 작은껍질화석의 대부분은 연체동물, 주로 복족류의 어린 형태를 가지게 된다.^[88]

8. 1. 에디아카라기 작은껍질화석

8. 2. 캄브리아기 작은껍질화석

8. 3. 캄브리아기 이후의 작은껍질화석

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