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티타니스

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목차

1. 개요

티타니스는 플라이오세와 초기 플라이스토세 북아메리카에 서식했던 멸종된 대형 육식성 조류로, 포루스라코스과에 속한다. 키는 최대 2.5m에 달했으며, 남아메리카에서 기원하여 파나마 지협을 통해 북아메리카로 이주했다. 날카로운 부리와 발톱, 튼튼한 다리를 이용하여 육식 생활을 했을 것으로 추정되며, 플로리다, 텍사스, 캘리포니아 등지에서 화석이 발견되었다. 약 200만 년 전 멸종했으며, 멸종 원인은 불분명하다.

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티타니스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
발로 차는 자세의 골격
플로리다 자연사 박물관에 있는 티타니스 골격 재구성
학명Titanis Brodkorb, 1963
타입 종Titanis walleri Brodkorb, 1963
생존 시기초기 선신세-초기 w:갱신세 (헴필리아절-블랑카절) ~5.1.8 백만 년 전
크기1.4-2 미터
무게300 킬로그램
특징
부리 길이36 센티미터
두개골 길이56 센티미터
분류
목노간주비둘기목
과포루스라코스과

2. 학명의 유래

속명 ''Titanis''는 티탄에서 유래했는데, 이는 본 속의 체격을 암시하며 올림포스 12신에 앞선 고대 그리스 신화의 거인족이다. 종소명 ''walleri''는 모식 표본의 수집가 벤자민 I. 왈러의 이름을 따서 명명되었다.[12]

3. 발견 및 연구사

티타니스는 신세 전기에서 홍적세 전기에 해당하는 약 500만 년 전에서 200만 년 전 사이에 북아메리카에서 서식했던 거대한 육식성 조류이다. 화석은 플로리다주 3곳(길크리스트군, Port Charlotte, Inglis)과 텍사스주 1곳(누에세스강)에서 발견되었다.[69] 특히 플로리다주 길크리스트군에서는 300만 년 전에서 200만 년 전 사이의 화석 표본 41개 중 27개가 발견되었다.

1만 5000년 전까지 티타니스가 생존했다는 주장도 있었지만,[68] 매파덴의 연대 측정 결과는 이를 부정하며, 알려진 티타니스의 화석은 늦어도 200만 년 전의 것으로 확인되었다.[64][69]

티타니스는 포루스라코스과에 속하는 날지 못하는 새로, 이 과 안에서는 가장 새로운 종 중 하나이다.[70] 포루스라코스과는 남아메리카 대륙에 기원을 가지며, 티타니스는 아메리카 대륙간 대교차 동안 남아메리카 대륙을 벗어난 유일한 속이다.

안달갈로르니스의 두개골 연구에 따르면, 티타니스를 포함한 포루스라코스과 조류는 수평 방향으로 머리를 움직이기 어려웠지만, 앞뒤 움직임은 매우 컸을 것으로 보인다. 따라서 티타니스는 거대한 머리로 먹이를 쳐서 죽였을 가능성이 높다.[72][73]

고제3기 새신세부터 신제3기 중신세에 걸쳐 북아메리카 대륙에는 티타니스와 비슷한 생태적 지위를 차지했던 바토르니스과 조류가 서식했다. 이들은 티타니스의 조상은 아니지만, 키가 2m를 넘는 파라클락스와 같이 비슷한 체구를 가졌다. 바토르니스과는 티타니스가 북아메리카 대륙에 도착하기 전인 약 1500만 년 전에 멸종했다.[74]

3. 1. 초기 발견 (플로리다)

1961년에서 1962년 사이 겨울, 아마추어 고고학자 벤자민 월러(Benjamin Waller)와 로버트 앨런(Robert Allen)은 미국 플로리다주 길크리스트 군과 컬럼비아 군 경계에 있는 산타페 강에서 스쿠버 장비를 이용해 유물과 화석을 찾던 중 ''티타니스'' 화석을 처음 발견했다.[1][35][2] 이들이 발견한 조류 화석은 원위부 부척골 (아래 다리뼈)과 발가락뼈로 구성되어 있으며, 각각 UF 4108과 UF 4109로 표본 번호가 부여되었다. 이 화석들은 플로리다 자연사 박물관에 기증되었고, 1962년 고생물학자 클레이턴 레이에 의해 그 특징이 인식되었다. 레이는 이것이 포루스라코스(공포새)의 일종이라고 생각했다.[4][1]

레이는 산타페 화석을 조류학자 피어스 브로드코브에게 제시했고, 브로드코브는 1963년에 종 기재를 발표하여 새로운 속과 종을 ''티타니스 월러리''(''Titanis walleri'')로 명명했다. 속명인 ''티타니스''는 그리스 티탄족에서 유래되었으며, 종명인 ''월러리''는 모식표본을 수집한 월러를 기리기 위해 지어졌다. 브로드코브는 ''티타니스''를 ''포루스라코스'' 및 ''데빈켄지아''와 함께 포루스라코스과 내의 포루스라코스아과로 분류했다.[2][1] 이것은 남아메리카 밖에서 발견된 최초의 포루스라코스과 화석이었다.[29]

''티타니스''는 플로리다의 다섯 곳에서 발견되었다: 산타페 강 1a 및 1b 지점, 잉글리스 1b(시트러스 군), 포트 샬롯(샬롯 군), 사라소타 군의 조개 채석장.[7][2][1][4][35]

3. 2. 텍사스와 캘리포니아에서의 발견

1995년, 텍사스주 오뎀 인근 누에세스강을 따라 위치한 샌패트리시오군의 모래 및 자갈 채석장에서 고립된 발가락 뼈가 발견되어 ''티타니스''의 새로운 발견이 이루어졌다.[12] 이는 플로리다주 이외 지역에서 발견된 최초의 ''티타니스'' 화석이었다.[35][13] 희토류 원소 분석 결과, 텍사스 ''티타니스''는 파나마 지협이 형성되기 전인 헴필리안 시대의 플리오세 암석에서 유래되었음이 밝혀졌으며, 500만 년으로 추정되어 ''티타니스'' 화석 중 가장 오래된 것으로 추정된다.[62]

1961년, G. 데이비슨 우드워드는 캘리포니아주 안자보레고 사막 주립공원의 플리오세 시대(370만 년 전) 올라 지층 퇴적물에서 화석 수집 중 거대한 새의 전상악골과 연관된 날개뼈를 포함한 여러 조류 화석을 수집했다.[14][15] 이 날개뼈는 테라토르니티데의 에이올로르니스로 분류되었으나,[16] 2013년 고생물학자 로버트 챈들러와 동료들의 논문에서는 뼈의 연대와 포루스라시드 특징을 근거로 전상악골을 ''티타니스''로 지정했다.[13] 안자보레고 전상악골의 연대는 370만 년으로 추정되어 ''티타니스''의 가장 오래된 확정 화석이지만, 텍사스 표본이 더 오래되었을 수도 있다.[12][5][13]

3. 3. 연대 측정 논란과 반박

피어스 브로드코브는 처음 모식표본을 랑초라브레아기의 지층에서 유래한 것으로 잘못 생각하여, 레아와 가까운 새로 분류했다. 하지만 클레이턴 레이가 포루스라코스과로 재분류해야 한다고 설득했다.[1] 1963년 브로드코브는 종 기재를 발표하면서 ''티타니스 월러리''라는 새로운 속과 종을 명명했다. 그는 ''티타니스''를 ''포루스라코스'' 및 ''데빈켄지아''와 함께 포루스라코스아과로 분류했는데,[2][1] 이는 남아메리카 밖에서 발견된 최초의 포루스라코스과 화석이었다.[29]

이후 희토류 원소 분석을 통해 연대 측정에 대한 논란이 일어났다. 브로드코브는 티타니스가 1만 5천 년 전(후기 플라이스토세)까지 생존했다고 주장했지만,[68] 매파덴(MacFadden) 연구팀은 희토류 원소 분석을 통해 티타니스의 화석 연대가 500만 년 전~200만 년 전(플라이오세~초기 플라이스토세)이라고 밝혔다.[64][69]

4. 분류

티타니스는 카리마목(Cariamiformes) 포루스라코스과(Phorusrhacidae)에 속하는 멸종된 새의 한 속이다. 현존하는 가장 가까운 친척은 붉은다리세리마(Cariama cristata)이다.[18] 포루스라코스과는 남아메리카에서 기원하여 플라이스토세까지 생존했으며, 티타니스는 이들 중 북아메리카로 이주한 유일한 속이다.[20]

포루스라코스과 내에서 티타니스는 포루스라코스아과(Phorusrhacinae)에 속하며, ''포루스라코스(Phorusrhacos)'', ''켈렌켄(Kelenken)'', ''데빈켄지아(Devincenzia)'' 등과 가깝다.[22][18]

2011년 브라질 고생물학자 헤르쿨라노 알바렌가와 그의 동료들이 발표한 포루스라코스과에 대한 계통 발생학적 분석에서는 ''티타니스''가 포루스라코스, 켈렌켄, 데빈켄지아와 함께 포루스라코스아과 내에 포함되는 것으로 나타났다.(토폴로지 1)[29] 2015년 아르헨티나 고생물학자 페데리코 J. 드그랑제와 그의 동료들은 포루스라코스과의 계통 발생학적 분석을 수행했는데, 포루스라코스과가 다계통군일 수 있다는 결과를 얻었다.(토폴로지 2)[30]

토폴로지 1: 알바렌가 외 (2011)[29]토폴로지 2: 드그랑제 외 (2015)[30]
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5. 형태

티타니스의 복원도


티타니스는 키가 약 2.5미터, 몸무게는 약 150kg에 달했을 것으로 추정되지만, 이는 성별에 따른 차이였을 가능성도 있다.[75] 두개골은 발견되지 않았지만, 다른 포루스라코스과 새들과 마찬가지로 크고 도끼 모양의 부리를 가졌을 것으로 보인다.

날개는 작아서 비행에는 사용할 수 없었다. 날개뼈는 독특한 관절과 같은 구조로 연결되어 있어 어느 정도 구부러질 수 있었지만, 손목은 비교적 뻣뻣하여 다른 새들처럼 팔에 대해 손을 접을 수는 없었다. R. M. 챈들러는 드로마에오사우루스와 같은 비조류형 수각류 공룡의 손과 유사하게 갈고리 발톱이 있는 가동식 손을 티타니스가 가지고 있었을 것이라는 가설을 제시하기도 했다. 그러나 이러한 날개 관절은 티타니스만의 특징은 아니며, 물건을 쥘 수 없는 새매목(티타니스 등 포루스라코스과가 속하는 분류군)에도 공통적으로 나타난다.

티타니스는 남아메리카에 분포했던 근연 속인 포루스라코스나 데빈켄지아와 유사하지만, 더 두껍고 짧은 목과 육중한 체격을 가졌다는 점에서 구별된다. 몸의 구조에 대해 알려진 부분은 적지만, 데빈켄지아보다 발의 폭은 좁고, 가운데 손가락 끝은 더 굵었을 것으로 추정된다.[76]

5. 1. 크기

티타니스는 키가 약 1.4m에서 2m이고, 몸무게는 150kg 정도로 추정되지만, 알려진 표본의 단편적인 특성 때문에 정확한 체중 추정은 어렵다.[35][12] 티타니스는 포루스라코스과 중에서도 대형에 속하며, 데빈켄지아, 켈렌켄 등과 함께 가장 큰 조류 중 하나였다.[29][22][35]

5. 2. 두개골

Titanis영어의 두개골은 완전히 발견되지 않았지만, 전상악골, 전두골, 익상골, 사골, 안와 돌기, 방형관골 등이 알려져 있다.[35] 두개골의 길이는 에서 사이로 추정되며, 이는 조류 중 가장 큰 크기 중 하나이다.[35] 이러한 크기는 ''티타니스''의 방형관골과 포루스라코스의 뇌 크기를 기반으로 추정되었다.[35]

''티타니스''의 전상악골은 불완전하며, 사냥에 사용되었을 포루스라키다에의 특징적인 길고 날카로운 부리 끝을 포함한 가장 앞쪽 끝부분으로 구성되어 있다.[36] 보존된 길이는 이며 높이는 로, 수직 단면에서 삼각형 모양을 띤다. 화석의 측면은 ''포루스라코스''와 같은 다른 얇은 두개골을 가진 포루스라키드처럼 큰 등쪽 능선을 가지고 평평하다. 노출된 전상악골의 상악릉(위쪽 아치)은 아르헨티나의 포루스라키드인 ''파타고르니스 마르시''와 동일하다.[32][13]

익상골은 다른 포루스라키드에서 볼 수 있듯이 비대해졌으며 전체 길이가 이며 기저익상 돌기에 연결하기 위한 내측에 위치한 관절이 있다. 두 개의 방형관골이 보존되어 있으며, 둘 다 다른 해부학적 구조를 가지고 있다. 더 큰 방형관골은 관절 결절의 두개골 쪽에 더 뚜렷한 능선이 있는 반면, 더 작은 방형관골은 능선 대신 깊은 와를 가지고 있다. 더 작은 방형관골에서 미완성된 개체 발생 발달의 징후가 없다는 점으로 인해 잠재적인 성적 이형성이 제안되었으며, 이는 둘 다 성체에서 나왔음을 의미한다.[34][35]

아래턱에서는 부분적인 하악골이 알려져 있지만, 과학 문헌에서는 그림으로 묘사되거나 설명되지 않았다. 포루스라키네이므로 길고 좁은 하악 결합이 아래쪽을 가리키는 날카로운 팁으로 끝났을 것이다.[22]

2010년 드그랑주와 동료들은 중형 포루스라키드인 안달갈로르니스에 대한 연구에서 CT 스캔을 사용한 유한 요소 분석을 기반으로 두개골의 물기 힘과 응력 분포를 추정했다. 그들은 부리 끝에서 133 뉴턴의 물기 힘을 발견했으며, 다른 대형 포루스라키드인 ''티타니스''의 경우와 마찬가지로, 상당한 정도의 두개 내 부동성(서로 관련된 두개골 뼈의 가동성)을 상실했음을 보여주었다. 이 연구자들은 이러한 상실을 두개골의 강화된 강성을 위한 적응으로 해석했다. 현대의 붉은다리세리마와 흰꼬리수리와 비교했을 때, 포루스라키드의 두개골은 옆으로의 하중에서 상대적으로 높은 응력을 보였지만, 위아래로 힘이 가해질 때와 머리가 정상적인 위치로 돌아가는 "후퇴" 시뮬레이션에서는 낮은 응력을 보였다. 측면과 정중선에서 두개골의 상대적인 약점 때문에, 이 연구자들은 ''안달갈로르니스''가 크고 발버둥치는 먹이를 제압하기 위해 부리를 사용하는 것과 관련된 잠재적으로 위험한 행동을 했을 가능성은 낮다고 보았다. 대신, 그들은 안달갈로르니스가 통째로 삼켜 더 안전하게 죽이고 소비할 수 있는 작은 먹이를 먹었을 것이라고 제안했다. 또는, ''안달갈로르니스''가 큰 먹이를 목표로 삼았다면, 드그랑주 등은 "공격-후퇴" 전략에서 부리를 사용하여 일련의 잘 조준된 반복적인 타격을 사용했을 것이라고 추측했다. 발버둥치는 먹이는 날카로운 발톱이 부족했음에도 불구하고 발로 제압되었을 수도 있다.[36]

2020년 드그랑주의 포루스라키드 두개골 형태 연구는 세리마와 유사한 조상에서 파생된 두 가지 주요 형태가 있다는 것을 발견했다. 이들은 원시형질(조상 유형과 더 유사)인 "프실롭테린 두개골 유형"과 ''티타니스''와 다른 대형 구성원을 포함하는 "테러 버드 두개골 유형"으로, 두개골이 더 뻣뻣해져 더욱 특화되었다. 이러한 차이점에도 불구하고, 연구에 따르면 두 유형 모두 먹이를 유사하게 처리했다. "테러 버드" 유형의 더 뻣뻣한 두개골과 결과적으로 더 큰 물기 힘은 더 큰 먹이를 처리하기 위한 적응이었을 것이다.[18]

5. 3. 골격

''티타니스''는 튼튼한 골격을 가지고 있었다. 길고 얇은 부척골(tarsometatarsus)을 가지고 있었는데, 이는 경족골(tarsus) 길이의 최소 60%에 해당한다. ''티타니스''는 부척골의 해부학적 구조로 다른 포루스라코스과와 구별된다. 중앙 활차의 원위 단부는 양 옆으로 퍼져 있고, 같은 크기의 다른 관련 속에 비해 가늘다.[2] 발은 크고 세 개의 발가락을 가지고 있으며, 세 번째 발가락은 드로마에오사우루스과 공룡과 유사한 확대된 발톱을 가지고 있다.[29][33]

날개는 작아서 비행에는 사용할 수 없었지만, 현존하는 주조류보다 튼튼하게 만들어졌다. 손목은 뻣뻣하여 다른 새들처럼 손을 팔에 대고 접을 수 없었다. R. M. 챈들러는 1994년 논문에서 날개가 드로마에오사우루스와 같은 비조류 수각류 공룡의 손과 유사한 갈고리 모양의 움직이는 손을 지지했을 수 있다고 제안했다.[34] 그러나 2005년 연구에서 굴드와 퀴트마이어는 이 날개 관절이 독특하지 않으며, 특수한 잡는 손이 없는 세리에마에도 존재한다는 것을 입증했다. 날개 뼈는 특이한 관절 같은 구조로 연결되어 있어 손가락이 어느 정도 구부러질 수 있음을 시사한다.[35]

6. 고생물학

티타니스는 뾰족한 부리 끝과 굽은 발톱을 가진 육식성 새로, 신생대 남아메리카에서 최상위 포식자 역할을 했다.[35] 초기에는 두개골과 부리 모양으로 먹이 생태를 추론했지만, 21세기 들어 컴퓨터를 이용한 생체역학적 연구를 통해 더 자세한 분석이 가능해졌다.[18][36]

2003년 연구에 따르면, 포루스라코스과는 날지 못했고, 몸집이 클수록 날개 크기가 작았다. 좁아진 골반, 위턱, 흉부는 키 큰 식물이나 험한 지형에서 작은 동물을 사냥하는 데 적합했을 것으로 보인다. 눈물뼈에 의해 형성된 눈 위의 큰 확장은 햇빛으로부터 눈을 보호하고 예리한 시력을 제공하여, 숲이 아닌 햇빛이 비치는 열린 곳에서 사냥했을 것으로 추정된다.[22]

2010년 연구에서는 유한 요소 분석을 통해 ''안달갈로르니스''의 두개골 물기 힘과 응력 분포를 추정했다. 그 결과, 부리 끝에서 133 뉴턴의 물기 힘이 발견되었고, 두개골 뼈의 가동성이 상당히 상실되었음이 밝혀졌다. 이는 두개골 강성을 강화하기 위한 적응으로 해석되었다. 연구자들은 ''안달갈로르니스''가 크고 발버둥치는 먹이를 제압하기보다는, 통째로 삼킬 수 있는 작은 먹이를 먹었거나, 큰 먹이를 공격할 때는 반복적인 타격을 사용했을 것이라고 제안했다.[36]

티타니스는 플라이오세와 초기 플라이스토세의 북아메리카에서 다양한 포유류와 공존했다. 티타니스가 발견된 지역은 열대 또는 아열대 기후였으며, 숲, 사바나, 습지 등 다양한 환경이 혼합된 모자이크 형태였을 것으로 추정된다.[41][42][12][11][13]

대 아메리카 생물 교환은 고신세와 플라이오세 사이에 일어났지만, 대부분의 종은 약 270만 년 전에 이동했다.[56][57][58] 티타니스는 남아메리카에서 기원한 포루스라코스과 중 유일하게 파나마 지협을 통해 북아메리카로 이주한 종이다.[70]

6. 1. 식성 및 먹이 획득 전략

티타니스는 뾰족한 부리 끝과 굽은 발톱 등 육식 생활의 특징을 보이며, 이는 티타니스가 육식성이었음을 나타낸다.[35] 포루스라코스과 새들은 신생대 남아메리카에서 최상위 포식자 역할을 했으며, 주로 육상 포식자 또는 청소동물이었을 것으로 추정된다. 초기에는 큰 두개골과 갈고리 모양의 부리를 바탕으로 먹이 생태를 추론했지만, 21세기 들어 컴퓨터 기술을 활용한 생체역학적 연구가 진행되면서 더 자세한 분석이 이루어졌다.[18][36]

2003년 연구에 따르면, 포루스라코스과는 날지 못했고, 몸집이 클수록 날개 크기가 작았다. 좁아진 골반, 위턱, 흉부는 키 큰 식물이나 험한 지형에서 작은 동물을 사냥하는 데 적합했을 것으로 보인다. 눈물뼈에 의해 형성된 눈 위의 큰 확장은 햇빛으로부터 눈을 보호하고 예리한 시력을 제공하여, 숲이 아닌 햇빛이 비치는 열린 곳에서 사냥했을 것으로 추정된다.[22]

2005년 연구에서는 포루스라코스류의 정강이뼈 강도를 조사하여 속도를 측정하려 했다. 연구 결과, ''Mesembriornis''는 현대 타조보다 빠르고 치타에 근접하는 속도를 보였을 것으로 추정되었다. 그러나 연구자들은 큰 몸집 때문에 이러한 추정치가 신빙성이 떨어진다고 보고, 대신 다리 강도를 이용해 중형 포유류의 뼈를 부러뜨리는 데 사용했을 가능성을 제시했다. 이는 뼈 안의 골수에 접근하거나, 다리를 발차기 무기로 사용하는 데 사용되었을 수 있으며, 일부 포루스라코스류의 크고 굽은 발톱과도 일치한다.[37]

2010년 연구에서는 유한 요소 분석을 통해 ''안달갈로르니스''의 두개골 물기 힘과 응력 분포를 추정했다. 연구 결과, 부리 끝에서 133 뉴턴의 물기 힘이 발견되었고, 두개골 뼈의 가동성이 상당히 상실되었음이 밝혀졌다. 이는 두개골 강성을 강화하기 위한 적응으로 해석되었다. 연구자들은 ''안달갈로르니스''가 크고 발버둥치는 먹이를 제압하기보다는, 통째로 삼킬 수 있는 작은 먹이를 먹었거나, 큰 먹이를 공격할 때는 반복적인 타격을 사용했을 것이라고 제안했다. 발버둥치는 먹이는 발로 제압했을 수도 있다.[36]

2012년 연구에서는 ''안달갈로르니스''의 목뼈 형태를 분석하여 목의 유연성을 연구했다. 연구 결과, 목 근육과 골격이 큰 머리를 지탱하고 목을 들어 올리는 데 적응했음이 밝혀졌다. 이는 다른 크고 머리가 큰 포루스라코스과에도 적용될 것으로 추정된다.[40] 2020년 연구에서는 포루스라코스과 두개골 형태가 두 가지 주요 유형으로 나뉜다는 것을 발견했다. ''티타니스''를 포함하는 "테러 버드 두개골 유형"은 두개골이 더 뻣뻣하고 특화되어 더 큰 먹이를 처리하는 데 적합했을 것으로 보인다.[18]

6. 2. 생태 및 서식 환경

티타니스(Titanis영어)는 플라이오세와 초기 플라이스토세의 북아메리카에서 다양한 포유류와 공존했다. 티타니스가 발견된 지역은 열대 또는 아열대 기후였으며, 숲, 사바나, 습지 등 다양한 환경이 혼합된 모자이크 형태였을 것으로 추정된다.[41][42][12][11][13] Inglis 1a 지역에서는 이전 연구에서 장엽송 평원과 소나무-참나무 관목이 해당 지역에 서식했던 것으로 보고되었으나,[11][8][9] 더 최근의 해석에 따르면 티타니스는 건조 가시 관목지와 사바나 지역에 주로 서식했을 것으로 보인다.[41][42]

플로리다주의 블랑칸 시대 지층에서는 티타니스 외에도 100종이 넘는 다양한 포유류 화석이 발견되었다. 여기에는 초식성 말과 맥과 같은 멸종된 장비목과 기제목, 페커리, 낙타과, 프롱혼, 그리고 현존하는 흰꼬리사슴과 같은 우제목이 포함된다.[25][46][11] 팜파테레, 글립토돈, 다시포디드와 같은 아르마딜로와 그 친척들도 알려져 있다. 또한, 세 개의 과로 대표되는 땅늘보와 보로파긴, 하이에나, "검치" 고양이와 같은 육식동물도 발견되었다.[47][48] 큰 설치류로는 카피바라와 고슴도치가 대표적이다.[7][11] 티타니스와 관련하여 땃쥐, 토끼, 사향쥐와 같은 작은 포유류의 많은 화석이 발견되었다.[49][11] 포유류와 함께, 도마뱀, 거북이, 뱀을 포함한 파충류 화석도 알려져 있으며,[50][51][11] 맹금류, 알려진 가장 큰 비행 가능 조류 중 하나인 테라토르니 ''Teratornis'', 터키를 포함한 조류 화석도 풍부하게 발견된다.[9][11]

6. 3. 대 아메리카 생물 교환

대 아메리카 생물 교환에 참여한 동물군.
대 아메리카 생물 교환에 참여한 동물군 예시, 올리브색의 ''티타니스''와 같은 남아메리카 이주자 포함


''티타니스''는 포루스라코스과가 기원한 남아메리카가 중생대 말 곤드와나 육괴가 분열된 후 고립되면서, 독특한 포유류 및 조류 진화 시대를 거쳐 번성한 종이다.[53] 북아메리카의 동물상은 개과, 고양이과, 곰, 맥과, 영양과, 말과와 같은 현존하는 그룹과 곰포테리아, 암피키온과, 매머드과와 같이 현재는 멸종된 과로 구성되었던 반면, 남아메리카에서는 포루스라코스와 스파라소돈트가 북미의 태반 포식자와 대조적으로 포식자로 지배적인 위치를 차지했다.[7][53] 포루스라코스는 다른 대륙의 태반 포유류가 차지하는 틈새(정점 포식자와 같은)를 채우기 위해 남아메리카에서 진화했다.[54]

대 아메리카 생물 교환은 고신세와 플라이오세 사이에 일어났지만, 대부분의 종은 약 270만 년 전에 이동했다.[56][57][58] 이 획기적인 사건에서 글립토돈, 카피바라, 팜파테르, 유대류가 파나마 지협을 통해 북미로 이동했고, 반대로 유제류, 장비류, 고양이과, 개과 및 기타 많은 포유류 그룹이 남아메리카로 이동했다.[59]

''티타니스''는 남아메리카에서 기원한 포루스라코스과 중 유일하게 파나마 지협을 통해 북아메리카로 이주한 종이다.[70] ''티타니스''의 가장 오래된 화석은 약 500만 년 전으로 추정되며, 파나마 지협이 형성된 가장 이른 시기인 약 450만~350만 년 전보다 적어도 50만 년 더 오래되었다.[5] ''티타니스''가 어떻게 북미로 가는 틈을 건널 수 있었는지는 알려져 있지 않지만, 2006년 기사에서는 중앙아메리카와 카리브해 섬을 거쳐 섬을 건너 이동했을 수 있다는 가설을 제시했다.[5] 파나마 지협 건설 이후 많은 그룹이 멸종되었으며, 여기에는 남아메리카의 포루스라코스도 포함된다. 마지막 포루스라코스는 플라이스토세에 멸종되었다.[61]

7. 멸종

티타니스는 초기 플라이스토세(약 200만 년 전)에 멸종했으며, 정확한 멸종 원인은 밝혀지지 않았다. 과거에는 개과, 고양이과, 곰과 등 대형 태반류 육식동물과의 경쟁이 멸종 원인으로 제시되기도 했다. 그러나 티타니스가 이들과 수백만 년 동안 공존했다는 점에서 논란이 있다.[27][5] 남아메리카의 일부 포루스라코스과는 티타니스보다 늦은 시기까지 생존했으며, 인류의 도래와 기후 변화 등이 멸종에 영향을 미쳤을 가능성이 제기된다.[27][63]

2007년 MacFadden과 동료들의 티타니스 화석에 대한 희토류 원소 분석을 통해 티타니스가 플리오세와 초기 플라이스토세에 살았다는 것이 밝혀졌다.[62] 과거 Brodkorb는 티타니스가 가장 늦은 플라이스토세에서 왔다고 묘사하여, 티타니스가 기원전 약 13,000년(15,000 BP)에 멸종했다고 추정하기도 했으나, 이는 오류로 밝혀졌다.[2] 매파덴의 연대 측정 결과는 알려진 티타니스의 화석이 늦어도 200만 년 전의 것이라고 보고했다.[64][69]

8. 대중 문화

영국 드라마 《쥬라기 뉴 월드》에서는 새끼 티타니스가 마약 밀매업자에게 붙잡히자 어미 새가 그들을 습격하는 내용이 나온다. 새끼는 밀매업자의 손에서 군의 관할로 넘어가, 군의 음모가 드러나게 된다.[77]

일본 만화 《에덴의 우리》에서는 스밀로돈이나 프로프레오프스와 대립하며 주인공 일행을 포위하는 역할로 나왔다.

참조

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