포자충류

3. 극낭에 관한 논쟁

점액포자충의 포자가 가진 극낭(きょくのう)은 극사(polar filament^영어)라고 하는 긴 실이 나선형으로 들어있는 주머니 모양으로, 겉모습은 자포와 유사한 극히 특징적인 구조이다. 그 때문에, 20세기 초부터 극낭(보다는 극사)의 유무를 분류에 이용하는 의견이 있었고, 점차 '''극낭포자충'''류 ( )라는 분류군이 받아들여지게 되었다.^[6] 점액포자충의 포자가 극낭을 포함한 여러 기능 분화된 세포로 이루어져 있다는 점에서 중생동물과 같은 중간적인 생물이라고 생각하는 시각도 있어, 극낭포자충은 포자충과는 전혀 다른 계통의 생물로 인식되게 되었다.^[6]

1960년대가 되면서, 점액포자충이나 방선포자충의 극사는 단지 숙주의 소화관 벽에 부착하기 위한 기능인 반면, 미포자충의 극사는 숙주 세포로의 진입 경로로 사용된다는 점에서 이들을 동일하다고 볼 수 없다는 비판이 제기되었다. 이러한 입장에서 미포자충의 극사는 '''극관''' (polar tube^영어)이라고 칭하며 구분하게 되었고, 점차 미포자충과 점액포자충을 분리하여 생각하게 되었다.

4. 포자충류의 해체

20세기 초, 포자충류는 포자 형성 방식에 따라 크게 두 가지로 나뉘었다. 세포 성장이 멈춘 후 세포 외부에 포자 형성 세포가 생기는 만생포자충류(영양체는 단핵)와 세포 내부에서 포자 형성이 일어나는 조생포자충류(영양체는 다핵이며 세포 성장과 포자 형성이 동시에 일어남)로 구분되었다. 이러한 구분은 근본적인 계통 차이로 여겨졌으며, 1910년대에는 이미 포자충류가 기생 적응에 의한 수렴 진화의 결과로 나타난 외형적인 분류군이라는 인식이 있었다.^[1]

20세기 중반에는 극낭을 가진 점액포자충류가 포자충류와는 다른 계통으로 인식되기 시작했다. 극낭은 극사라는 긴 실이 나선형으로 들어있는 주머니 모양의 구조로, 자포와 유사하여 분류에 이용되었다. 점액포자충류는 중생동물과 유사한 중간적인 생물로 여겨져 포자충류와는 별개의 계통으로 간주되었다.^[6]

1960년대에는 미포자충의 극사가 숙주 세포 진입 경로로 사용된다는 점이 밝혀지면서, 점액포자충류와 미포자충류를 분리해야 한다는 주장이 제기되었다. 미포자충의 극사는 극관으로 불리며 점액포자충류와 구분되었고, 점차 두 분류군은 별개로 인식되었다.

1950년대부터 전자 현미경을 통해 미세 구조 관찰이 가능해지면서, 정단 복합체가 발견되었다. 이를 가지지 않는 약포자충류는 포자충류에서 분리되어 아세토포라류로 분류되었다. 1960년대부터 1970년대에 걸쳐 톡소포자충(Toxoplasma^영어) 속이나 사르코시스티스(Sarcocystis^영어) 속 등의 생활환이 밝혀지면서 분류 체계가 정리되었고, 주육포자충류의 대부분은 콕시디아류로 간주되었다. 미포자충과 점액포자충도 분리되면서, 과거의 포자충강은 계통을 달리하는 4개의 문으로 해체되었다.

1980년대 이후, 분자 계통 분석을 통해 계통 관계가 밝혀지면서 분류 체계는 더욱 변화하였다. 퍼킨사스강은 정단 복합체 유사 구조를 가지고 있어 아피콤플렉사문에 통합되었으나, 분자 계통 분석 결과 와편모충과의 근연성이 더 높아 현재는 포함되지 않는 경우가 많다. 아세토포라문은 약포자충류와 파라믹사류로 나뉘어 취급되기도 하며, 분자 계통 분석 결과 약포자충류는 켈코조아문에 포함되는 것으로 밝혀졌다. 방선포자충은 점액포자충의 생활환의 일부임이 밝혀져 현재는 분류군으로 사용되지 않는다.

다음 표는 과거 포자충강의 주요 분류군과 현재 소속을 나타낸다.

5. 현대적 분류

1980년대 이후, 분자 계통 분석을 통해 포자충류의 계통 관계를 실증적으로 파악할 수 있게 되었다. 20세기 말의 체계는 분자 계통 분석 결과에 따라 약간의 변경을 거쳤다.^[8][9]

• 퍼킨사스강 (Perkinsea): 정단 복합체와 유사한 구조를 가지고 있어 포자충류와 함께 아피콤플렉사문에 통합되었으나, 계통 분석 결과 와편모충과의 근연성이 더 높아 현재는 아피콤플렉사문에서 제외하는 경우가 많다.
• 아세토포라문 (Ascetospora): 회의적인 의견이 많아 약포자충류와 파라믹사류로 나누어 취급되는 경우가 많다. 분자 계통 분석 결과, 적어도 약포자충류는 켈코조아문에 포함되는 것으로 밝혀졌다. 파라믹사류에 대해서는 해석이 엇갈리고 있다.
• 방선포자충: 점액포자충의 생활환의 일부임이 밝혀져, 현재는 분류군으로 사용하지 않는 경우가 많다.

참조

_[1] 서적 Sporozoa
_[2] 논문 Progress in Taxonomy of the Apicomplexan Protozoa
_[3] 서적 レーベンフックの手紙 九州大学出版会
_[4] 서적 Die Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs C.F. Winter Verlag
_[5] 서적 動物系統分類学 中山書店
_[6] 논문 A Proposal to the Classification within the Subphylum CNIDOSPORA
_[7] 논문 Phylogenetic analysis identifies the invertebrate pathogen Helicosporidium sp. as a green alga (Chlorophyta)
_[8] 논문 A newly revised classification of the protozoa
_[9] 서적 原生動物図鑑 講談社