하플로칸토사우루스
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1. 개요
하플로칸토사우루스는 모리슨 층에서 발견된 용각류 공룡의 한 속으로, 몸길이 최대 14.8m, 몸무게 12.8톤에 달하는 작은 용각류에 속한다. 다른 용각류에 비해 목이 짧고 척추의 돌기가 하나로 되어 있으며, 앞발이 길고 꼬리가 짧은 것이 특징이다. 하플로칸토사우루스는 초식 공룡으로 낮은 나뭇잎이나 열매를 먹었으며, 무리 생활을 했을 것으로 추정된다. 발견된 표본은 4개이며, 분류학적으로는 디플로도쿠스상과에 속하며, 계통 발생 연구에 따라 네오사우로포다보다 원시적이거나 마크로나리아와 연관되기도 한다.
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하플로칸토사우루스 |
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2. 특징
하플로칸토사우루스는 이름처럼 척추 구조가 단순하고 다른 용각류에 비해 목이 짧은 것이 특징이다. 각 척추 돌기는 다른 용각류처럼 갈라지지 않고 하나로 되어 있으며, 플로러실과 빈 구멍이 없는 등뼈, 양분되지 않은 등뼈 돌기, 긴 앞발, 높은 어깨, 짧은 꼬리 등이 특징으로 꼽힌다.[2]
하플로칸토사우루스는 머리쪽 중심-횡돌기판이 없는 등뼈, 길쭉한 척추후관절판, 신경 가시 높이에 접근하는 배쪽으로 향하는 등쪽 가로돌기, 위아래로 확장된 어깨뼈 날의 먼쪽 끝 부분 등으로 다른 용각류와 구별된다.[8]
2. 1. 형태
하플로칸토사우루스는 모리슨 층에서 발견된 가장 작은 용각류 중 하나로, 몸길이는 최대 14.8m, 몸무게는 12.8ton에 달했다.[7][20]아파토사우루스, 카마라사우루스, 세티오사우루스와 공유하는 특징은 중간 및 경추 꼬리뼈의 전접합돌기 사이 엽이 수직 정중 엽에 의해 신경관의 뿌리에서 분리되어 있다는 점이다. 마지막 몇 개의 꼬리뼈와 가장 앞쪽 등뼈에서 전접합돌기 엽의 측면 가장자리가 넓어지고 거칠어지는데, 이는 견갑골 날이 매달려 있던 근육의 부착 영역으로 해석된다.[8]
배쪽으로 길쭉한 타원형 윤곽과 복골 기저부가 두 개의 타원형 면으로 남아 있고, 천골 가시 1-3개가 융합되어 있는 것 또한 하플로칸토사우루스와 카마라사우루스가 공유하는 특징이다.[8]
세티오사우루스 표본 OUMNH J13695는 각 측면에 낮고 수평적인 능선이 있어 약간 육각형에 가까운 횡단면을 만드는데, 이는 세티오사우루스쿠스, 하플로칸토사우루스의 앞쪽 꼬리뼈, 오메이사우루스의 꼬리뼈 15-30에서도 볼 수 있는 특징이다. 각 관절 면의 주변부 주변 영역은 평평하여 ‘모따기’된 모양을 만들며, 이는 하플로칸토사우루스와 세티오사우루스쿠스에서도 나타난다.[9]
하플로칸토사우루스는 머리쪽 중심-횡돌기판이 없는 등뼈, 길쭉한 척추후관절판, 신경 가시의 높이에 접근하는 배쪽으로 향하는 등쪽 가로돌기, 그리고 위아래로 확장된 어깨뼈 날의 먼쪽 끝 부분으로 구별된다.[8]
2. 2. 생태
하플로칸토사우루스는 초식 공룡으로 목이 짧아 높은 나뭇가지의 잎은 먹지 못하고, 나무의 낮은 나뭇가지에 달린 열매나 잎을 주로 먹었다. 무리 생활을 했으며 육식 공룡의 공격에 집단으로 방어했을 것으로 추정된다.3. 발견
하플로칸토사우루스의 알려진 표본은 4개로, H. delfsi 1개와 H. priscus 3개가 있다. 이 중 H. delfsi의 모식 표본은 조립하기에 충분할 만큼 완전한 유일한 표본이다. 현재 H. delfsi 조립 표본은 클리블랜드 자연사 박물관에 전시되어 있는데, 실제 두개골은 발견되지 않아 완전히 추정된 복제품 두개골을 가지고 있다.[3]
H. priscus는 1903년 존 벨 해처에 의해 원래 '하플로칸투스 프리스쿠스'(Haplocanthus priscus)로 명명되었다. 최초 기재 이후 해처는 '하플로칸투스'(Haplocanthus)라는 이름이 이미 극어류(1845년 루이 아가시가 명명한 '하플라칸투스'(Haplacanthus))의 속에 사용되어 선취되었다는 것을 깨달았다. 1903년 후반, 해처는 자신의 용각류를 재분류하여 새로운 이름 '하플로칸토사우루스'(Haplocanthosaurus)를 부여했다.[10] 그러나, 어류는 Hapl'''a'''canthus로 명명되었지 Hapl'''o'''canthus가 아니었으므로, '하플로칸투스'의 이름은 규칙상 선취된 것은 아니었다. '하플로칸투스'는 규칙상으로는 이 공룡의 정당한 이름으로 남아있었고, '하플로칸토사우루스'의 이름이 과학 문헌에서 고정된 후에도 오랫동안 해처의 실수는 발견되지 않았다. 해처의 실수가 발견되어, 공식적으로 '하플로칸투스'를 폐기하고 '하플로칸토사우루스'의 이름을 공식적으로 선언하는 청원(ICZN Opinion #1633)이 ICZN에 보내졌다.
1999년 호세 보나파르테는 하플로칸토사우루스가 다른 용각류와 너무나 달라서 독자적인 과를 형성할 수 있다고 보고 하플로칸토사우루스과(Haplocanthosauridae)를 설립했다.[11]
4. 분류
존 벨 해처는 1903년에 ''하플로칸토사우루스 프리스쿠스''(Haplocanthosaurus priscus)를 처음에는 ''하플로칸투스 프리스쿠스''(Haplocanthus priscus)로 명명했다. 그러나 해처는 ''하플로칸투스''(Haplocanthus)라는 이름이 이미 루이 아가시가 1845년에 명명한 극어강 어류의 속명 ''하플라칸투스''(Haplacanthus)에 사용되고 있다고 생각하여, 1903년 후반에 자신의 용각류를 재분류하여 ''하플로칸토사우루스''(Haplocanthosaurus)라는 새로운 이름을 부여했다.[10] 하지만, 물고기의 속명은 ''Hapl'''a'''canthus''였고, 공룡의 속명은 ''Hapl'''o'''canthus''였기 때문에 철자에 차이가 있어 엄밀하게는 선점된 이름이 아니었다. ''하플로칸투스''가 유효한 이름으로 남아 있었지만, 해처의 실수는 ''하플로칸토사우루스''라는 이름이 과학 문헌에 굳어진 지 여러 해가 지난 후에야 발견되었다. 결국 국제 동물 명명 규약 위원회(ICZN)에 탄원서가 보내졌고, ICZN은 ''하플로칸투스''라는 이름을 폐기하고 ''하플로칸토사우루스''를 공식 명칭으로 선언했다 (ICZN 의견 #1633).
호세 보나파르테는 1999년에 ''하플로칸토사우루스''가 다른 용각류와 충분히 다르다는 점을 들어 하플로칸토사우루스과를 설립했다.[11]
계통 발생 연구는 ''하플로칸토사우루스''의 정확한 분류학적 위치에 대해 일치된 결론을 내리지 못하고 있다. 네오사우로포다보다 원시적이라는 설,[12] 원시적인 마크로나리아라는 설,[13] 디플로도쿠스상과의 매우 원시적인 종이라는 설[14] 등이 제기되었다. 2005년 다렌 나이시와 마이클 P. 테일러는 디플로도쿠스상과 계통 발생 연구에서 ''하플로칸토사우루스''의 다양한 제안된 위치를 검토했다.[15] 2011년 Whitlock의 분석에서는 하플로칸토사우루스가 디플로도쿠스상과의 가장 기저적인 구성원으로 확인되었다.[16] 2015년 연구에서는 디플로도쿠스상과 내에서 레바키사우루스과보다 더 파생된 위치에 있는 것으로 나타났다.[17]
4. 1. 계통도
Tschopp, F. Mannion & P. D. Mannion영어의 2015년 연구에서 제시된 계통도는 다음과 같다.[17]{| class="wikitable"
|-
| 디플로도쿠스상과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| '''''하플로칸토사우루스 프리스쿠스'''''
|-
| 디플로도쿠스형류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 레바키사우루스과
! 편모꼬리류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''자팔라사우루스''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 리마이사우루스아과
! 니게르사우루스아과
|-
|
리마이사우루스 |
카르테사우라 |
|
니게르사우루스 |
데만다사우루스 |
|}
|}
|}
|}
|}
5. 연구 의의
하플로칸토사우루스의 발견은 다른 용각류와 구별되는 특징 덕분에 공룡 다양성 연구에 중요한 자료가 된다. 특이한 특징을 지닌 공룡의 발견은 공룡의 다양성을 보여주는 중요한 사례이며, 향후 공룡 연구에 기여할 것이다.
참조
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간행물
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