힐라에오사우루스
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1. 개요
힐라에오사우루스는 백악기 초기에 살았던 곡룡류 공룡의 한 속이다. 1832년 영국에서 화석이 발견되었으며, 최초의 공룡 중 하나로 리처드 오언에 의해 공룡으로 분류되었다. 힐라에오사우루스는 갑옷 판과 가시가 특징이며, 노도사우루스과에 속하거나, 폴라칸투스아과, 또는 기저 곡룡류로 분류된다.
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| 힐라에오사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 히라에오사우루스 (Hylaeosaurus) |
| 종 | armatus |
| 명명자 | 맨텔, 1833년 |
| 학명 | Hylaeosaurus armatus Mantell, 1833 |
| 이명 | Hylosaurus Fitzinger, 1843 폴라칸토이데스? Nopcsa, 1928 |
| 어원 | lang|grc-Latn|hylaios lang|grc|ὑλαῖος lang|grc-Latn|sauros lang|grc|σαυρος |
| 시대 | 발랑쟁절 (~1억 4000만 년 전 ~ 1억 3600만 년 전) |
| 생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 조반목 (Ornithischia) |
| 목 계통군 | 게나사우리아 (Genasauria) |
| 아목 | 장순아목 (Thyreophora) |
| 하목 | 곡룡하목 (Ankylosauria) |
| 과 | 노도사우루스과 (Nodosauridae) |
2. 발견의 역사
최초의 ''힐라에오사우루스''(Hylaeosaurus) 화석은 웨스트 서식스의 그린스테드 점토층에서 발견되었다.[2] 1832년 7월 20일, 화석 수집가 기디언 맨텔은 벤자민 실리먼 교수에게 화약 폭발로 틸게이트 숲 채석장 암벽이 무너지면서 드러난 사우루스의 뼈에 대해 편지를 썼다. 맨텔은 이 뼈들을 구입하여 부분적으로 연결된 골격을 발견했고, 이는 당시 알려진 가장 완전한 비조류 공룡 골격이었다.[2]
맨텔은 이 발견을 ''이구아노돈''의 일종으로 묘사하려 했으나, 윌리엄 클리프트와 존 에드워드 그레이는 갑옷의 존재를 지적하며 의문을 제기했다.[2] 1832년 11월, 맨텔은 새로운 속명 ''힐라에오사우루스''를 만들었는데, 이는 그리스어 ὑλαῖος, ''hylaios''에서 유래한 "숲의"라는 뜻이다.[3] 그는 처음에는 틸게이트 숲을 따라 "숲 도마뱀"을 의미한다고 주장했지만,[3] 나중에는 초기 백악기 지질학적 지층인 Wealden Group을 언급하며 "웨일드 도마뱀"을 의미한다고 주장했다.[4]
1832년 11월 30일 맨텔은 이 조각을 런던 지질학회에 보냈고, 12월 5일 리처드 오언을 처음 만난 학회 회의에서 이 발견을 보고했다.[2] 찰스 라이엘의 조언에 따라 맨텔은 화석 발견에 대한 책을 출판하기로 결정하고, ''힐라에오사우루스''에 한 장을 할애했다.[2] 1833년 5월, ''영국 남동부의 지질학''이 출판되면서 모식종인 ''Hylaeosaurus armatus''가 명명되었다. 종명 ''armatus''는 "무장한" 또는 "갑옷을 입은"을 의미하는 라틴어로, 등에 있는 가시줄을 가리킨다.[2] 맨텔은 ''영국 남동부의 지질학''에서 자신의 발견에 대한 석판화를 출판했고,[5] 1840년에는 ''지질학의 경이로움'' 제4판에 또 다른 그림을 실었다.
''힐라에오사우루스''는 1842년 리처드 오언이 공룡을 정의하기 위해 사용한 세 동물 중 하나였으나, 다른 속인 ''메갈로사우루스''와 ''이구아노돈''에 비해 대중의 관심을 덜 받았다.
기디언 맨텔이 크롤리 틸게이트 숲에서 발견한 원래 표본(NHMUK PV OR 3775)은 1838년 런던의 런던 자연사 박물관에 인수되었다.[6] 이 표본은 발랑기니안에서 유래된 Tunbridge Wells 사암층에서 발견되었으며, 약 1억 3700만 년 전의 것이다.[6] 홀형은 두개골 뒤쪽, 10개의 척추뼈, 양쪽 어깨뼈, 양쪽 부리뼈, 여러 가시와 갑옷 판으로 구성되어 있다.[6] 21세기 초, 박물관은 화학적 및 기계적 수단을 통해 뼈를 더 잘 보이게 하는 작업을 시작했다.[6][7]
와이 섬, 프랑스 (아르덴 지방),[11] 뷔케베르크 층, 독일,[12] 스페인[13] 및 루마니아[14]에서 추가 유해가 ''힐라에오사우루스''에 속하는 것으로 언급되었으나,[6][25] 현재는 대부분 의심스러운 것으로 간주된다.[6] 2013년 독일에서 가시(DLM 537)와 상완골 아래쪽 끝(GPMM A3D.3)이 ''힐라에오사우루스'' sp.에 속하는 것으로 보고되었다.[15]
2. 1. 최초 발견과 명명
최초의 ''힐라에오사우루스''(Hylaeosaurus) 화석은 웨스트 서식스의 그린스테드 점토층에서 발견되었다.[2] 1832년 7월 20일, 화석 수집가 기디언 맨텔은 벤자민 실리먼 교수에게 화약 폭발로 틸게이트 숲 채석장 암벽이 무너지면서 드러난 사우루스의 뼈에 대해 편지를 썼다. 맨텔은 이 뼈들을 구입하여 부분적으로 연결된 골격을 발견했고, 이는 당시 알려진 가장 완전한 비조류 공룡 골격이었다.[2]
맨텔은 이 발견을 ''이구아노돈''의 일종으로 묘사하려 했으나, 윌리엄 클리프트와 존 에드워드 그레이는 갑옷의 존재를 지적하며 의문을 제기했다.[2] 1832년 11월, 맨텔은 새로운 속명 ''힐라에오사우루스''를 만들었는데, 이는 그리스어 ὑλαῖος, ''hylaios''에서 유래한 "숲의"라는 뜻이다.[3] 그는 처음에는 틸게이트 숲을 따라 "숲 도마뱀"을 의미한다고 주장했지만,[3] 나중에는 초기 백악기 지질학적 지층인 Wealden Group을 언급하며 "웨일드 도마뱀"을 의미한다고 주장했다.[4]
1832년 11월 30일 맨텔은 이 조각을 런던 지질학회에 보냈고, 12월 5일 리처드 오언을 처음 만난 학회 회의에서 이 발견을 보고했다.[2] 찰스 라이엘의 조언에 따라 맨텔은 화석 발견에 대한 책을 출판하기로 결정하고, ''힐라에오사우루스''에 한 장을 할애했다.[2] 1833년 5월, ''영국 남동부의 지질학''이 출판되면서 모식종인 ''Hylaeosaurus armatus''가 명명되었다. 종명 ''armatus''는 "무장한" 또는 "갑옷을 입은"을 의미하는 라틴어로, 등에 있는 가시줄을 가리킨다.[2] 맨텔은 ''영국 남동부의 지질학''에서 자신의 발견에 대한 석판화를 출판했고,[5] 1840년에는 ''지질학의 경이로움'' 제4판에 또 다른 그림을 실었다.
''힐라에오사우루스''는 1842년 리처드 오언이 공룡을 정의하기 위해 사용한 세 동물 중 하나였으나, 다른 속인 ''메갈로사우루스''와 ''이구아노돈''에 비해 대중의 관심을 덜 받았다.
기디언 맨텔이 크롤리 틸게이트 숲에서 발견한 원래 표본(NHMUK PV OR 3775)은 1838년 런던의 런던 자연사 박물관에 인수되었다.[6] 이 표본은 발랑기니안에서 유래된 Tunbridge Wells 사암층에서 발견되었으며, 약 1억 3700만 년 전의 것이다.[6] 홀형은 두개골 뒤쪽, 10개의 척추뼈, 양쪽 어깨뼈, 양쪽 부리뼈, 여러 가시와 갑옷 판으로 구성되어 있다.[6] 21세기 초, 박물관은 화학적 및 기계적 수단을 통해 뼈를 더 잘 보이게 하는 작업을 시작했다.[6][7]
와이 섬, 프랑스 (아르덴 지방),[11] 뷔케베르크 층, 독일,[12] 스페인[13] 및 루마니아[14]에서 추가 유해가 ''힐라에오사우루스''에 속하는 것으로 언급되었으나,[6][25] 현재는 대부분 의심스러운 것으로 간주된다.[6] 2013년 독일에서 가시(DLM 537)와 상완골 아래쪽 끝(GPMM A3D.3)이 ''힐라에오사우루스'' sp.에 속하는 것으로 보고되었다.[15]
2. 2. 초기 연구와 오해
최초의 ''힐라에오사우루스''(Hylaeosaurus) 화석은 웨스트 서식스의 그린스테드 점토층에서 발견되었다.[2] 1832년 기디온 맨텔은 ''힐라에오사우루스''라는 새로운 속명을 만들었는데, 이는 그리스어 ὑλαῖος, ''hylaios'', "숲의"에서 유래되었다.[3] 맨텔은 1833년 모식종인 ''Hylaeosaurus armatus''를 명명하면서 등에 무시무시한 가시줄이 있었을 것이라고 추정했다.[5]
''힐라에오사우루스''는 1842년 리처드 오언이 공룡을 정의하기 위해 사용한 세 동물 중 하나이며,[2] 다른 속은 메갈로사우루스와 이구아노돈이다. 오언은 가시가 비대칭이라는 점을 주목하여 등 뒤에 열을 이루고 있다는 생각을 부정했지만, 복부 갈비뼈라고 잘못 추정했다.
벤자민 워터하우스 호킨스가 크리스탈 팰리스 공원에 ''힐라에오사우루스''를 복원한 실물 크기 모델을 만들었지만, 대중의 큰 관심을 받지는 못했다.[2]
기디온 맨텔이 발견한 원래 표본은 런던 자연사 박물관에 보관되어 있으며, '''NHMUK PV OR 3775'''라는 번호를 갖는다.[6] 이 홀형은 머리와 앞다리 대부분이 없는 골격의 앞부분으로 구성되어 있으며, 두개골 뒤쪽과 10개의 척추뼈, 양쪽 어깨뼈, 부리뼈, 가시와 갑옷 판 등으로 구성되어 있다.[7]
영국 본토 외에도 와이 섬, 프랑스 (아르덴 지방),[11] 독일,[12] 스페인,[13] 루마니아[14] 등에서 ''힐라에오사우루스''에 속하는 것으로 추정되는 유해가 발견되었으나, 프랑스 유해는 ''폴라칸투스''에 속할 수 있고 다른 지역의 유해들도 의심스러운 것으로 간주된다.[6][25] 2013년 독일에서 발견된 가시(표본 DLM 537)와 상완골 아래쪽 끝(표본 GPMM A3D.3)이 ''힐라에오사우루스'' sp.에 속하는 것으로 보고되었다.[15]
2. 3. 추가 발견과 분류 논쟁
최초의 ''힐라에오사우루스''(Hylaeosaurus) 화석은 웨스트 서식스의 그린스테드 점토층에서 발견되었다.[2] 이후 영국 본토에서 여러 표본이 ''Hylaeosaurus armatus''에 속하는 것으로 언급되었으나,[8][9] 2011년 폴 배럿 (고생물학자)과 수잔나 메이드먼트는 같은 층에 ''폴라칸투스''가 존재한다는 점을 고려하여, 오직 홀형만이 종과 확실하게 연관될 수 있다고 결론지었다.[10]
추가 유해는 와이 섬, 프랑스의 (아르덴 지방),[11] 뷔케베르크 층, 독일,[12] 스페인[13] 및 루마니아에서 ''힐라에오사우루스''에 속하는 것으로 언급되었다.[14] 프랑스에서 온 유해는 실제로 ''폴라칸투스''에 속할 수 있으며, 다른 참고 자료도 오늘날 의심스러운 것으로 간주된다.[6][25] 2013년 독일에서 가능한 유해가 보고되었다. 가시, 표본 DLM 537, 상완골의 아래쪽 끝, 표본 GPMM A3D.3이 ''힐라에오사우루스'' sp.에 속하는 것으로 언급되었다.[15]
''Hylaeosaurus armatus'' Mantell 1833은 현재 이 속의 유일한 유효 종으로 여겨진다. 1844년, 맨텔은 리처드 오언을 기리기 위해, ''H. armatus''와 동일한 표본을 바탕으로 ''Hylaeosaurus oweni''를 명명했다.[16] 이 이름은 ''H. armatus''의 주니어 객관적 동의어로 간주된다.[8] 1956년 알프레드 로머는 ''Regnosaurus''를 ''Hylaeosaurus northhamptoni''로 개명했고,[17] 월터 콤스는 1971년에 ''Polacanthus'' Owen 1865를 ''Hylaeosaurus foxii''로 개명했다.[18] 이 마지막 두 이름은 받아들여지지 않았다; ''H. foxii''는 유효하지 않은 ''nomen ex dissertatione''로 남아있었다. 또한 ''Polacanthus''가 단순히 ''Hylaeosaurus armatus''와 동일한 종이므로 주니어 동의어라는 주장도 있지만, 그들의 골학에는 많은 차이점이 있다.
1928년 프란츠 노프차는 맨텔이 ''H. armatus''에 속하는 것으로 언급한 왼 어깨뼈 표본 BMNH 2584를 ''Polacanthoides ponderosus''의 모식 재료의 일부였다.[19][20] 1978년에 ''Hylaeosaurus''와 동의어가 되었지만,[21] ''Polacanthoides''는 오늘날 Thyreophora의 불확실한 구성원인 ''nomen dubium''으로 간주된다.[22]
3. 특징
기디언 맨텔은 원래 힐라에오사우루스의 길이를 약 7.6m로, 최초의 공룡 두 종인 이구아노돈과 메갈로사우루스의 절반 정도라고 추정했다. 당시 그는 이 동물을 현대 도마뱀을 본떠 만들었다. 현대의 추정치는 최대 6m에 달한다.[23] 2010년 그레고리 S. 폴은 길이를 5m, 무게를 2톤으로 추정했다.[24] 2001년 대런 내시 등은 길이를 3-4m로 제시했다.[25]
힐라에오사우루스의 신체 구조에 대한 많은 세부 사항은 알려져 있지 않으며, 특히 표본이 온전히 보존되어 있을 경우 더욱 그렇다. 메이드먼트는 두 개의 자신파생형질, 즉 고유한 파생 형질을 제시했다. 어깨뼈는 동물이 상당한 크기임에도 불구하고 부리돌기와 융합되지 않았으며, 어깨에 세 개의 긴 가시가 있었다.[10] 심지어 이러한 특성조차도 그다지 뚜렷하지 않다. 맨텔과 오언은 융합의 부재를 개체 발생에 기인한다고 주장했고, 가시의 전체 개수는 관찰할 수 없었다. 힐라에오사우루스는 등과 꼬리에 갑옷 판이 줄지어 있고, 낮게 자란 식물을 자르는 데 사용되는 부리가 장착된 비교적 긴 머리를 가진 전형적인 노도사우루스과처럼 묘사되는 경우가 많다.
2001년 케네스 카펜터는 두개골과 아래턱 뼈 잔해에 대해 설명했다. 손상되고 이동된 두개골 요소는 거의 정보를 제공하지 않았다. 사두골은 옆으로 휘어져 있다. 사두골-관골은 사두골의 축에 높은 부착점을 가지고 있다. 삼각형의 후안와골 뿔이 존재했다.[26] 2020년에는 추정되는 사두골이 실제로 관골이라는 결론이 내려졌다.
2020년에 몇 가지 구별되는 특징이 확립되었다. 어깨뼈에는 견봉과 근위판 사이의 날카로운 각도가 120°이다. 견봉돌기는 엄지손가락 모양이나 접힌 모양 대신 선반 모양이며, 위쪽 가장자리에서 3분의 1 지점에서 시작하여 아래와 옆으로 비스듬히 돌출되어 엄격하게 옆으로 뻗는 대신 위치한다. 근위판의 위쪽 가장자리는 옆으로 굽어 있다. 목 척추뼈 중심의 측면에는 수평 능선이 나타난다. 이러한 자신파생형질 외에도, 등 척추뼈 측면 돌기의 아랫면은 예외적으로 오목하다.
어깨의 가시는 뒤쪽으로 굽어 있으며, 길고 평평하며, 좁고 뾰족하다. 아랫면에는 얕은 홈이 보인다. 앞쪽 가시는 42.5cm로 가장 길고, 뒤쪽으로 갈수록 가시는 점차 짧아지고 넓어진다. 네 번째 가시는 비슷한 구조를 가지고 있지만 더 앞쪽을 향하고 있으며, 두개골 바로 뒤에 존재한다. 2013년 스벤 작스와 얀 호르눙은 다섯 개의 측면 목 가시가 있는 구성을 제안했는데, 새로운 독일 가시는 세 번째 위치에 맞게 형태가 적응되었다고 한다.[15]
3. 1. 크기와 전반적인 모습
기디언 맨텔은 원래 힐라에오사우루스의 길이를 약 7.6m로, 최초의 공룡 두 종인 이구아노돈과 메갈로사우루스의 절반 정도라고 추정했다. 당시 그는 이 동물을 현대 도마뱀을 본떠 만들었다. 현대의 추정치는 최대 6m에 달한다.[23] 2010년 그레고리 S. 폴은 길이를 5m, 무게를 2톤으로 추정했다.[24]
힐라에오사우루스의 신체 구조에 대한 많은 세부 사항은 알려져 있지 않다. 메이드먼트는 두 개의 자신파생형질을 제시했다. 어깨뼈는 동물이 상당한 크기임에도 불구하고 부리돌기와 융합되지 않았으며, 어깨에 세 개의 긴 가시가 있었다.[10] 힐라에오사우루스는 등과 꼬리에 갑옷 판이 줄지어 있고, 낮게 자란 식물을 자르는 데 사용되는 부리가 장착된 비교적 긴 머리를 가진 전형적인 노도사우루스처럼 묘사되는 경우가 많다.
2001년 케네스 카펜터는 두개골과 아래턱 뼈 잔해에 대해 설명했다. 손상되고 이동된 두개골 요소는 거의 정보를 제공하지 않았다. 사두골은 옆으로 휘어져 있다. 사두골-관골은 사두골의 축에 높은 부착점을 가지고 있다. 삼각형의 후안와골 뿔이 존재했다.[26] 2020년에는 추정되는 사두골이 실제로 관골이라는 결론이 내려졌다.
2020년에 몇 가지 구별되는 특징이 확립되었다. 어깨뼈에는 견봉과 근위판 사이의 날카로운 각도가 120°이다. 견봉돌기는 엄지손가락 모양이나 접힌 모양 대신 선반 모양이며, 위쪽 가장자리에서 3분의 1 지점에서 시작하여 아래와 옆으로 비스듬히 돌출되어 엄격하게 옆으로 뻗는 대신 위치한다. 근위판의 위쪽 가장자리는 옆으로 굽어 있다. 목 척추뼈 중심의 측면에는 수평 능선이 나타난다. 이러한 자신파생형질 외에도, 등 척추뼈 측면 돌기의 아랫면은 예외적으로 오목하다.
어깨의 가시는 뒤쪽으로 굽어 있으며, 길고 평평하며, 좁고 뾰족하다. 아랫면에는 얕은 홈이 보인다. 앞쪽 가시는 42.5cm로 가장 길고, 뒤쪽으로 갈수록 가시는 점차 짧아지고 넓어진다. 네 번째 가시는 비슷한 구조를 가지고 있지만 더 앞쪽을 향하고 있으며, 두개골 바로 뒤에 존재한다. 2013년 스벤 작스와 얀 호르눙은 다섯 개의 측면 목 가시가 있는 구성을 제안했는데, 새로운 독일 가시는 세 번째 위치에 맞게 형태가 적응되었다고 한다.[15]
3. 2. 갑옷과 가시
기디언 맨텔은 원래 힐라에오사우루스의 길이를 약 7.6미터로 추정했는데, 이는 최초의 공룡 두 종인 이구아노돈과 메갈로사우루스의 절반 정도였다. 현대의 추정치는 최대 6미터에 달한다.[23] 2010년 그레고리 S. 폴은 길이를 5미터, 무게를 2톤으로 추정했다.[24]
힐라에오사우루스의 신체 구조에 대한 세부 사항은 많이 알려져 있지 않다. 메이드먼트는 어깨뼈가 부리돌기와 융합되지 않았고, 어깨에 세 개의 긴 가시가 있다는 두 가지 자신파생형질을 제시했다.[10] 힐라에오사우루스는 등과 꼬리에 갑옷 판이 줄지어 있고, 낮게 자란 식물을 자르는 데 사용되는 부리가 달린 비교적 긴 머리를 가진 전형적인 노도사우루스처럼 묘사된다.
어깨의 가시는 뒤쪽으로 굽어 있으며, 길고 평평하며, 좁고 뾰족하다. 아랫면에는 얕은 홈이 보인다. 앞쪽 가시는 42.5cm로 가장 길고, 뒤쪽으로 갈수록 점차 짧아지고 넓어진다. 네 번째 가시는 비슷한 구조를 가지고 있지만 더 앞쪽을 향하고 있으며, 두개골 바로 뒤에 존재한다. 2013년 스벤 작스와 얀 호르눙은 다섯 개의 측면 목 가시가 있는 구성을 제안했다.[15]
2020년에 몇 가지 구별되는 특징이 확립되었다. 어깨뼈에는 견봉과 근위판 사이의 날카로운 각도가 120°이다. 견봉돌기는 엄지손가락 모양이나 접힌 모양 대신 선반 모양이며, 위쪽 가장자리에서 3분의 1 지점에서 시작하여 아래와 옆으로 비스듬히 돌출되어 엄격하게 옆으로 뻗는 대신 위치한다. 근위판의 위쪽 가장자리는 옆으로 굽어 있다. 목 척추뼈 중심의 측면에는 수평 능선이 나타난다. 이러한 자신파생형질 외에도, 등 척추뼈 측면 돌기의 아랫면은 예외적으로 오목하다.
3. 3. 두개골과 골격
기디언 맨텔은 원래 힐라에오사우루스의 길이를 약 7.6m로, 최초의 공룡 두 종인 이구아노돈과 메갈로사우루스의 절반 정도라고 추정했다. 현대의 추정치는 최대 6m에 달한다.[23] 2010년 그레고리 S. 폴은 길이를 5m, 무게를 2톤으로 추정했다.[24] 2001년 대런 내시 등은 길이를 3-4m로 제시했다.[25]
힐라에오사우루스의 신체 구조에 대한 세부 사항은 많이 알려져 있지 않다. 메이드먼트는 두 개의 자신파생형질을 제시했는데, 어깨뼈가 동물이 상당한 크기임에도 불구하고 부리돌기와 융합되지 않았고, 어깨에 세 개의 긴 가시가 있다는 것이다.[10] 그러나 맨텔과 오언은 융합의 부재를 개체 발생에 기인한다고 주장했고, 가시의 전체 개수는 관찰할 수 없었다. 힐라에오사우루스는 등과 꼬리에 갑옷 판이 줄지어 있고, 낮게 자란 식물을 자르는 데 사용되는 부리가 장착된 비교적 긴 머리를 가진 전형적인 노도사우루스과처럼 묘사되는 경우가 많다.
2001년 케네스 카펜터는 두개골과 아래턱 뼈 잔해에 대해 설명했다. 손상되고 이동된 두개골 요소는 거의 정보를 제공하지 않았다. 사두골은 옆으로 휘어져 있으며, 사두골-관골은 사두골의 축에 높은 부착점을 가지고 있다. 삼각형의 후안와골 뿔이 존재했다.[26] 2020년에는 추정되는 사두골이 실제로 관골이라는 결론이 내려졌다.
2020년에 몇 가지 구별되는 특징이 확립되었다. 어깨뼈에는 견봉과 근위판 사이의 날카로운 각도가 120°이다. 견봉돌기는 엄지손가락 모양이나 접힌 모양 대신 선반 모양이며, 위쪽 가장자리에서 3분의 1 지점에서 시작하여 아래와 옆으로 비스듬히 돌출되어 엄격하게 옆으로 뻗는 대신 위치한다. 근위판의 위쪽 가장자리는 옆으로 굽어 있다. 목 척추뼈 중심의 측면에는 수평 능선이 나타난다. 이러한 자신파생형질 외에도, 등 척추뼈 측면 돌기의 아랫면은 예외적으로 오목하다.
어깨의 가시는 뒤쪽으로 굽어 있으며, 길고 평평하며, 좁고 뾰족하다. 아랫면에는 얕은 홈이 보인다. 앞쪽 가시는 42.5cm로 가장 길고, 뒤쪽으로 갈수록 가시는 점차 짧아지고 넓어진다. 네 번째 가시는 비슷한 구조를 가지고 있지만 더 앞쪽을 향하고 있으며, 두개골 바로 뒤에 존재한다. 2013년 스벤 작스와 얀 호르눙은 다섯 개의 측면 목 가시가 있는 구성을 제안했는데, 새로운 독일 가시는 세 번째 위치에 맞게 형태가 적응되었다고 한다.[15]
4. 분류
''힐라에오사우루스''는 최초로 발견된 곡룡류 중 하나이다.[21] 20세기 초반까지도 정확한 유연 관계는 불확실했다. 1978년 쿰스(Coombs)는 힐라에오사우루스를 노도사우루스과(Nodosauridae)로 분류했다.[21] 이는 현재까지도 일반적인 분류로 여겨지며, 대부분의 분지학적 분석에서 기저 노도사우루스류, 때로는 폴라칸투스아과(Polacanthinae)의 일원으로 가스토니아 및 폴라칸투스와 관련이 있는 것으로 나타난다. 그러나 1990년대에는 폴라칸투스아과가 꼬리 곤봉이 작은 것으로 오인되어 기저 곡룡과(Ankylosauridae)로 간주되기도 했다.[21]
오늘날 더 널리 받아들여지는 대안은 이들이 노도사우루스과 + 곡룡과 분기도 외부에 있는 기저 그룹인 폴라칸투스과(Polacanthidae)를 형성했다는 것이다.
2012년 연구에서는 ''힐라에오사우루스''를 기저 노도사우루스류로 분류하며, 폴라칸투스아과에는 포함시키지 않았다.[27] 정 등(Zheng)의 2018년 계통 분석에서는 곡룡류가 아닌 곡룡과로 정의되었다.[28][29] 싱 등(Xing)의 2024년 계통 분석에서는 ''힐라에오사우루스''가 유안킬로사우루스가 아닌 곡룡류로 밝혀졌다.[29]
2012년 연구 결과에 따른 분기도는 다음과 같다:[27]
{| class="wikitable"
|-
! '''노도사우루스과'''
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''남극갑옷룡(Antarctopelta)''
|-
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{| class="wikitable"
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''마이무라펠타(Mymoorapelta)''
|-
|
| 힐라에오사우루스 |
| 아노플로사우루스(Anoplosaurus) |
|}
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''타탕카케팔루스(Tatankacephalus)''
|-
| ''호르샤모사우루스(Horshamosaurus)''
|-
! 폴라칸투스아과
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''가고일룡(Gargoyleosaurus)''
|-
| ''호플리토사우루스(Hoplitosaurus)''
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|-
| ''가스토니아''
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| 펠로로플리테스(Peloroplites) |
| 폴라칸투스 |
|}
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
| 스트루티오사우루스(Struthiosaurus) |
| 저장룡(Zhejiangosaurus) |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''헝가로사우루스(Hungarosaurus)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''애니민타릭스(Animantarx)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''니오브라라사우루스(Niobrarasaurus)''
|-
| ''노도사우루스(Nodosaurus)''
|-
| ''포포사우루스(Pawpawsaurus)''
|-
| ''사우로펠타(Sauropelta)''
|-
| ''실비사우루스(Silvisaurus)''
|-
| ''스테고펠타(Stegopelta)''
|-
| ''텍사테스(Texasetes)''
|-
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|}
|}
|}
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|}
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|}
정 등(2018) 계통 분석에 따른 단순화된 분기도는 다음과 같다:[28]
{| class="wikitable"
|-
! '''곡룡과'''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''쿤바라사우루스(Kunbarrasaurus)''
|-
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{| class="wikitable"
|-
| '''힐라에오사우루스'''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''랴오닝사우루스(Liaoningosaurus)''
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| ''추안킬롱(Chuanqilong)''
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| ''세다르펠타(Cedarpelta)''
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| ''샤모사우루스(Shamosaurus)''
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| ''고비사우루스(Gobisaurus)''
|-
! 곡룡아과
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|-
| ''진윈펠타(Jinyunpelta)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''크리톤펠타(Crichtonpelta)''
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|-
| ''피나코사우루스(Pinacosaurus)'' spp.
|-
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|-
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|-
| ''사이차니아(Saichania)''
|-
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| 자라아펠타(Zaraapelta) |
| 타르키아(Tarchia) |
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|-
! 안킬로사우루스족
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''차가테기아(Tsagantegia)''
|-
|
| 탈라루루스(Talarurus) |
| 노도케팔로사우루스(Nodocephalosaurus) |
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|-
|
| 지아펠타(Ziapelta) |
| 유오플로케팔루스(Euoplocephalus) |
|-
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|-
| ''안킬로사우루스(Ankylosaurus)''
|-
|
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|-
| ''아노돈토사우루스(Anodontosaurus)''
|-
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{| class="wikitable"
|-
| ''스코로사우루스(Scolosaurus)''
|-
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| 주울(Zuul) |
| 디플로사우루스(Dyoplosaurus) |
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싱 등(2024)의 계통 분석(정 등(2018) 데이터 세트 + ''다타이''(14-분류군 삭제))에 따른 단순화된 분기도는 다음과 같다.[29]
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|-
! '''곡룡류'''
|-
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|-
| ''마이무라펠타(Mymoorapelta)''
|-
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|-
| ''쿤바라사우루스(Kunbarrasaurus)''
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| '''힐라에오사우루스'''
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| ''가고일룡(Gargoyleosaurus)''
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| 노도사우루스과 |
| 곡룡과 |
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4. 1. 초기 분류
''힐라에오사우루스''는 최초로 발견된 곡룡류 중 하나이다.[21] 20세기 초반까지도 정확한 유연 관계는 불확실했다. 1978년 쿰스(Coombs)는 힐라에오사우루스를 노도사우루스과(Nodosauridae)로 분류했다.[21] 이는 현재까지도 일반적인 분류로 여겨지며, 대부분의 분지학적 분석에서 기저 노도사우루스류, 때로는 폴라칸투스아과(Polacanthinae)의 일원으로 가스토니아 및 폴라칸투스와 관련이 있는 것으로 나타난다. 그러나 1990년대에는 폴라칸투스아과가 꼬리 곤봉이 작은 것으로 오인되어 기저 곡룡과(Ankylosauridae)로 간주되기도 했다.[21]2012년 연구에서는 ''힐라에오사우루스''를 기저 노도사우루스류로 분류하며, 폴라칸투스아과에는 포함시키지 않았다.[27] 정 등(Zheng)의 2018년 계통 분석에서는 곡룡류가 아닌 곡룡과로 정의되었다.[28][29] 싱 등(Xing)의 2024년 계통 분석에서는 ''힐라에오사우루스''가 유안킬로사우루스가 아닌 곡룡류로 밝혀졌다.[29]
4. 2. 현대적 분류
''힐라에오사우루스''는 최초로 발견된 곡룡류이다. 20세기 초반까지도 정확한 유연 관계는 불확실했다. 1978년 쿰스(Coombs)는 이를 곡룡류 내 노도사우루스과(Nodosauridae)로 분류했다.[21] 이것은 여전히 일반적인 분류이며, 대부분의 정확한 분지학적 분석에서 ''힐라에오사우루스''는 기저 노도사우루스류로, 때로는 더 정확히는 폴라칸투스아과(Polacanthinae)의 일원으로 분류되어 ''가스토니아''와 ''폴라칸투스''(Polacanthus)와 관련이 있는 것으로 여겨진다. 그러나 1990년대에는 폴라칸투스아과가 꼬리 곤봉이 작은 것으로 오인되어 기저 곡룡과(Ankylosauridae)로 간주되기도 했다. 오늘날 더 널리 받아들여지는 대안은 이들이 노도사우루스과 + 곡룡과 분기도 외부에 있는 기저 그룹인 폴라칸투스과(Polacanthidae)를 형성했다는 것이다.
2012년 연구에서 ''힐라에오사우루스''를 기저 노도사우루스류로, 폴라칸투스아과로 분류하지 않는다는 결과를 보여주는 분기도는 다음과 같다:[27]
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|-
! '''노도사우루스과'''
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| ''남극갑옷룡(Antarctopelta)''
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| ''마이무라펠타(Mymoorapelta)''
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| 힐라에오사우루스 |
| 아노플로사우루스(Anoplosaurus) |
|}
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| ''타탕카케팔루스(Tatankacephalus)''
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| ''호르샤모사우루스(Horshamosaurus)''
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! 폴라칸투스아과
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| ''가고일룡(Gargoyleosaurus)''
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| ''호플리토사우루스(Hoplitosaurus)''
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| ''가스토니아''
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| 펠로로플리테스(Peloroplites) |
| 폴라칸투스 |
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|-
|
| 스트루티오사우루스(Struthiosaurus) |
| 저장룡(Zhejiangosaurus) |
|-
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|-
| ''헝가로사우루스(Hungarosaurus)''
|-
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|-
| ''애니민타릭스(Animantarx)''
|-
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|-
| ''니오브라라사우루스(Niobrarasaurus)''
|-
| ''노도사우루스(Nodosaurus)''
|-
| ''포포사우루스(Pawpawsaurus)''
|-
| ''사우로펠타(Sauropelta)''
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| ''실비사우루스(Silvisaurus)''
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| ''스테고펠타(Stegopelta)''
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| ''텍사테스(Texasetes)''
|-
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정 등(Zheng)의 계통 분석(2018)에서 곡룡류가 아닌 곡룡과로 정의되었다.[28][29] 아래는 해당 연구의 단순화된 분기도이다:[28]
{| class="wikitable"
|-
! '''곡룡과'''
|-
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|-
| ''쿤바라사우루스(Kunbarrasaurus)''
|-
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| '''힐라에오사우루스'''
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|-
| ''랴오닝사우루스(Liaoningosaurus)''
|-
| ''추안킬롱(Chuanqilong)''
|-
| ''세다르펠타(Cedarpelta)''
|-
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|-
| ''샤모사우루스(Shamosaurus)''
|-
| ''고비사우루스(Gobisaurus)''
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! 곡룡아과
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|-
| ''진윈펠타(Jinyunpelta)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''크리톤펠타(Crichtonpelta)''
|-
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|-
| ''피나코사우루스(Pinacosaurus)'' spp.
|-
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{| class="wikitable"
|-
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| ''사이차니아(Saichania)''
|-
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| 자라아펠타(Zaraapelta) |
| 타르키아(Tarchia) |
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! 안킬로사우루스족
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| ''차가테기아(Tsagantegia)''
|-
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| 탈라루루스(Talarurus) |
| 노도케팔로사우루스(Nodocephalosaurus) |
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|-
|
| 지아펠타(Ziapelta) |
| 유오플로케팔루스(Euoplocephalus) |
|-
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| ''안킬로사우루스(Ankylosaurus)''
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| ''아노돈토사우루스(Anodontosaurus)''
|-
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| ''스코로사우루스(Scolosaurus)''
|-
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| 주울(Zuul) |
| 디플로사우루스(Dyoplosaurus) |
|}
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싱 등(Xing)의 두 계통 분석 중 하나(2024)에서 ''힐라에오사우루스''는 유안킬로사우루스가 아닌 곡룡류로 밝혀졌다. 아래는 해당 연구의 단순화된 분기도이다. 정 등(2018) 데이터 세트 + ''다타이''(14-분류군 삭제):[29]
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|-
! '''곡룡류'''
|-
|
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|-
| ''마이무라펠타(Mymoorapelta)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''쿤바라사우루스(Kunbarrasaurus)''
|-
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{| class="wikitable"
|-
| '''힐라에오사우루스'''
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| ''가고일룡(Gargoyleosaurus)''
|-
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| 노도사우루스과 |
| 곡룡과 |
|}
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|}
4. 2. 1. 분기도 예시
2012년 연구에서 ''힐라에오사우루스''를 기저 노도사우루스류로, 폴라칸투스아과로 분류하지 않는다는 결과를 보여주는 분기도는 다음과 같다:[27]{| class="wikitable"
|-
! '''노도사우루스과'''
|-
|
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|-
| ''남극갑옷룡(Antarctopelta)''
|-
|
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|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''마이무라펠타(Mymoorapelta)''
|-
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| 힐라에오사우루스 |
| 아노플로사우루스(Anoplosaurus) |
|}
|-
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|-
| ''타탕카케팔루스(Tatankacephalus)''
|-
| ''호르샤모사우루스(Horshamosaurus)''
|-
! 폴라칸투스아과
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|-
| ''가고일룡(Gargoyleosaurus)''
|-
| ''호플리토사우루스(Hoplitosaurus)''
|-
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|-
| ''가스토니아''
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|
| 펠로로플리테스(Peloroplites) |
| 폴라칸투스 |
|}
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|-
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| 스트루티오사우루스(Struthiosaurus) |
| 저장룡(Zhejiangosaurus) |
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| ''헝가로사우루스(Hungarosaurus)''
|-
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|-
| ''애니민타릭스(Animantarx)''
|-
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| ''니오브라라사우루스(Niobrarasaurus)''
|-
| ''노도사우루스(Nodosaurus)''
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| ''포포사우루스(Pawpawsaurus)''
|-
| ''사우로펠타(Sauropelta)''
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| ''실비사우루스(Silvisaurus)''
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| ''스테고펠타(Stegopelta)''
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| ''텍사테스(Texasetes)''
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정 등(Zheng)의 계통 분석(2018)에서 곡룡류가 아닌 곡룡과로 정의되었다.[28][29] 아래는 해당 연구의 단순화된 분기도이다:[28]
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|-
! '''곡룡과'''
|-
|
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|-
| ''쿤바라사우루스(Kunbarrasaurus)''
|-
|
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|-
| '''힐라에오사우루스'''
|-
|
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|-
| ''랴오닝사우루스(Liaoningosaurus)''
|-
| ''추안킬롱(Chuanqilong)''
|-
| ''세다르펠타(Cedarpelta)''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''샤모사우루스(Shamosaurus)''
|-
| ''고비사우루스(Gobisaurus)''
|-
! 곡룡아과
|-
|
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|-
| ''진윈펠타(Jinyunpelta)''
|-
|
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|-
| ''크리톤펠타(Crichtonpelta)''
|-
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|-
| ''피나코사우루스(Pinacosaurus)'' spp.
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''사이차니아(Saichania)''
|-
|
| 자라아펠타(Zaraapelta) |
| 타르키아(Tarchia) |
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! 안킬로사우루스족
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|-
| ''차가테기아(Tsagantegia)''
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| 탈라루루스(Talarurus) |
| 노도케팔로사우루스(Nodocephalosaurus) |
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|
| 지아펠타(Ziapelta) |
| 유오플로케팔루스(Euoplocephalus) |
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| ''안킬로사우루스(Ankylosaurus)''
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| ''아노돈토사우루스(Anodontosaurus)''
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| ''스코로사우루스(Scolosaurus)''
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| 주울(Zuul) |
| 디플로사우루스(Dyoplosaurus) |
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싱 등(Xing)의 두 계통 분석 중 하나(2024)에서 ''힐라에오사우루스''는 유안킬로사우루스가 아닌 곡룡류로 밝혀졌다. 아래는 해당 연구의 단순화된 분기도이다. 정 등(2018) 데이터 세트 + ''다타이''(14-분류군 삭제):[29]
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|-
! '''곡룡류'''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''마이무라펠타(Mymoorapelta)''
|-
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|-
| ''쿤바라사우루스(Kunbarrasaurus)''
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|-
| '''힐라에오사우루스'''
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| ''가고일룡(Gargoyleosaurus)''
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| 노도사우루스과 |
| 곡룡과 |
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|}
5. 고생물학
6. 한국과의 연관성
7. 대중문화
참조
[1]
논문
Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal
[2]
서적
Gideon Mantell and the Discovery of Dinosaurs
Cambridge University Press
[3]
논문
Observations on the remains of the Iguanodon, and other fossil reptiles, of the strata of Tilgate Forest in Sussex
[4]
서적
The Wonders of Geology or a Familiar Exposition of Geological Phenomena
Relfe and Fletcher
[5]
서적
The Geology of the South-East of England
Longman Ltd.
[6]
논문
Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia
[7]
논문
Osteology and Taxonomy of British Wealden Supergroup (Berriasian–Aptian) Ankylosaurs (Ornithischia, Ankylosauria)
[8]
논문
"Hylaeosaurus", "Polacanthus", and the systematics and stratigraphy of Wealden armoured dinosaurs
[9]
논문
The first known femur of ''Hylaeosaurus armatus'' and reidentification of ornithopod material in The Natural History Museum, London
[10]
간행물
Wealden armoured dinosaurs
Palaeontological Association
[11]
논문
Les reptiles néocomiens et albiens du Bassin de Paris
[12]
논문
Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden
[13]
논문
A nodosaurid ankylosaur from the Lower Cretaceous of Salas de los Infantes (Province of Burgos, Spain)
[14]
간행물
The palaeoecology of the dinosaur fauna from a Lower Cretaceous bauxite deposit from Bihor (Romania)
Romanian Academy, "Emil Racovita" Institute of Speleology
[15]
논문
Ankylosaur Remains from the Early Cretaceous (Valanginian) of Northwestern Germany
[16]
서적
The Medals of Creation: or first lessons in geology and in the study of organic remains
[17]
서적
Osteology of the Reptiles
University of Chicago Press
[18]
학위논문
The Ankylosauria
[19]
논문
Memoir on a portion of the lower jaw of the Iguanodon and on the remains of the Hylaeosaurus and other saurians, discovered in the strata of Tilgate Forest, in Sussex
https://zenodo.org/r[...]
[20]
논문
Palaeontological notes on Reptiles
[21]
논문
The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria
[22]
논문
The armoured dinosaur ''Polacanthus foxi'' from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight
[23]
서적
The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals
Marshall Editions
[24]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[25]
간행물
Armoured Dinosaurs: Thyreophorans
Palaeontological Association
[26]
간행물
Skull of the polacanthid ankylosaur ''Hylaeosaurus armatus'' Mantell, 1833, from the Lower Cretaceous of England
Indiana University Press
[27]
논문
Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)
[28]
논문
The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club
[29]
논문
A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China
https://www.research[...]
2023
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