가지돌기

3. 가지돌기 발달

4. 전기적 특성

뉴런의 가지돌기 구조, 분지 패턴, 전압 개폐 이온 통로 분포는 뉴런이 다른 뉴런으로부터 입력을 통합하는 방식에 큰 영향을 미친다.^[14] 가지돌기는 한때 전기 신호를 수동적으로 전달하는 것으로만 여겨졌으나,^[15][16] 최근 연구에 따르면 가지돌기에도 전압 개폐 이온 통로가 존재하며, 활동 전위의 역행 전파와 같은 능동적인 신호 전달 과정에도 관여한다.^[17][18] 가지돌기 역행 전파는 스파이크 타이밍 의존 가소성에 대한 중요한 신호를 제공하며, 시냅스 조절 및 장기 강화에 중요한 역할을 한다.^[2] 일부 뉴런에서는 가지돌기 개시 구역에서 칼슘 활동 전위 (가지돌기 스파이크)를 유발할 수도 있다.^[17][18]

5. 가소성

가지돌기 자체는 무척추동물을 포함한 동물의 성체 생애 동안 가소적 변화가 가능한 것으로 보인다.^[19] 신경 가지돌기는 들어오는 자극을 계산할 수 있는 기능적 단위로 알려진 다양한 구획을 가지고 있다. 이러한 기능적 단위는 입력 처리에 관여하며, 가시, 가지 또는 가지의 그룹과 같은 가지돌기의 하위 도메인으로 구성된다. 따라서 가지돌기 구조의 변화를 유발하는 가소성은 세포의 통신 및 처리에 영향을 미친다. 발달 과정에서 가지돌기 형태는 세포의 유전체 내 고유 프로그램과 다른 세포의 신호와 같은 외적 요인에 의해 형성된다. 그러나 성체 생애에서는 외적 신호가 더 큰 영향을 미치며, 발달 과정의 내적 신호에 비해 가지돌기 구조에 더 큰 변화를 유발한다. 암컷의 경우, 가지돌기 구조는 임신, 수유, 발정 주기와 같은 기간 동안 호르몬에 의해 유도된 생리적 조건의 결과로 변경될 수 있다. 이는 해마의 CA1 영역의 피라미드 세포에서 특히 두드러지는데, 여기서 가지돌기의 밀도는 최대 30%까지 변화할 수 있다.

최근의 실험적 관찰에 따르면 적응은 신경 가지돌기 트리에서 수행되며, 적응 시간 척도는 몇 초까지 짧게 관찰되었다.^[20][21]

6. 역사

"가지돌기"라는 용어는 1889년 빌헬름 히스가 처음 사용했으며, 이는 신경 세포에 부착된 작은 "원형질 돌기"의 수를 설명하기 위해 사용되었다.^[7] 독일 해부학자 오토 프리드리히 카를 다이터스는 일반적으로 축삭을 가지돌기와 구별하여 발견한 것으로 알려져 있다.

신경계에서 이루어진 최초의 세포 내 기록 중 일부는 1930년대 후반 케네스 S. 콜과 하워드 J. 커티스에 의해 이루어졌다. 스위스 출신 뤼돌프 알베르트 폰 쾰리커와 독일 출신 로베르트 레마크는 축삭 초기 분절을 처음으로 식별하고 특징을 규명했다. 앨런 호지킨과 앤드루 헉슬리는 오징어 거대 축삭을 사용했으며(1939년), 1952년까지 활동 전위의 이온적 기초에 대한 완전한 정량적 설명을 얻어 호지킨-헉슬리 모델을 공식화하게 되었다. 호지킨과 헉슬리는 이 연구로 1963년 공동으로 노벨상을 수상했다. 축삭 전도도를 상세히 설명하는 공식은 프랑켄호이저-헉슬리 방정식에서 척추동물로 확장되었다. 루이-앙투안 랑비에는 축삭에서 발견되는 간극 또는 마디를 처음으로 설명했으며, 이 기여로 인해 이러한 축삭 특징은 현재 랑비에 결절이라고 불린다. 스페인 해부학자 산티아고 라몬 이 카할은 축삭이 뉴런의 출력 구성 요소라고 제안했다.^[8] 그는 또한 뉴런이 세포 간의 특수 접합부 또는 공간(현재는 시냅스라고 함)을 통해 서로 통신하는 개별 세포라고 제안했다. 라몬 이 카할은 그의 경쟁자였던 카밀로 골지가 개발한 골지 염색법으로 알려진 은 염색 과정을 개선했다.^[9]

참조

_[1] 논문 Freeze-frame imaging of synaptic activity using SynTagMA 2020-05-18
_[2] 서적 Essential Cell Biology Garland Science 2009
_[3] 논문 Human Cortical Pyramidal Neurons: From Spines to Spikes via Models 2018-06-29
_[4] 서적 Physiology of Behavior Pearson 2013
_[5] 서적 Biopsychology Allyn & Bacon 2011
_[6] 논문 Branching out: mechanisms of dendritic arborization 2010-05
_[7] 서적 Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function Oxford University Press
_[8] 논문 Axon physiology https://hal-amu.arch[...] 2011-04
_[9] 논문 Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal 2006-10
_[10] 논문 Stress, sex, and neural adaptation to a changing environment: mechanisms of neuronal remodeling 2010-09
_[11] 논문 The effects of dark rearing on the development of the visual cortex of the rat 1978-07
_[12] 논문 The regulation of dendritic arbor development and plasticity by glutamatergic synaptic input: a review of the synaptotrophic hypothesis 2008-03
_[13] 논문 Intraventricular Administration of Substance P Increases the Dendritic Arborisation and the Synaptic Surfaces of Purkinje Cells in Rat's Cerebellum https://www.tandfonl[...] 1999
_[14] 서적 Principles of neural science. https://archive.org/[...] McGraw Hill 2003
_[15] 서적 Biophysics of computation : information processing in single neurons Oxford Univ. Press 1999
_[16] 서적 Dendrites Oxford University Press 2008
_[17] 논문 Dendritic action potentials and computation in human layer 2/3 cortical neurons 2020-01-03
_[18] 논문 The Guide to Dendritic Spikes of the Mammalian Cortex In Vitro and In Vivo 2022
_[19] 논문 Synaptic Plasticity: A Unified Model to Address Some Persisting Questions https://www.tandfonl[...] 2011
_[20] 논문 Efficient dendritic learning as an alternative to synaptic plasticity hypothesis 2022-04
_[21] 논문 Adaptive nodes enrich nonlinear cooperative learning beyond traditional adaptation by links 2018-03
_[22] 논문 Learning on tree architectures outperforms a convolutional feedforward network 2023-01
_[23] 논문 Inositol 1,4,5-Trisphosphate Receptor Type 1 in Granule Cells, Not in Purkinje Cells, Regulates the Dendritic Morphology of Purkinje Cells through Brain-Derived Neurotrophic Factor Production 2006
_[24] 서적 LIFE Mc Graw Hill 2010-10-04