고원생대
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1. 개요
고원생대는 원생누대의 첫 번째 지질 시대로, 25억 년 전부터 16억 년 전까지의 기간이다. 이 시기에 대륙이 처음으로 안정화되었으며, 지구 규모의 대륙 충돌대가 발생했다. 약 18억 년 전에는 하루가 20시간, 1년이 400일이었던 것으로 추정된다. 대기 중 산소 농도가 급증하는 대산화 사건이 일어났고, 최초의 남세균 화석이 발견되었으며, 진핵생물이 출현했다. 고원생대는 시데리안세, 오로시리안세, 리아키안세, 스타티안세의 4개의 기로 구분된다.
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2. 지질학적 사건
이 시대에는 최초의 전 지구적 규모의 대륙-대륙 충돌대가 형성되었으며, 대륙이 처음으로 안정화되었다. 이러한 대규모 충돌과 관련된 조산 운동은 여러 지역에서 확인된다.
| 시기 (추정) | 지역 | 조산대 / 사건 |
|---|---|---|
| 21억~20억 년 전 | 남아메리카, 서아프리카 | 트랜스아마조니아 조산대, 에부르네아 조산대 |
| ~20억 년 전 | 남아프리카 | 림포포 벨트 |
| 19억~18억 년 전 | 북아메리카 | 트랜스허드슨 조산대, 페노키안 조산대, 탈손-셀론 조산대, 웁메이 조산대, 웅가바 조산대, 토른갓 조산대 |
| 19억~18억 년 전 | 그린란드 | 나그수토키디안 조산대 |
| 19억~18억 년 전 | 발티카(동유럽) | 콜라-카렐리아 조산대, 스베코페니아 조산대, 볼힌-중앙 러시아 조산대, 파헬마 조산대 |
| 19억~18억 년 전 | 시베리아 | 아키트칸 조산대 |
| ~19.5억 년 전 | 인도 등 | 콘달라이트 벨트 |
| ~18.5억 년 전 | 북중국 | 트랜스-북중국 조산대 |
| 18억~16억 년 전 | 북아메리카 남부 | 야바파이 조산대, 마자찰 조산대 |
이러한 전 지구적인 충돌대의 패턴은 콜롬비아 또는 누나라고 불리는 원생누대 초대륙의 형성을 뒷받침하는 증거로 여겨진다.[18][19] 이 시기에 대규모 조산 운동이 활발했던 이유 중 하나로 대산화 사건 이후 증가한 생물량과 탄소 매장량이 지목된다. 섭입된 탄소질 퇴적물이 판의 압축 변형을 촉진하여 지각이 두꺼워지는 데 기여했을 것으로 추정된다.[20]
이 외에도 고원생대에는 다음과 같은 지질학적 사건들이 있었다.
3. 대기
지구 대기는 원래 질소, 메탄, 암모니아, 이산화탄소 및 비활성 기체를 주성분으로 하는 약한 환원성 대기였으며, 그 총량은 타이탄의 대기와 비슷했다.[3] 시아노박테리아에서 산소성 광합성이 진화한 중시생대 동안, 광합성 부산물인 산소가 점차 증가하면서 해양, 육지 표면 및 대기의 환원제를 고갈시키기 시작했다.
결국 모든 표면 환원제, 특히 제1철, 황, 대기 중 메탄 등이 고갈되자, 시데리아기와 리아키아기에 걸쳐 대산화 사건이 발생했다. 이 사건으로 대기 중 자유 산소 수준이 급격히 증가하여, 이전에는 거의 없던 산소량이 현대 수준의 최대 10%까지 늘어났다.[4]
대기 중 산소가 급격히 증가하기 전에는 모든 생물이 혐기성이었으며, 세포 호흡은 산소를 필요로 하지 않았다. 그러나 대량의 산소는 대부분의 혐기성 미생물에게 유독했기 때문에, 이들은 지구상에서 대부분 사라졌다. 살아남은 혐기성 미생물들은 산소에 내성을 갖게 되거나 산소가 없는 환경에서 살게 되었다. 이처럼 유리 산소의 갑작스러운 발생으로 산소에 약한 생물이 대량 멸종한 사건을 대산화 사건(Great Oxidation Event, 산소 대참사)이라고 부른다.
4. 생명
고원생대(古原生代)는 원생대의 첫 번째 지질 시대로, 25억 년 전부터 16억 년 전까지 지속되었다. 이 시기는 생명 역사에서 중요한 변화가 일어난 때이다. 초기에는 산소 없이 살아가는 혐기성 생물이 대부분이었으나, 시아노박테리아의 출현과 광합성 활동으로 대산화 사건이 발생하며 지구 환경이 크게 변했다.[5][6] 이 사건은 산소에 적응하지 못한 많은 혐기성 생물의 멸종을 초래했고, 산소를 이용하는 호기성 생물이 번성하는 계기가 되었다. 공생 관계를 통한 적응도 이루어졌으며, 이는 진핵생물 진화의 중요한 단계로 여겨진다.
고원생대는 최초의 진핵생물이 출현한 시기로 추정된다.[12][13][14][15][16] 중국 창청층군 화석은 당시 진핵생물의 다양성을 보여준다.[17] 현생 진핵생물의 공통 조상 그룹인 크라운 유핵생물(Crown eukaryotes)도 이 무렵 등장했을 가능성이 높다.[9][10][11] 또한, 캐나다 벨처 제도에서는 가장 오래된 남세균 화석(*Eoentophysalis belcherensis*)이 발견되었고,[7] 호주에서는 틸라코이드 구조를 가진 남세균 화석이 발견되어 초기 광합성 생물의 증거를 보여준다.[8] 초기 다세포 생물 또는 진핵생물로 추정되는 가봉 대형 생물(Francevillian biota)이나 그리파니아(Grypania) 화석도 이 시대에서 발견된다.
고생물학적 증거에 따르면, 약 18억 년 전에는 지구의 자전 속도가 현재보다 빨라 하루가 약 20시간, 1년은 약 400일이었을 것으로 추정된다.[26]
4. 1. 대산화사건과 생명체의 진화
지구 대기는 초기에 질소, 메탄, 암모니아, 이산화탄소 및 비활성 기체를 주성분으로 하는 약한 환원성 대기 상태였다.[3] 중시생대에 시아노박테리아가 산소성 광합성 능력을 갖추면서 부산물인 산소(이산소)가 점차 증가하기 시작했다. 이 산소는 해양, 육지 표면, 대기에 존재하던 환원제(특히 제1철, 황, 대기 메탄)를 고갈시켰다.모든 표면 환원제가 고갈된 후, 시데리아기와 리아키아기에 걸쳐 대산화사건(Great Oxidation Event, GOE)이라 불리는 대규모 대기화학적 변화가 일어났다. 이 사건으로 대기 중 자유 산소 농도가 이전의 거의 없던 수준에서 현대 수준의 최대 10%까지 영구적으로 급증했다.[4]
대산화사건 이전, 즉 선캄브리아대 초기에는 거의 모든 생명체가 산소 없이 세포 호흡을 하는 단세포 원핵생물인 혐기성 생물이었다. 이들은 화학합성이나 무산소 광합성에 의존하여 에너지를 얻었다. 그러나 대량으로 발생한 자유 산소는 세포 구조에 매우 반응성이 높고 생물학적으로 독성을 지녔기 때문에, 당시 지구를 지배하던 혐기성 미생물 군집은 큰 타격을 입었다. 이 사건은 지구 역사상 최초이자 가장 중요한 대량 멸종 중 하나로 여겨진다. 또한, 강력한 온실가스인 대기 중 메탄이 산소에 의해 고갈되면서 후론주 빙하기로 알려진 약 3억 년간의 전 지구적 빙하기가 발생했을 가능성도 제기된다.[5][6]
대산화사건 이후 살아남거나 새롭게 번성한 생물은 주로 항산화제를 만들고 결국 호기성 호흡 능력을 진화시킨 호기성 생물이었다. 살아남은 일부 혐기성 생물들은 산소가 없는 환경으로 물러나거나, 혼합된 군집 내에서 호기성 생물과 공생 관계를 맺게 되었다. 이러한 공생 관계는 이후 진핵생물에서 미토콘드리아가 진화하는 중요한 계기가 되었을 것으로 추측된다.
고원생대는 생명체 진화의 중요한 증거들이 발견되는 시기이기도 하다. 캐나다 누나부트 준주 벨처 제도의 카세갈릭 지층에서는 가장 오래된 남세균 화석인 *Eoentophysalis belcherensis*가 발견되었다.[7] 또한, 약 17억 5천만 년 전의 호주 맥더멋 지층 화석에서는 틸라코이드를 가진 남세균이 이미 진화했음을 보여준다.[8]
진핵생물이 정확히 언제 출현했는지에 대해서는 논쟁이 있지만,[12][13] 현재의 연구들은 고원생대 시기에 진핵생물이 등장했을 가능성이 높다고 본다.[14][15][16] 특히, 중국 북부 창청층군(창청계)에서 발견된 스타티리아기(고원생대 후기) 화석들은 이 시기에 이미 진핵생물이 다양하게 분화했음을 시사하는 증거로 제시된다.[17] 많은 현생 진핵생물 계통의 기원이 되는 크라운 그룹 진핵생물 역시 고원생대와 비슷한 시기에 존재했을 것으로 추정된다.[9][10][11]
4. 2. 진핵생물의 출현
선캄브리아대 초기에는 대부분의 생명체가 산소 없이 에너지를 얻는 단세포 원핵생물인 혐기성 생물이었으며, 독립영양생물은 화학합성이나 무산소 광합성에 의존했다. 그러나 대산화사건 이후, 자유 산소는 세포에 해로웠기 때문에 고균이 주를 이루던 혐기성 미생물 군집은 큰 타격을 입었다.[5][6] 이 사건은 대기 중 온실 가스인 메탄 감소 등으로 인해 약 3억 년간 지속된 전 지구적 빙하기인 후론주 빙하기와 맞물려, 지구 최초의 주요 대량 멸종 중 하나로 여겨진다.[5][6]멸종 이후에는 항산화제를 진화시키고 결국 호기성 호흡을 하게 된 호기성 생물이 번성했다. 살아남은 혐기성 생물들은 호기성 생물과 공생 관계를 맺으며 살아가게 되었는데, 이는 진핵생물에서 미토콘드리아가 진화하는 계기가 된 것으로 보인다.
진핵생물이 정확히 언제 진화했는지에 대해서는 논쟁이 있지만,[12][13] 현재의 연구는 고원생대 중 어느 시점에 출현했음을 시사한다.[14][15][16] 많은 현생 진핵생물 계통의 조상으로 여겨지는 왕관절 진핵생물(Crown eukaryotes) 역시 이 시대에 출현한 것으로 추정된다.[9][10][11]
중국 북부 창청층군(창청계)의 스테이세리안 시대 화석은 고원생대 후기에 이미 진핵생물이 다양하게 존재했음을 보여주는 증거이다.[17] 또한 가봉 대형 생물(Francevillian biota), 그리파니아(Grypania) 등 최초의 진핵생물로 추정되는 화석들도 고원생대의 것이다.
4. 3. 한반도와 고생물
(내용 없음 - 주어진 원본 소스에 '한반도와 고생물' 섹션에 해당하는 내용이 없습니다.)5. 고원생대의 세부 구분
고원생대는 총 4개의 기(期)로 나뉜다. 시간 순서대로 시데리안세, 리아키안세, 오로시리안세, 스타티안세이다.
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Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion
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New record of organic-walled, morphologically distinct microfossils from the late Paleoproterozoic Changcheng Group in the Yanshan Range, North China
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Review of global 2.1–1.8 Ga orogens: implications for a pre-Rodinia supercontinent
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基底年代の数値では、この表と本文中の記述では、異なる出典によるため違う場合もある。
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「始生代」の新名称、日本地質学会が2018年7月に改訂
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