닉토사우루스
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1. 개요
닉토사우루스는 백악기 후기에 살았던 멸종된 익룡의 한 속으로, 1876년 캔자스에서 최초의 화석이 발견되었다. 닉토사우루스는 "밤의 도마뱀"이라는 뜻이며, 프테라노돈과 유사한 특징을 가졌으나 크기가 더 작고, 턱이 길며 볏이 있는 개체가 발견되기도 했다. 닉토사우루스는 날개 길이가 약 2m이며, 볏의 기능은 초기에는 비행 중 안정성을 위한 것으로 추정되었으나, 현재는 과시용으로 사용되었을 가능성이 높다고 여겨진다. 닉토사우루스는 캔자스의 스모키 힐 백악에서 주로 발견되며, 서부 내륙 해로에 서식하며 다양한 해양 생물과 공존했다.
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| 닉토사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Nyctosaurus |
| 명명자 | Marsh, 1876년 |
| 모식종 | Nyctosaurus gracilis |
| 모식종 명명자 | Marsh, 1876년 |
| 속 시노님 | 프테라노돈 (Nyctosaurus) (Marsh, 1876년) Nyctodactylus (Marsh, 1881년) |
| N. gracilis 시노님 | Pteranodon gracilis (Marsh, 1876년) Pteranodon (Nyctosaurus) gracilis (Marsh, 1876년) Nyctodactylus gracilis (Marsh, 1876년) Nyctosaurus leptodactylus (Williston, 1903년) Pteranodon bonneri (Miller, 1972년) Pteranodon (Nyctosaurus) bonneri (Miller, 1972년) Nyctosaurus bonneri (Miller, 1972년) |
| N. nanus 시노님 | Pteranodon nanus (Marsh, 1881년) |
| 화석 범위 | 백악기 후기 (산토니안절 - 캄파니안절) |
| 하위 분류 | |
| 종 | Nyctosaurus gracilis (Marsh, 1876년) Nyctosaurus nanus (Marsh, 1881년) '"Nyctosaurus" lamegoi' (Price, 1953년) |
2. 발견 및 종
최초의 닉토사우루스 화석은 1876년 오트니엘 찰스 마시가 캔자스의 스모키 힐 강 유역에서 발견된 단편적인 자료(모식 표본 YPM 1178)를 기반으로 기술되었다.[2] 마시는 처음에 이 표본을 ''프테라노돈 그라실리스''(Pteranodon gracilis)로 분류했다가,[2] 그해 말, 그리스어로 "밤의 도마뱀"을 의미하는 ''닉토사우루스''(Nyctosaurus) 속으로 재분류했다.[3] 1881년, 마시는 이 이름이 이미 사용된 것으로 잘못 알고 ''닉토다틸루스''(Nyctodactylus)로 변경했지만, 이는 현재 주니어 동의어로 간주된다.[4]
1902년, 사무엘 웬델 윌리스턴은 H. T. 마틴이 1901년에 발견한 당시 가장 완전한 골격(P 25026)을 기술했다. 1903년, 윌리스턴은 ''N. leptodactylus''를 명명했지만, 오늘날에는 ''N. gracilis''와 동일한 것으로 간주된다.
1953년, 브라질 고생물학자 르웰린 이보르 프라이스는 브라질에서 발견된 부분적인 상완골 DGM 238-R을 ''N. lamegoi''로 명명했다. 종명은 지질학자 알베르토 리베이로 라메고를 기리는 것이다. 날개 길이는 4미터로 추정되며, 오늘날에는 일반적으로 닉토사우루스와는 다른 형태로 간주되지만, 아직 자체 속명은 부여받지 못했다.[9][5][6] 이 종은 캄파니아-마스트리흐트 시대 지층에서 발견되었으며, 시무르기아의 한 종을 나타낼 수 있다.[13][14]
1962년 조지 프라이어 스턴버그가 발견한 새로운 골격 FHSM VP-2148은 1972년 ''N. bonneri''로 명명되었으나, 오늘날에는 ''N. gracilis''와 동일한 것으로 여겨진다.[9][13][7]
1978년, 그레고리 브라운은 현재까지 알려진 가장 완전한 닉토사우루스 골격인 UNSM 93000을 준비했다.[8]
2. 1. 닉토사우루스 나누스 (N. nanus)
1984년, 로버트 밀턴 쇼크(Robert Milton Schoch)는 ''프테라노돈 나누스''(Pteranodon nanus, Marsh 1881)를 ''닉토사우루스 나누스''(Nyctosaurus nanus)로 재명명했다.[4] 이 종은 "난쟁이"라는 뜻을 가지고 있다. 이 종의 유효성에 대한 문제는 현재 추가 연구를 기다리고 있다.[9]2. 2. 볏의 발견
2000년대 초, 캔자스 엘리스의 케네스 젠킨스는 닉토사우루스 표본 두 점을 수집했는데, 이들은 이 종이 볏을 가졌을 뿐만 아니라 성숙한 표본에서는 볏이 매우 크고 정교하다는 것을 결정적으로 보여주는 최초의 표본이었다.[9] 이 표본들은 텍사스 오스틴의 개인 수집가에게 구매되었다. 박물관 소장품이 아닌 개인 소장품이었음에도, 고생물학자 크리스 베넷은 이 표본들을 연구할 수 있었고, 원고 참고 번호 KJ1과 KJ2 (케네스 젠킨스의 이름에서 따옴)를 부여했다. 베넷은 2003년에 이 표본들에 대한 설명을 발표했다. 특이한 볏에도 불구하고, 이 표본들은 다른 닉토사우루스 표본들과 구별되지 않았다. 그러나 당시 명명된 종들은 매우 유사했고, 베넷은 종들 간의 차이점 또는 부재에 대한 추가 연구를 기다리면서 특정 종으로 분류하는 것을 보류했다.[9]3. 특징
''닉토사우루스''는 근연종이자 동시대에 살았던 ''프테라노돈''과 해부학적으로 유사했다. 현대의 바닷새와 비슷한 형태의 비교적 긴 날개를 가지고 있었지만, 전체적으로 ''프테라노돈''보다 훨씬 작았으며, 성체의 날개 길이는 2m를 약간 넘는 정도였다.[9] ''N. gracilis''는 몸길이가 약 37.6cm, 날개 길이는 2.72m, 무게는 1.86kg로 추정된다.[10]
''Nyctosaurus''영어의 턱은 길고 매우 뾰족했다. 턱 끝은 가늘고 바늘처럼 날카로웠으며, 화석 표본에서는 종종 부러져서 한쪽 턱이 다른 쪽보다 길어 보이는 경우가 많지만, 살아있을 때는 길이가 같았을 것이다.[9]
일부 두개골 표본은 뚜렷하게 큰 볏을 보존하고 있으며, 늙은 성체의 경우 최소 55cm 높이로, 신체의 나머지 부분에 비해 상대적으로 거대했으며, 머리 길이의 세 배 이상이었다. 볏은 두 개의 길고 홈이 파인 가로대(spar)로 구성되어 있는데, 하나는 위로, 다른 하나는 뒤로 향하며 두개골 뒤쪽에서 위와 뒤로 튀어나온 공통 기저부에서 솟아난다. 두 개의 가로대는 길이가 거의 같았으며, 둘 다 몸 전체 길이만큼 또는 그보다 길었다. 위를 향하는 볏 가로대는 최소 42cm 길이였고, 뒤를 향하는 가로대는 최소 32cm 길이였다.[9]
닉토사우루스는 프테라노돈과 유사하게 가로세로비가 높고 날개 하중이 낮은 날개를 가지고 있었다. 이러한 날개 구조는 현대의 알바트로스와 유사하여, 비행 방식도 비슷했을 것으로 추정된다.[9]
프테라노돈과 마찬가지로 ''닉토사우루스''는 비교적 긴 앞다리를 가지고 있었다. 다른 프테로닥틸로이드가 4개의 발가락뼈를 가진 것과 달리 3개만 가지고 있었는데, 이는 ''닉토사우루스''만의 고유 파생 형질일 수 있다.[9] 중수골은 유난히 길어 상완골 길이의 약 2.5배에 달했고, 전체 날개의 약 55%를 차지하는 날개 손가락을 가졌다는 점 또한 ''프테라노돈''과 공유하는 특징이다.
''닉토사우루스'' 해부학 연구에 따르면, 첫 번째, 두 번째 및 세 번째 중수골은 손목과 접촉을 잃었으며, "비행" 손가락을 제외한 해당 손가락도 잃었을 가능성이 있다. 과학자들은 그 결과, 지상에서의 움직임이 손상되었을 가능성이 높으며, 거의 모든 시간을 날개 위에서 보내고 착륙하는 경우는 드물었을 것이라고 추측한다. 특히, 표면을 잡을 수 있는 발톱이 없다는 것은 ''닉토사우루스''가 절벽이나 나무 줄기를 기어오르거나 매달리는 것을 불가능하게 만들었을 것이다.[9]
앞다리가 길었던 것과는 반대로, ''닉토사우루스''는 전체적인 몸 크기에 비해 뒷다리가 비교적 짧았다. 분석 결과, 뒷다리-몸통 비율은 날개 크기의 약 16%에 불과하여, 어떤 익룡 속보다도 가장 짧은 뒷다리를 가지고 있었다.
3. 1. 크기 및 체중
''닉토사우루스''는 근연종이자 동시대에 살았던 ''프테라노돈''과 해부학적으로 유사했다. 닉토사우루스는 현대의 바닷새와 비슷한 형태의 비교적 긴 날개를 가지고 있었다. 하지만 전체적으로 ''프테라노돈''보다 훨씬 작았으며, 성체의 날개 길이는 2m를 약간 넘는 정도였다.[9] ''N. gracilis''는 몸길이가 약 37.6cm, 날개 길이는 2.72m, 무게는 1.86kg로 추정된다.[10]
3. 2. 두개골 및 부리
''Nyctosaurus''영어의 턱은 길고 매우 뾰족했다. 턱 끝은 가늘고 바늘처럼 날카로웠으며, 화석 표본에서는 종종 부러져서 한쪽 턱이 다른 쪽보다 길어 보이는 경우가 많지만, 살아있을 때는 길이가 같았을 것이다.[9]일부 두개골 표본은 뚜렷하게 큰 볏을 보존하고 있으며, 늙은 성체의 경우 최소 55cm 높이로, 신체의 나머지 부분에 비해 상대적으로 거대했으며, 머리 길이의 세 배 이상이었다. 볏은 두 개의 길고 홈이 파인 가로대(spar)로 구성되어 있는데, 하나는 위로, 다른 하나는 뒤로 향하며 두개골 뒤쪽에서 위와 뒤로 튀어나온 공통 기저부에서 솟아난다. 두 개의 가로대는 길이가 거의 같았으며, 둘 다 몸 전체 길이만큼 또는 그보다 길었다. 위를 향하는 볏 가로대는 최소 42cm 길이였고, 뒤를 향하는 가로대는 최소 32cm 길이였다.[9]
3. 3. 날개
닉토사우루스는 프테라노돈과 유사하게 가로세로비가 높고 날개 하중이 낮은 날개를 가지고 있었다. 이러한 날개 구조는 현대의 알바트로스와 유사하여, 비행 방식도 비슷했을 것으로 추정된다.[9] 다만, 프테라노돈과 달리 닉토사우루스는 크기가 훨씬 작았고, 날개도 상대적으로 짧았다. 그럼에도 불구하고 이전의 익룡들과 비교하면 여전히 큰 편이었다.
3. 4. 앞다리 및 뒷다리
프테라노돈과 마찬가지로 ''닉토사우루스''는 비교적 긴 앞다리를 가지고 있었다. 상완과 전완 대부분의 힘줄은 내부에서 광물화되었으며, 이는 닉토사우루스과에서만 보이는 독특한 특징이다. 무즈키조프테릭스도 이 특징을 공유한다. ''닉토사우루스''는 다른 프테로닥틸로이드가 4개의 발가락뼈를 가진 것과 달리 3개만 가지고 있었다. 이는 다른 익룡에서는 드물게 나타나며, ''닉토사우루스''만의 고유 파생 형질일 수 있다.[9]''닉토사우루스''는 중수골이 유난히 길어 상완골 길이의 약 2.5배에 달했다. 이러한 비율은 프테라노돈과와 아즈다르크과에서만 볼 수 있다. ''닉토사우루스''가 ''프테라노돈''과 공유하는 또 다른 특징은 전체 날개의 약 55%를 차지하는 날개 손가락이었다.
''닉토사우루스'' 해부학 연구에 따르면, 첫 번째, 두 번째 및 세 번째 중수골은 손목과 접촉을 잃었으며, 이는 프테라노돈과 유사하다. 하지만, ''닉토사우루스''와 다른 닉토사우루스과는 "비행" 손가락을 제외한 해당 손가락도 잃었을 가능성이 있다. 그 결과, 지상에서의 움직임이 손상되었을 가능성이 높으며, 과학자들은 거의 모든 시간을 날개 위에서 보내고 착륙하는 경우는 드물었을 것이라고 추측한다. 특히, 표면을 잡을 수 있는 발톱이 없다는 것은 ''닉토사우루스''가 절벽이나 나무 줄기를 기어오르거나 매달리는 것을 불가능하게 만들었을 것이다.[9]
앞다리가 길었던 것과는 반대로, ''닉토사우루스''는 전체적인 몸 크기에 비해 뒷다리가 비교적 짧았다. 분석 결과에 따르면, ''닉토사우루스''는 뒷다리-몸통 비율로 볼 때, 날개 크기의 약 16%에 불과하여, 어떤 익룡 속보다도 가장 짧은 뒷다리를 가지고 있었다.
4. 분류
닉토사우루스는 프테라노돈티아 내 닉토사우루스과에 속하며, 무즈키조프테릭스와 자매 분류군 관계이다.
4. 1. 계통 발생
2013년 브라이언 앤드레스와 티모시 마이어스의 연구에 따르면, 닉토사우루스는 프테라노돈티아 내에서 무즈키조프테릭스의 자매 분류군으로 닉토사우루스과에 속한다. 이 연구에는 ''닉토사우루스 그라실리스''(N. gracilis)와 ''"N." 라메고이''(''N. lamegoi'') 두 종이 포함되었다.[11]2018년 니콜라스 롱리치 등의 연구에서는 프테라노돈토이데아를 더 포괄적인 그룹으로 정의하고, 프테라노돈티아는 프테라노돈과와 닉토사우루스과로 제한했다. 이 분석에는 ''"N." 라메고이'', ''N. 나누스''(N. nanus), ''N. 그라실리스'' 세 종이 모두 포함되었으며, 이들 모두 닉토사우루스과의 파생된 구성원으로 분류되었다.[12][13]
2024년, ''"N." 라메고이''는 시무르기아의 한 종으로 재분류되었다.[14]
5. 고생물학
닉토사우루스는 근연종인 프테라노돈처럼 부화 후 매우 빠르게 성장했을 것으로 추정된다. 완전 성체 표본과 일부 미성숙 표본의 크기가 거의 차이가 없는 것으로 보아, 닉토사우루스는 부화 후 1년 안에 성체 크기(날개 길이 2m)에 도달했을 것으로 보인다.[9]
초기 과학자들은 닉토사우루스의 볏이 비행 중 안정성을 위한 피부 "돛"을 지지했을 것이라고 추정했지만, 이러한 돛에 대한 화석 증거는 발견되지 않았다. 그럼에도 뼈 볏에 막이 부착되면 공기역학적 이점을 제공했을 것이라는 연구 결과가 있었다.[15] 하지만 고생물학자 크리스토퍼 베넷은 볏에 막이나 연조직이 확장되었을 가능성에 대해 반대하며, 볏이 주로 과시용으로 사용되었을 가능성이 가장 높다고 결론지었다.[9] 2009년 슁과 동료들의 연구에서는 돛이 없는 볏도 정상적인 비행을 방해하지 않았을 것이라고 밝혀졌다.[15]
샹카르 차테르지와 R.J. 템플린은 ''닉토사우루스 그라실리스''의 순항 속도를 9.6m/s (34.5km/h)로 추정했다.[10]
5. 1. 생애사
닉토사우루스는 근연종인 프테라노돈과 마찬가지로 부화 후 매우 빠르게 성장했을 것으로 추정된다. 완전 성체 표본은 P 25026과 같은 일부 미성숙 표본보다 크지 않으며, 이는 닉토사우루스가 부화해서 성체 크기(날개 길이 2m)가 되기까지 1년 이내에 성장했음을 나타낸다.[9]일부 준성체 표본은 거의 완벽한 상태로 두개골이 보존되어 있으며, 머리 볏의 흔적이 없어 뚜렷하게 큰 볏은 생후 1년 이후에 발달하기 시작했음을 나타낸다. 볏은 동물이 나이가 들면서 더욱 정교하게 성장했을 수 있지만, 완전히 성숙하고 큰 볏을 가진 표본의 나이를 조사한 연구는 없다. 이러한 개체는 죽을 당시 5세 또는 10세였을 수 있다.[9]
5. 2. 볏의 기능
초기 과학자들은 닉토사우루스의 볏이 비행 중 안정성을 위해 사용되는 피부 "돛"을 지지했을 것이라고 추정했다. 그러나 이러한 돛에 대한 화석 증거는 발견되지 않았다. 그럼에도 불구하고, 뼈 볏에 막이 부착되면 공기역학적 이점을 제공했을 것이라는 연구 결과가 있었다.[15]하지만 고생물학자 크리스토퍼 베넷은 볏에 막이나 연조직이 확장되었을 가능성에 대해 반대했다. 그는 볏 갈래의 가장자리가 매끄럽고 둥글며, 연조직 부착 지점의 흔적이 없다는 점을 지적했다. 또한, 볏이 큰 테이페자리드와 닉토사우루스를 비교했는데, 테이페자리드는 볏에 연조직이 확장된 것이 보존되어 있고, 뼈에서 연조직으로 전환되는 부분에 들쭉날쭉한 가장자리가 있는 부착 지점이 명확하다는 것을 보여주었다. 베넷은 볏이 현대 동물의 유사한 구조를 참고할 때, 주로 과시용으로 사용되었을 가능성이 가장 높다고 결론지었다.[9]
2009년 슁과 동료들의 연구에서는 "머리 돛"이 있는 거대한 볏과 돛이 없는 볏의 공기역학을 모두 실험했는데, 돛이 없어도 비행에 부정적인 영향을 미치지 않는다는 것을 발견했다. 따라서 돛이 없는 볏도 정상적인 비행을 방해하지 않았을 것이다.[15] 볏은 주로 과시용으로 작용했을 가능성이 높으며, 공기역학적 효과는 부차적이었을 것이다.
베넷은 또한 대부분의 볏이 있는 익룡에서 암수 모두 볏을 가지고 있으며 볏의 크기와 모양만 다르기 때문에, 볏이 성적 이형성의 특징이 아닐 것이라고 주장했다. 따라서 볏이 없는 것처럼 보이는 닉토사우루스 표본은 어린 개체였을 가능성이 높다.[9]
5. 3. 비행 속도
샹카르 차테르지와 R.J. 템플린은 완전한 ''닉토사우루스'' 표본을 토대로 무게와 총 날개 면적을 추정하고, 이를 통해 전체 날개 하중을 계산했다. 또한, 추정된 근육량을 바탕으로 비행에 사용 가능한 총 동력을 추정했다. 이러한 계산을 통해, 그들은 ''닉토사우루스 그라실리스''의 순항 속도를 9.6m/s (34.5km/h)로 추정했다.[10]6. 고생태학
알려진 모든 ''닉토사우루스'' 화석은 캔자스의 니오브라라 지층에 속하는 스모키 힐 백악에서 발견된다.[16] 이들은 ''Spinaptychus sternbergi'' 종에 속하는 암모나이트 화석이 풍부한 좁은 구역 내에서만 발견된다.[16] 이 석회암 퇴적물은 8,500만 년 전에서 8,450만 년 전 사이에 지속된 서부 내륙 해로의 해수 퇴각 동안 퇴적되었다.[16] 따라서 ''닉토사우루스''는 프테라노돈과는 달리 비교적 단명한 종이었으며, 프테라노돈은 니오브라라 지층의 거의 모든 층과 상위 피에르 셰일 지층 전체에서 발견되며 8,800만 년 전에서 8,050만 년 전 사이에 존재했다.[16]
이곳은 척추동물 화석이 풍부하게 발견되는 곳으로 유명하다. ''닉토사우루스''는 새인 ''익티오르니스''와 ''프테라노돈 롱기켑스''(''Pteranodon longiceps'')와 하늘을 공유했지만, 이 시기에는 또 다른 프테라노돈 종인 ''P. sternbergi''는 화석 기록에서 사라졌다.[16]
서부 내륙 해로의 물 속에서는 ''Clidastes'', ''Ectenosaurus'', ''Eonatator'', ''Halisaurus'', ''Platecarpus'', ''Tylosaurus'' 등의 모사사우루스류와, ''Dolichorhynchops''와 ''Polycotylus'' 등의 수장룡, ''Baculites'' 및 ''Tusoteuthis''와 같은 두족류, 그리고 ''Ctenochelys''와 ''Toxochelys''와 같은 바다거북이 발견되었다.[16] ''Parahesperornis''와 같은 날지 못하는 잠수 조류 또한 이 화석지에서 알려졌으며, 검어와 유사한 ''Protosphyraena''를 비롯한 다양한 물고기와 ''Pachyrhizodus'', ''Xiphactinus'', ''Ichthyodectes'', ''Gillicus'', ''Leptecodon'', ''Enchodus'', ''Cimolichthys''와 같은 포식성 어류, 여과 섭식 ''Bonnerichthys'', 등지느러미가 있는 ''Bananogmius'', 그리고 ''Cretolamna'', ''Ptychodus'', ''Rhinobatos'', ''Squalicorax''와 같은 연골어류도 이 지층 내에서 발견되었다.[16] ''닉토사우루스'' 유해와 함께 ''Hierosaurus''와 ''Niobrarasaurus''같은 노도사우루스과 공룡과, 하드로사우루스인 ''Claosaurus'' 화석도 발견되었다.[17]
참조
[1]
서적
New Perspectives on Pterosaur Paleobiology
The Geological Society
[2]
논문
Notice of a new sub-order of Pterosauria.
1876
[3]
논문
Principal characters of American pterodactyls.
1876
[4]
논문
Note on American pterodactyls.
1881
[5]
간행물
A presença de Pterosauria no Cretáceo Superior do Estado da Paraíba
[6]
간행물
Os répteis voadores do cretáceo brasileiro
[7]
간행물
A new specimen of nyctosaurid pterosaur, cf. Muzquizopteryx sp. from the Late Cretaceous of northeast Mexico.
http://www.scielo.or[...]
2012
[8]
간행물
Preliminary report on an articulated specimen of Pteranodon (Nyctosaurus) gracilis.
1978
[9]
간행물
New crested specimens of the Late Cretaceous pterosaur Nyctosaurus.
https://link.springe[...]
[10]
간행물
Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs
Geological Society of America
2004
[11]
간행물
Lone Star Pterosaurs
[12]
간행물
The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group
[13]
간행물
Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary
2018
[14]
간행물
A taxonomic note on the tapejarid pterosaurs from the Pterosaur Graveyard site (Caiuá Group, ?Early Cretaceous of Southern Brazil): evidence for the presence of two species
https://www.research[...]
2024-06-10
[15]
간행물
Aerodynamic characteristics of the crest with membrane attachment on Cretaceous pterodactyloid Nyctosaurus.
https://www.research[...]
[16]
간행물
Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale).
2003
[17]
간행물
The dinosaurs of the Niobrara Chalk Formation (Upper Cretaceous, Kansas).
1995
[18]
서적
New Perspectives on Pterosaur Paleobiology
The Geological Society
[19]
간행물
A presença de Pterosauria no Cretáceo Superior do Estado da Paraíba
[20]
간행물
Os répteis voadores do cretáceo brasileiro
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