돌연변이설
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1. 개요
돌연변이설은 19세기 말과 20세기 초에 부상한 진화 이론으로, 종 분화가 점진적인 변화가 아닌 갑작스러운 돌연변이에 의해 일어난다고 주장한다. 찰스 다윈의 점진적인 진화론에 반대하며, 휴고 드 브리스, 윌리엄 베이트슨 등이 주요 지지자였다. 20세기 초 멘델 유전학의 발전과 자연 선택의 중요성이 부각되면서 쇠퇴했지만, 이후에도 다양한 형태로 재해석되며 진화 연구에 영향을 미쳤다. 현재는 돌연변이와 자연 선택 모두를 진화의 중요한 요소로 간주하는 것이 일반적이다.
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2. 돌연변이설 성립 이전의 발전
찰스 다윈 이전의 대부분의 생물학자들은 도약론자로, 종이 진화하며 종분화가 갑작스러운 도약을 통해 일어난다고 믿었다.[2] 장바티스트 라마르크는 점진론자였지만, 당시의 다른 과학자들과 마찬가지로 도약적 진화가 가능하다고 썼다.
2. 1. 조프루아의 기형, 1822년
1822년, 에티엔 조프루아 생틸레르는 자신의 저서 ''해부학 철학(Philosophie anatomique)'' 제2권에서 "기형"이 한 형태에서 다음 형태로 즉각적인 변이를 통해 새로운 종의 시조(또는 조상)가 될 수 있다는 도약적 진화 이론을 지지했다. 조프루아는 환경 압력이 새로운 종을 즉각적으로 만들어내는 갑작스러운 변형을 일으킬 수 있다고 썼다.[3]
2. 2. 다윈의 반(反)도약주의적 점진주의, 1859년
찰스 다윈은 1859년 저서 《종의 기원》에서 진화적 변형은 항상 점진적으로 진행되며, 도약으로는 일어나지 않는다고 주장했다. 그는 "자연 선택은 약간의 유리한 변이를 축적함으로써 작용하며, 크거나 갑작스러운 변화를 만들어낼 수 없다. 아주 짧은 단계로만 작용할 수 있다."라고 하였다.[4]
토머스 헨리 헉슬리는 다윈에게 "자연은 도약하지 않는다"를 너무 무조건적으로 채택하는 것은 "불필요한 어려움"을 가져온다고 경고했다.[5] 헉슬리는 주요 도약과 격변이 생명체의 역사에서 중요한 역할을 했다고 믿는 자연주의자(격변설)들을 이 가정이 좌절시킬 수 있다고 우려했다.[6]
2. 3. 폰 쾰리커의 이질발생, 1864년
알베르트 폰 쾰리커는 에티엔 조프루아 생틸레르의 도약설을 부활시켜 자신의 이론을 이질발생(heterogenesis)이라고 불렀다. 1864년에 발표된 이 이론은 진화가 큰 단계를 통해 진행된다고 주장했다.[7][8] 쾰리커는 비물질적인 힘(non-material force영어)[7]이 진화 과정을 직접적으로 이끌어간다고 가정하여 정향 진화(생명력설)에 의존했다.2. 4. 골턴의 "스포츠", 1892년
찰스 다윈의 사촌인 프랜시스 골턴은 다윈의 진화에 대한 증거를 검토했지만, 자연 선택이 작용해야 하는 변이의 유형에 대해서는 정반대의 결론을 내렸다. 그는 직접 실험을 수행하고 자신의 견해를 담은 여러 논문과 책을 출판했다. 1869년에 이미 그는 ''유전적 천재''를 출판하면서 도약에 의한 진화를 믿었다. 1889년 저서 ''자연적 유전''에서 그는 다윈이 언급한 것처럼 단계가 미세할 필요는 없다는 것을 받아들이는 것이 자연 선택에 도움이 될 것이라고 주장했다. 1892년 저서 ''지문''에서 그는 "진화의 과정은 순조롭고 균일한 진행이 아니라, 상당한 유기적 변화를 의미하는 '스포츠'(그렇게 불린다)를 통해, 각각이 자연 선택에 의해 선호되면서 도약적으로 진행된다"라고 직접적으로 언급했다.[9]1860년부터 1880년까지 도약은 소수의 견해였으며, 골턴은 자신의 저술이 보편적으로 무시되고 있다고 느낄 정도였다. 1890년까지 이는 널리 받아들여지는 이론이 되었고, 그의 견해는 주요 논쟁을 촉발하는 데 기여했다.[10][11]
2. 5. 베이트슨의 불연속 변이, 1894년
윌리엄 베이트슨은 1894년 저서 『종의 기원에 있어 불연속성을 특별히 고려한 변이 연구 자료』를 통해 멘델의 법칙 재발견 이전에 돌연변이론적 사고의 등장을 알렸다.[12] 그는 윌리엄 키스 브룩스, 프랜시스 골턴, 토머스 헨리 헉슬리, 세인트 조지 잭슨 미바트를 따라 자연에서 발생하는 불연속 변이(도약의 한 형태를 암시)를 연구했다.[13]
3. 20세기 초 돌연변이설
20세기 초, 휴고 드 브리스는 달맞이꽃(''Oenothera lamarckiana'') 연구를 통해 자연에서 무작위로 새로운 형태가 나타나 여러 세대에 걸쳐 번식될 수 있음을 보여주고, 이를 "돌연변이"라고 명명했다.[15][16] 이는 종 분화에 오랜 기간의 자연 선택이나 생식적 격리가 필요하지 않음을 시사했다.[17] 드 브리스는 1905년 저서에서 자신의 돌연변이설을 제시했다.[18]
빌헬름 요한센은 강낭콩의 "순수 계통" 실험을 통해 연속적인 변이가 유전되지 않으므로 진화는 불연속적인 돌연변이에 의존해야 한다고 주장했다.[19][20] 그는 1903년 논문과 1905년 저서에서 자신의 연구 결과를 발표했다.[21][22]
레지널드 퍼넷은 1915년 저서에서 나비 ''Papilio polytes''의 세 가지 형태가 의태를 통해 불연속적인 진화를 보여준다고 주장했다. 서로 다른 형태는 두 개의 유전자에 의해 제어되는 안정적인 다형성으로 존재했으며, 퍼넷은 이 유전자의 대립 유전자가 불연속적인 도약으로 진화했을 것이라고 추측했다.[23]
과학사학자 피터 J. 볼러는 드 브리스가 사용한 "돌연변이"는 새로운 아종이나 종을 즉시 만들어낼 수 있는 대규모 유전적 변화를 의미한다고 보았다.[17] 과학사학자 베티 스모코비티스는 돌연변이설을 드 브리스가 달맞이꽃에 대해 잘못 해석한 도약 진화의 경우라고 설명했다.[18] 에드워드 라슨에 따르면, 드 브리스는 빅토리아 시대의 도약설을 20세기 초의 돌연변이설로 변환하는 데 크게 기여했으며, 이로 인해 다윈주의를 멸종 직전으로 몰아넣었다고 한다.[18]
3. 1. 드 브리스와 멘델의 ''Mutationstheorie'', 1901년
휴고 드 브리스는 1901년 달맞이꽃(''Oenothera lamarckiana'')의 야생 변종에 대한 연구를 통해 뚜렷한 새로운 형태가 자연에서 무작위로 갑자기 나타날 수 있으며, 여러 세대에 걸쳐 번식될 수 있음을 보여주었다. 그는 이러한 변화를 "돌연변이"라고 명명했다.[15][16] 드 브리스는 이를 통해 식물의 새로운 형태가 단일 단계로 만들어졌다는 의미였다(현대적 의미의 돌연변이와는 같지 않음). 종 분화에 오랜 기간의 자연 선택이 필요하지 않았고, 생식적 격리도 필요하지 않았다.[17]드 브리스는 1905년 저서 ''종과 변종: 돌연변이에 의한 기원''에서 돌연변이의 창조적 본질에 대한 자신의 입장을 ''Mutationstheorie''(돌연변이설)로 제시했다.[18]
3. 2. 요한센의 "순수 계통" 실험, 1903년
1900년대 초, 찰스 다윈의 자연 선택 기작은 주로 생물 통계학자 월터 웰던과 칼 피어슨을 중심으로 연속적인 변이를 믿는 사람들에게 연속적으로 변하는 특성에 작용할 수 있다고 이해되었지만, 휴고 드 브리스는 그러한 특성에 대한 선택은 효과가 없을 것이라고 주장했다. 빌헬름 요한센은 ''강낭콩''에 대한 "순수 계통" 실험을 통해 이러한 기작을 반박하는 듯했다. 요한센은 무게 등급 내에서 신중하게 근친 교배된 진정한 번식 품종인 프린세스 콩을 사용하여 드 브리스의 주장을 뒷받침하는 듯한 결과를 얻었다. 자손은 부드러운 무작위 분포를 보였다. 요한센은 자신의 결과가 연속적인 가변성이 유전되지 않음을 보여주며, 따라서 진화는 드 브리스가 주장했듯이 불연속적인 돌연변이에 의존해야 한다고 믿었다.[19][20] 요한센은 1903년 논문 ''Om arvelighed i samfund og i rene linier'' (집단과 순수 계통의 유전에 관하여) [21]와 1905년 저서 ''Arvelighedslærens Elementer'' (유전학의 원리)에서 자신의 연구 결과를 덴마크어로 출판했다.[22]
3. 3. 퍼넷의 의태, 1915년
레지널드 퍼넷은 1915년 저서 ''나비의 의태''에서 나비 ''Papilio polytes''의 세 가지 형태(모프)가 서로 다른 나비의 기주 종을 의태하는 것이 불연속적인 진화가 실제로 일어나는 것을 보여준다고 주장했다.[23] 서로 다른 형태는 두 개의 멘델적 인자(유전자)에 의해 제어되는 안정적인 다형성으로 존재했다. 퍼넷은 이 유전자의 대립 유전자가 확실히 불연속적이므로 불연속적인 도약으로 진화했을 것이라고 추측했다.[23]
4. 돌연변이설에 대한 반박
어드니 율은 1902년에 멘델의 이론을 분석하면서, 한 대립 유전자가 다른 대립 유전자에 대해 완전한 우성을 보일 경우 3:1의 유전자 비율이 무한정 유지될 것이라고 주장했다. 이는 열성 유전자가 돌연변이를 일으킬 필요 없이 개체군 내에 계속 존재할 수 있음을 의미했다. 그는 또한 멘델의 이론이 여러 요소를 고려할 때 연속적 변이를 가능하게 하여, 돌연변이설의 핵심 기반을 제거했으며, 윌리엄 베이트슨의 대립적인 접근 방식을 비판했다.[24]
스웨덴의 유전학자 H. 닐손-에흘레는 1908년 귀리와 밀의 교배 실험을 통해 연속적인 변이가 다수의 멘델 유전자에 의해 쉽게 생성될 수 있음을 증명했다.[25] 그는 다양한 3:1 멘델 비율을 발견했으며, 이는 여러 유전자들이 조합되어 다양한 형질을 나타낼 수 있음을 보여주었다. 1910년 미국의 에드워드 이스트는 옥수수를 대상으로 한 연구에서 닐손-에흘레와 유사한 결과를 얻었다.[26]
1906년부터 윌리엄 E. 캐슬은 쥐의 털 색깔에 대한 선택 실험을 통해, 연속적인 변이가 새로운 돌연변이 없이도 유전될 수 있음을 증명했다.[1] 이는 드 브리스의 주장을 반박하는 결과였다.
1912년, 토머스 헌트 모건은 초파리 연구를 통해 다윈의 진화가 작용할 수 있는 많은 작은 멘델 유전자를 발견하고, 변이가 연속적인 것처럼 작용한다는 것을 보여주었다.[1] 헤르만 조셉 뮐러는 드 브리스가 ''Oenothera''에서 관찰한 현상이 실제로는 돌연변이가 아니라, 균형 치사 유전자의 작용으로 설명될 수 있음을 보였다.[29] 1927년, 로널드 피셔는 나비의 표현형에 작은 변화를 만드는 유전자에 작용하는 선택이 다형성(여러 형태가 나타나는 현상)을 확립할 수 있다고 주장했다.[28]
4. 1. 율의 멘델주의와 연속 변이 분석, 1902년
어드니 율은 1902년에 멘델의 이론을 분석하여, 한 대립 유전자가 다른 대립 유전자에 대해 완전한 우성을 보일 경우 3:1의 유전자 비율이 무한정 유지될 것이라고 주장했다.[24] 이는 열성 유전자가 돌연변이를 일으킬 필요 없이 개체군 내에 계속 존재할 수 있음을 의미한다. 율은 또한 멘델의 이론이 여러 요소를 고려할 때 연속적 변이를 가능하게 하여 돌연변이설의 핵심 기반을 제거했으며, 베이트슨의 대립적인 접근 방식을 비판했다.[24] 그러나 이 훌륭한 논문은 멘델주의자들과 생물통계학자들의 갈등을 막지 못했다.4. 2. 닐손-에흘레의 멘델 유전과 연속 변이에 대한 실험, 1908년
H. 닐손-에흘레는 1908년 스웨덴 학술지에 독일어로 출판된 논문 ''Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen''(귀리와 밀의 교배에 대한 관찰)에서 연속적인 변이가 다수의 멘델 유전자에 의해 쉽게 생성될 수 있음을 증명했다.[25] 그는 귀리와 밀에서 지배적 및 열성 대립 유전자를 의미하는 다양한 3:1 멘델 비율을 발견했다. 각각 검은색과 흰색 포영을 가진 귀리 품종의 교배에 대한 15:1 비율은 두 쌍의 대립 유전자(두 개의 멘델 인자)를 의미했으며, 빨간색의 스웨덴 벨벳 밀과 흰색 밀을 교배한 결과 세 번째(F3) 세대에서 한 번에 세 가지 인자가 예상되는 복잡한 비율이 나타났다.| 자손의 특징 | 개체 수 | 비율 |
|---|---|---|
| 빨간색 자손만을 낳음 | 37 | - |
| 빨간색과 흰색 자손을 낳음 (63:1) | 8 | 63:1 |
| 빨간색과 흰색 자손을 낳음 (15:1) | 12 | 15:1 |
| 빨간색과 흰색 자손을 낳음 (3:1) | 6 | 3:1 |
| 모든 흰색 자손을 낳음 | 0 | - |
모든 흰색 자손을 낳는 곡물은 없었지만, 그의 표본에서 단 하나를 예상했기에 0이 나올 가능성이 낮지는 않았다. 유전자는 거의 무한한 조합으로 결합될 수 있었는데, 그의 열 개의 인자는 새로운 돌연변이가 관여할 필요 없이 거의 60,000가지의 다른 형태를 허용했다. 이 결과는 자연 선택이 멘델 유전자에 작용하여 다윈의 진화와 유전학의 통합을 가져오는 데 도움이 될 것임을 시사했다.
1910년 미국에서 에드워드 이스트가 옥수수를 대상으로 수행한 유사한 연구[26]는 닐손-에흘레의 연구에 접근할 수 없는 생물학자들에게도 동일한 결과를 보여주었다.
4. 3. 캐슬의 후드 쥐 선택 실험, 1911년
윌리엄 E. 캐슬은 1906년부터 쥐의 털 색깔에 대한 선택의 효과를 알아보는 장기간의 연구를 수행했다.[1] 얼룩무늬나 후드 패턴은 회색의 야생형에 비해 열성이었다. 캐슬은 후드 쥐와 검은색 등 덮개를 가진 아일랜드 종을 교배한 후, 그 후손을 다시 순수한 후드 쥐와 역교배하여 등 덮개의 어두운 줄무늬가 더 커지는 것을 확인했다. 이후 5세대 동안 더 크거나 작은 줄무늬를 가진 쥐들을 선택하는 실험을 통해, 초기 변이 범위를 훨씬 넘어서는 특성 변화가 가능하다는 것을 발견했다. 이는 연속적인 변이가 새로운 돌연변이를 필요로 하며 영구적으로 상속될 수 없다는 드 브리스의 주장을 반박하는 결과였다.[2] 1911년, 캐슬은 이러한 실험 결과가 멘델 유전자의 유전 가능한 변이에 대한 다윈의 선택으로 설명될 수 있다고 언급했다.[2]4. 4. 모건의 ''초파리''에 나타난 작은 멘델 유전자, 1912년
1912년, 토머스 헌트 모건은 수년간 초파리의 유전학 연구에 매달린 결과, 이 동물들이 다윈의 진화가 작용할 수 있는 많은 작은 멘델 유전자를 가지고 있으며, 변이가 완전히 연속적인 것처럼 작용한다는 것을 보여주었다.[1] 유전학자들이 멘델주의가 다윈주의를 지지한다고 결론 내릴 수 있는 길이 열렸다.[2]
4. 5. 뮐러의 ''Oenothera'' "돌연변이"에 대한 균형 치사 설명, 1918년
헤르만 조셉 뮐러는 초파리 연구에서 균형 치사 유전자(balanced lethal genes)의 작동 방식을 발견했고, 이를 드 브리스가 ''Oenothera''에서 관찰한 현상과 비교했다.[29] 뮐러는 드 브리스가 돌연변이라고 생각했던 것이 실제로는 균형 치사 유전자의 작용으로 설명될 수 있음을 보였다.[29] 즉, 드물게 일어나는 염색체 교차가 이미 유전자에 존재하던 형질을 갑작스럽게 나타나게 한 것이었다.4. 6. 피셔의 다형성 설명, 1927년
로널드 피셔는 1915년 레지널드 푸넷이 주장한 모방의 불연속적 진화 이론을 비판했다. 피셔는 나비의 표현형(겉모습)에 작은 변화를 만드는 유전자에 작용하는 선택이 다형성(여러 형태가 나타나는 현상)을 확립할 수 있다고 주장했다.[28]5. 이후의 돌연변이설 이론
멘델 유전학이 개별적인 변이를 무한정 보존하고, 자연 선택이 점진적으로 작용할 수 있도록 지속적인 변이를 뒷받침할 수 있다는 것이 알려지면서, 1918년경부터 대부분의 생물학자들은 자연 선택을 진화의 주요 동력으로 받아들였다.[31][34][35] 그러나 돌연변이설과 자연 선택에 의한 진화의 다른 대안들이 완전히 사라진 것은 아니었다.
5. 1. 베르크의 노모제네시스, 1922년
레프 베르크는 1922년 자신의 저서 《노모제네시스; 또는, 법칙에 의해 결정되는 진화》에서 돌연변이설과 방향성(정향적) 진화의 조합을 제안했다.[30][31] 그는 고생물학, 동물학, 식물학의 증거를 사용하여 자연 선택이 진화의 방향을 설정하는 데 제한이 있다고 주장했다. 그는 종 분화가 방향성 집단 돌연변이에 의해 "수많은 개체의 대량 변형"으로 인해 발생한다고 주장했다.5. 2. 윌리스의 대(大)돌연변이, 1923년
식물학자 존 크리스토퍼 윌리스는 종이 자연 선택에 의한 점진적인 진화가 아닌 대규모 돌연변이에 의해 형성된다고 제안했으며,[32][33] 진화는 자연 선택이 아닌 그가 "분화"라고 부른 정향 진화에 의해 이루어진다고 주장했다.[34]5. 3. 골트슈미트의 희망적인 괴물, 1940년
리하르트 골트슈미트는 1940년 저서 ''진화의 물질적 기초''에서 거대 돌연변이에 의한 단일 단계 종분화를 주장하며, 그렇게 생성된 유기체를 "희망적인 괴물"이라고 묘사했다.[35] 로널드 피셔, J. B. S. 홀데인, 시월 라이트를 포함한 생물학자들은 신다윈주의적 설명을 선호했기에 골트슈미트의 주장은 보편적으로 거부당하고 널리 조롱받았다.[35] 그러나 진화 발생 생물학 분야에서 골트슈미트의 아이디어에 대한 관심이 다시 나타났다.[36][37][38][39][40]5. 4. 네이의 돌연변이 주도 진화, 1987년
네이 마사토시는 돌연변이에 의해 더 효율적인 유전자형이 만들어지는 것이 진화의 핵심이며, 진화는 종종 돌연변이에 의해 제한된다고 주장한다.[42][43][44][45] 세월 라이트는 네이의 주장을 잘못된 것으로 보았지만, 브룩필드, 갈티에, 와이스, 스톨츠푸스, 바그너 등은 네이의 관점에 반드시 동의하지는 않더라도 관련된 대안적 관점으로 다루었다.6. 현대적 접근
현대 생물학자들은 돌연변이와 자연 선택이 모두 진화에 중요한 역할을 한다는 것을 인정한다. 거대 돌연변이에 의해 주도되는 진화에 대한 거의 모든 주장은 다윈의 진화적 종합 내에서 설명될 수 있다는 결론이 내려졌다.[55]
돌연변이 편향의 사례는 확장된 진화적 종합의 돌연변이설 옹호자들에 의해 인용되기도 한다.[57] 이들은 돌연변이 편향이 완전히 새로운 진화 원리라고 주장한다. 그러나 에릭 스벤손은 이러한 관점을 비판했다.[57] 2019년 스벤손과 데이비드 버거는 "돌연변이 편향이 적응적 진화에서 독립적인 힘이라는 것을 뒷받침하는 증거를 거의 찾지 못했지만, 소규모 개체군 크기와 기존 유전적 변이가 제한된 경우 선택과 상호 작용할 수 있으며, 이는 표준 진화 이론과 완전히 일치한다"고 결론지었다.[58] 반면 2023년 아를린 스톨츠푸스 및 동료들은 돌연변이 편향이 적응에 고정된 유전적 변화에 예측 가능한 영향을 미친다는 강력한 경험적 증거와 이론적 주장이 있다고 결론지었다.[59]
7. 돌연변이설의 역사적 해석
20세기 초, 생물학자들은 진화 자체는 인정했지만, 찰스 다윈이 제안한 자연 선택과 같은 방식은 비효율적이라고 생각했다. 그들은 큰 돌연변이가 진화를 빠르게 이끌 수 있고, 다윈이 우려했던 혼합 유전으로 인해 작은 유리한 변화가 희석될 것이라는 문제도 피할 수 있다고 보았다.[60]Mendelian genetics with discrete alleles does not involve blending, and so resolves Darwin's problem.영어 혼합 유전은 이산적인 대립 유전자를 가진 멘델 유전에서는 일어나지 않으므로 다윈의 문제를 해결한다.[61] 또한, 종을 단번에 만들 수 있는 큰 도약 돌연변이는 화석 기록에서 나타나는 불연속성과 급격한 변화 시기에 대한 설명을 제공했다.[62]
이러한 발견은 20세기 중반 현대 종합의 지지자들에 의해 종종 초기 유전학자들과 생물 통계학자들 사이의 논쟁으로 설명되었다. 현대 종합의 지지자들은 초기 유전학자들이 멘델주의와 돌연변이를 옹호하고 다윈의 점진적 관점에 반대했다고 보았다. 반면, 생물 통계학자들은 멘델주의에 반대하고 다윈의 관점에 더 충실했다고 여겼다. 이 관점에 따르면, "다윈주의의 쇠퇴" 기간 동안 진전은 거의 없었고, 드 브리스와 같은 돌연변이론 유전학자와 피어슨과 같은 생물 통계학자 간의 논쟁은 1918년에서 1950년 사이에 현대 종합의 승리로 끝났다.[63] 1940년대의 새로운 개체군 유전학은 자연 선택의 설명력을 입증했고, 돌연변이론은 정향진화와 구조주의와 같은 다른 비다윈주의적 접근법과 함께 본질적으로 포기되었다.[64] 이 견해는 20세기 후반에 지배적이 되었고 생물학자와 역사학자 모두에게 받아들여졌다.
그러나 최근에는 초기 유전학자들이 돌연변이와 함께 자연 선택을 받아들였다는 수정주의적 견해가 제시되었다. 역사학자 알린 스톨츠푸스와 킬 케이블에 따르면, 1918년까지 윌리엄 베이트슨, 드 브리스, 모건, 퍼넷은 멘델주의와 돌연변이론을 종합했다. 이 유전학자들이 이해한 내용은 대립 유전자(유전자의 다른 형태)에 대한 자연 선택의 작용, 하디-바인베르크 평형, 지속적으로 변화하는 형질(키와 같은)의 진화, 그리고 새로운 돌연변이가 고정될 가능성을 포함한다. 이 견해에 따르면, 초기 유전학자들은 돌연변이와 자연 선택을 모두 받아들였지만, 변화와 유전에 대한 다윈의 비멘델적 생각을 거부했으며, 이 종합은 1900년 직후에 시작되었다.[63][65] 멘델주의자들이 연속적인 변화의 개념을 완전히 거부했다는 전통적인 주장은 잘못된 것이다. 1902년 초, 윌리엄 베이트슨과 에디스 레베카 손더스는 "만약, 네다섯 쌍의 가능한 대립 유전자가 있다면, 다양한 동형 접합과 이형 접합 조합은 연속적인 곡선에 매우 가깝게 접근할 수 있으며, 그 요소의 순수성은 의심받지 않을 것이다"라고 썼다.[66]
역사학자들은 돌연변이론의 역사를 다르게 해석해 왔다.[67][19] 고전적인 견해는 다윈의 점진론에 반대하는 돌연변이론이 명백한 오류였으며, 유전학과 다윈주의를 종합하는 데 수십 년이 걸린 것은 "설명할 수 없는 당혹감"이며, 유전학은 논리적으로 현대 종합으로 이어졌고 돌연변이론은 다윈에서 현재로 이어지는 주요 노선과는 별개의 몇몇 반다윈주의적 "막다른 골목" 중 하나였다는 것이다.
수정주의적 견해는 돌연변이론자들이 오늘날과 거의 동일한 역할을 하는 돌연변이와 선택을 모두 받아들였으며, 일찍이 여러 유전자를 기반으로 한 연속적인 변화에 대한 정확한 설명을 제시하여 점진적인 진화의 길을 열었다는 것이다. 1909년 케임브리지에서 열린 다윈 탄생 100주년 기념식에서 돌연변이론과 라마르크주의는 경쟁적인 아이디어로서 자연 선택과 대조되었다. 50년 후, 1959년 시카고 대학교에서 열린 ''종의 기원'' 출판 100주년 기념식에서 돌연변이론은 더 이상 진지하게 고려되지 않았다.
8. 주요 지지자
참조
[1]
서적
Unweaving the Rainbow
Penguin
1999
[2]
서적
From the Greeks to Darwin: An outline of the development of the evolution idea
https://archive.org/[...]
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