라마르크주의
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1. 개요
라마르크주의는 생물이 획득한 형질을 자손에게 물려준다는 이론으로, 에라스무스 다윈과 장바티스트 라마르크에 의해 제시되었다. 찰스 다윈은 자연 선택을 진화의 주요 원인으로 제시했지만, 유전적 원인에 대해서는 라마르크의 이론을 완전히 대체하지 못했다. 20세기 초 유전학의 발전으로 유전자의 역할이 밝혀지면서 라마르크의 용불용설은 오류로 판명되었고, 현대 진화 이론은 자연 선택에 의한 유전자 빈도 변화를 진화의 원인으로 본다. 라마르크주의와 유사한 기전으로 후성유전학적 유전, 체세포 과돌연변이, 홀로게놈 이론, 볼드윈 효과 등이 제시되었으나, 획득 형질 유전은 과학적으로 입증되지 못했다. 라마르크주의는 심리학과 문화 진화 분야에 영향을 미쳤으며, 소련의 농업 정책에 이념적으로 활용되기도 했다.
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| 라마르크주의 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 학문 분야 | 생물학, 유전학, 진화론 |
| 제안자 | 장바티스트 라마르크 |
| 주요 내용 | 획득 형질의 유전 |
| 반증 | 유전 정보는 생식 세포를 통해서만 전달됨 |
| 상세 내용 | |
| 주요 주장 | 사용과 불사용의 법칙: 자주 사용하는 기관은 발달하고, 사용하지 않는 기관은 퇴화한다. 획득 형질의 유전: 생물체가 생존 과정에서 획득한 형질이 다음 세대로 전달된다. |
| 예시 | 기린의 목: 높은 곳의 나뭇잎을 먹기 위해 목을 계속 뻗는 과정에서 목이 길어졌다. 대장장이의 팔: 망치질을 계속하는 과정에서 팔 근육이 발달했다. |
| 현대적 재조명 | 후성유전학 연구를 통해 일부 환경적 요인이 유전될 수 있다는 가능성이 제시되고 있다. |
| 역사적 맥락 | |
| 라마르크의 시대 | 18세기 후반 ~ 19세기 초 |
| 다윈과의 비교 | 다윈의 자연 선택 이론과는 달리, 라마르크는 생물의 의지나 노력에 의한 진화를 주장했다. |
| 비판 및 논쟁 | |
| 바이스만의 장벽 | 아우구스트 바이스만은 생식질 연속설을 통해 획득 형질의 유전을 부정했다. |
| 현대 유전학과의 관계 | 현대 유전학은 DNA를 통한 유전 정보 전달을 강조하며, 라마르크의 주장을 지지하지 않는다. |
2. 역사
에라스무스 다윈은 1794년에서 1796년에 걸쳐 집필한 《조노미아》에서 "모든 온혈 동물은 자신의 일부를 변형하는 힘을 갖고 있고, 이렇게 개량된 형질은 자손에게 이어진다"[159]라고 기록하였다. 장바티스트 라마르크는 1809년 저서 《동물철학》에서 에라스무스 다윈의 학설을 이어받아 "동물들은 일생동안 자신의 필요에 의해 특정 형질을 발달시키며 이를 자손에게 물려준다"[160] 고 기록하였다.
라마르크는 에티엔 조프루아 생틸레르등과 함께 프랑스 변형론 학파(Transformationism프랑스어)를 창립하였다. 영국 에든버러의 급진적 비교동물학자인 해부학자 로버트 에드먼드 그런트 등은 라마르크의 학설을 받아들였다. 그런트는 후일 찰스 다윈에게 라마르크의 학설을 연구해 볼 것을 권했다.[161]
찰스 다윈은 《종의 기원》에서 자연선택을 진화의 주요 원인으로 발표하였으나, 유전적인 원인에 대해서는 라마르크의 용불용설 이상을 제시할 수 없었다.[162]
20세기에 들어 멘델의 유전법칙이 재발견된 후 급속히 발전한 유전학에 의해 유전자의 역할이 밝혀지면서 라마르크의 용불용설은 오류로 판명되었다. 현대 진화 이론은 생물 집단 내에 존재하는 개체차를 대립형질의 발현으로 파악하며, 자연선택에 의해 대립형질 발현빈도가 변화하는 것을 진화의 원인으로 파악한다.[163]
2. 1. 초기 역사
획득 형질 유전 개념은 아주 오래전부터 존재했다. 과학 역사가 컨웨이 지르클(Conway Zirkle)에 따르면, 획득 형질 유전은 히포크라테스, 아리스토텔레스, 갈렌 등 여러 학자들이 지지했던 개념이다.[1] 히포크라테스는 부모의 몸 전체에서 유전되는 물질이 나온다는 범생설을 주장했고, 아리스토텔레스는 그것이 불가능하다고 생각하면서도 흉터나 실명 같은 획득 형질이 유전될 수 있다고 보았다.[98]
에라스무스 다윈은 1794년에서 1796년에 걸쳐 쓴 《조노미아》에서 모든 온혈 동물은 자극에 반응하여 새로운 부분을 획득하고, 이러한 개선이 다음 세대로 이어진다고 제안했다.[3][159] 찰스 다윈 역시 《종의 기원》에서 자연선택을 주요 원인으로 제시하면서도, 획득 형질 유전 개념을 완전히 부정하지는 않았다.[4] 그는 《가축화된 동물과 식물의 변이》에서 획득 형질 유전을 설명하기 위해 범생설을 제시했다. 범생설에 따르면, 몸의 각 부분에서 나오는 '젬뮬'이라는 작은 입자가 생식 세포에 모여 다음 세대로 전달된다.[5][6]
2. 2. 라마르크의 진화 이론
장바티스트 라마르크는 1809년 저서 《동물철학》에서 용불용설과 획득 형질 유전을 바탕으로 한 진화 이론을 제시했다.[153] 라마르크는 생물이 단순한 구조에서 복잡한 구조로 연속적으로 진화하며, 환경에 적응하기 위해 자주 사용하는 기관은 발달하고 사용하지 않는 기관은 퇴화한다고 주장했다.[153] 그는 기린의 목이 길어진 것을 용불용설의 예시로 들었다.[153]1800년에서 1830년 사이에 라마르크는 진화를 이해하기 위한 체계적인 이론적 틀을 제시했다. 그는 진화가 네 가지 법칙으로 구성되어 있다고 보았다:[8][9]
# "생명은 자체적인 힘에 의해 생명력을 가진 모든 기관의 부피를 증가시키려는 경향이 있으며, 생명력은 해당 부분이 스스로에게 가져올 정도까지 해당 부분의 크기를 확장시킨다."
# "동물 몸체 내 새로운 기관의 생성은 새로운 요구가 발생하고 지속적으로 느껴지며, 해당 요구가 발생시키는 새로운 움직임과 그 유지 관리의 결과이다."
# "기관의 발달과 능력은 항상 해당 기관의 사용의 결과이다."
# "개체의 생리에서 생애 동안 획득, 추적 또는 변경된 모든 것은 유전을 통해 보존되며, 그러한 변화를 겪은 사람들과 관련된 새로운 개체에게 전달된다."
1830년, 라마르크는 유전에 대한 논의에서 당시 일반적으로 진실로 여겨졌던 두 가지 전통적인 아이디어를 언급했다. 첫 번째는 사용과 불용의 개념이었다. 그는 개체가 필요하지 않거나 사용하지 않는 특성을 잃고 유용한 특성을 발달시킨다고 이론화했다. 두 번째는 획득된 형질이 유전된다고 주장했다. 그는 기린이 나무 위 높은 잎에 닿기 위해 목을 뻗으면 목이 강화되고 점차 길어진다는 생각을 예시로 제시했다. 이러한 기린들은 결국 약간 더 긴 목을 가진 자손을 낳을 것이라고 했다. 마찬가지로, 그는 대장장이가 자신의 작업을 통해 팔 근육을 강화하고, 따라서 그의 아들들도 성숙해지면 비슷한 근육 발달을 보일 것이라고 주장했다. 라마르크는 다음과 같은 두 가지 법칙을 진술했다:[10]
# '''제 1 법칙 [사용과 불용]:''' 발달의 한계를 넘지 않은 모든 동물에서, 어떤 기관이든 더 빈번하고 지속적으로 사용하면 그 기관이 점차 강화되고, 발달하고, 커지며, 사용 기간에 비례하는 힘을 부여한다. 반면에 어떤 기관이든 영구적으로 사용하지 않으면 감지할 수 없을 정도로 약해지고 쇠퇴하며, 점진적으로 기능적 능력이 감소하여 마침내 사라진다.
# '''제 2 법칙 [획득 형질의 유전]:''' 자연이 오랜 시간 동안 그 종이 놓인 환경의 영향으로 개체에게 획득하게 하거나 잃게 한 모든 것, 즉 어떤 기관의 지배적인 사용 또는 영구적인 불용의 영향으로 획득되거나 잃은 모든 것은; 획득된 변형이 양성 모두에게, 또는 적어도 새끼를 낳는 개체에게 공통적인 경우, 번식을 통해 새로 생겨나는 개체에게 보존된다.[11]
본질적으로, 환경의 변화는 "요구" (''besoins'')의 변화를 가져오고, 이는 행동의 변화를 초래하며, 기관의 사용 및 발달의 변화를 일으키고, 시간이 지남에 따라 형태의 변화를 가져와 점진적인 종의 변환을 이룬다.
라마르크는 무척추동물의 분류 연구를 바탕으로, 1809년 저서 『동물철학』에서 다음과 같이 주장했다.[153]
- 생물은 단순한 구조에서 복잡한 구조로 연속적으로 진화해 왔다. 그로 인해 고등한 동물이 태어났다.
이러한 "진화"의 원리로, 용불용설을 제창했다.
- 동물이 그 생활 속에서 자주 사용하는 기관은 점차 발달한다. 반대로, 처음부터 존재하는 기관이라도, 그 생활 속에서 사용되지 않으면 점차 쇠퇴하여 기능을 잃는다.
- 이것은 우리의 몸에서도 일어나는 일이며, 자명한 일이라고 할 수 있다.
- 이와 같이 생애 동안 습득한 형질(획득 형질)이 자손에게 전달된다.
- 야외에서는 많은 동물들이 일정한 환경 하에서 수천, 수만 년에 걸쳐 세대를 반복하므로, 세대별 축적은 적더라도, 그것이 지속됨으로써 점차 큰 변화가 된다.
이 용불용설의 특징은, "획득 형질이 유전함으로써, 생물이 진화한다"고 생각하는 것이다.
이 설에서는, 흔히 기린의 목이 예시로 언급된다. 이 설에서는 다음과 같이 추측한다.
- 기린은 포유류 중에서, 다른 동물에 비해 유난히 목이 길다. 그것을 진화로 설명하려면, 원래 목이 짧았다고 보는 것이 당연하다.
- 그래서, 기린의 목이 긴 것은 높은 나뭇가지에 있는 잎을 먹으려고, 항상 목을 뻗었기 때문이다. 그 때문에 점차 목이 길어져, 어른이 될 때까지 목이 길고, 튼튼해진다.
- 그러한 기린이 아이를 낳으면, 태어난 아이에게 그 형질이 약간 전달되므로, 부모가 태어났을 때보다, 그 아이의 목은 조금 더 길어져 있다(고 한다).
- 기린은 그러한 생활을 수천 년 동안 아프리카의 사바나에서 반복했다. 그 결과 오랜 세월 동안 목이 길어졌을 것이다.
2. 3. 라마르크주의의 확산과 비판
라마르크의 진화론은 발표와 동시에 많은 주목을 받았지만, 당시 사회를 지배하던 기독교 창조론과의 충돌 및 획득 형질 유전에 대한 비판 등 여러 반론에 직면했다.[154]당시 서구 사회는 "모든 생물은 신이 현재 모습 그대로 만들었으며 영원히 변하지 않는다"는 창조론이 지배적이었다.[155] 라마르크는 이러한 창조론을 정면으로 비판하고 독자적인 진화론을 주장했기 때문에 보수적인 창조론 지지자들로부터 공격받았다.[156]
프랑스 황제 나폴레옹 보나파르트와 저명한 박물학자 조르주 퀴비에 역시 창조론을 옹호하며 라마르크의 진화론을 비판하고 방해했다.[157]
획득 형질의 유전 주장에 대해서는 당시부터 여러 문제점이 제기되었다. 대표적인 반론으로는 아우구스트 바이스만의 쥐 꼬리 자르기 실험이 있다. 바이스만은 여러 세대에 걸쳐 쥐의 꼬리를 잘랐지만, 꼬리 길이에 변화가 없음을 보였다.[14]
이에 대해 용불용설 지지자들은 "쥐에게 꼬리는 필요한 기관이므로 사용하지 않은 것과는 다르다"고 옹호했지만, '필요한 기관'을 구별하는 기준을 명확히 제시하지 못했다. 또한, 라마르크의 실험 기간이 너무 짧다는 비판도 있었다.
이후 다윈의 자연 선택설과 멘델의 유전 법칙이 발표되면서, 라마르크의 용불용설은 현대에는 부정되고 있다.
2. 4. 현대 진화 이론의 등장과 라마르크주의의 쇠퇴
20세기에 들어 멘델의 유전법칙이 재발견된 후 급속히 발전한 유전학에 의해 유전자의 역할이 밝혀지면서 라마르크의 용불용설은 오류로 판명되었다.[163] 현대 진화 이론은 생물 집단 내에 존재하는 개체차를 대립형질의 발현으로 파악하며, 자연선택에 의해 대립형질 발현빈도가 변화하는 것을 진화의 원인으로 파악한다.[163]아우구스트 바이즈만은 생식질 이론을 통해 생식선 내의 생식 계열 세포가 경험에 영향을 받지 않고, 체세포(신체)와 독립적으로 다음 세대로 전달되는 정보를 담고 있다고 주장했다. 이는 바이즈만 장벽으로 알려져 있으며, 신체 변화로부터의 라마르크적 유전을 어렵게 또는 불가능하게 만들었다.[13]
바이즈만은 68마리의 흰쥐의 꼬리를 잘라내는 실험을 진행했으며, 5세대에 걸쳐 그들의 자손에게서도 꼬리를 잘라낸 결과, 꼬리가 없는 쥐나 심지어 꼬리가 짧은 쥐조차 태어나지 않았다고 보고했다. 1889년 그는 "5세대에 걸쳐 인위적으로 절단된 부모로부터 901마리의 새끼가 태어났지만, 꼬리가 퇴화되거나 이 기관에 다른 이상이 있는 사례는 단 하나도 없었다."라고 말했다.[14] 이 실험과 그 이면의 이론은 당시 라마르크주의를 반박하는 것으로 여겨졌다.[13]
그러나 이 실험이 라마르크의 가설을 반박하는 데 효과적이었는지는 의문이며, 환경에 대한 특성의 '용불용설'을 다루지 않았다는 비판이 있었다. 생물학자 피터 고티에는 1990년에 바이즈만의 실험이 용불용의 요건을 충족하지 못한다고 지적했다.[15] 기슬린 또한 1994년에 바이즈만의 꼬리 자르기 실험이 라마르크 가설과 무관하다고 주장했다.[17] 과학사학자 라스무스 빈터는 바이즈만이 생식질에 대한 환경의 역할에 대해 미묘한 견해를 가지고 있었으며, 다윈과 마찬가지로 가변적인 환경이 유전 물질의 변화를 일으키는 데 필수적이라고 일관되게 주장했다고 말했다.[16]
라마르크 이후 한 세기 동안, 과학자들과 철학자들은 획득 형질의 유전에 대한 메커니즘과 증거를 계속 찾았다. 실험은 때때로 성공적인 것으로 보고되었지만, 처음부터 과학적 근거에서 비판을 받거나 위조된 것으로 밝혀졌다.[45][46][47][48][49]
| 과학자 | 날짜 | 실험 | 주장된 결과 | 반박 |
|---|---|---|---|---|
| 윌리엄 로렌스 타워 | 1907~1910년 | 극한 습도와 온도에서 콜로라도 감자 딱정벌레 사육 | 크기, 색상의 유전적 변화 | 윌리엄 베이트슨의 비판; 타워는 화재로 모든 결과를 잃었다고 주장; 윌리엄 E. 캐슬은 실험실을 방문하여 화재 및 증기 누출 주장에 의문을 제기하고 데이터 조작 의혹 제기[57][58][59][46][47] |
| 구스타프 토르니에 | 1907~1918년 | 금붕어, 개구리 배아, 영원 사육 | 기형이 유전됨 | 논쟁의 여지가 있음; 아마도 삼투압 효과[60][61][62][63] |
| 찰스 루퍼트 스톡카드 | 1910년 | 임신한 기니피그에게 반복적인 알코올 중독 실험 | 유전적 기형 발생 | 레이먼드 펄은 닭에서 결과 재현 실패; 다윈주의적 설명으로 대체 가능[64][45] |
| 프랜시스 버토디 섬너 | 1921년 | 서로 다른 온도와 습도에서 쥐를 사육 | 더 긴 몸, 꼬리, 뒷발이 유전됨 | 일관성 없는 결과[65][66] |
| 마이클 F. 가이어, 엘리자베스 A. 스미스 | 1918~1924년 | 임신한 토끼에게 토끼 렌즈 단백질에 대한 닭 혈청 항체 주사 | 8세대 동안 유전된 눈 결함 | 논쟁의 여지가 있으며 결과 재현 실패[67][68] |
| 파울 캄머러 | 1920년대 | 산파두꺼비 사육 | 검은 발바닥이 유전됨 | 사기, 잉크 주입; 또는 결과의 잘못된 해석; 아서 쾨슬러에 의해 옹호됨[48][69] |
| 윌리엄 맥두걸 | 1920년대 | 미로를 푸는 쥐 실험 | 새끼가 미로를 더 빨리 학습 (20회 대 165회 시도) | 열악한 실험 관리[70][71][72][73][74][75][49] |
| 존 윌리엄 헤슬롭-해리슨 | 1920년대 | 그을음에 노출된 얼룩나방 실험 | 그을음에 의해 유발된 유전적 돌연변이 | 결과 재현 실패; 그럴듯하지 않은 돌연변이율[76][77] |
| 이반 파블로프 | 1926년 | 쥐에게 음식과 종에 대한 조건반사 실험 | 새끼가 더 쉽게 조건화됨 | 파블로프는 주장 철회; 결과 재현 실패[78][79] |
| 콜먼 그리피스, 존 데틀레프슨 | 1920~1925년 | 3개월 동안 회전 테이블에서 쥐를 사육 | 유전적 균형 장애 | 결과 재현 실패; 가능한 원인은 귀 감염[80][81][82][83][84][85] |
| 빅터 욜로스pl | 1930년대 | 초파리의 열처리 | 지향성 돌연변이, 정향 진화의 한 형태 | 결과 재현 실패[86][87] |
유전학과 후성유전학, 체세포 과돌연변이 분야의 일부 연구 결과는 획득 형질 역시 유전될 수 있음을 시사한다. 이에 따른 설명 가능한 라마르크주의와 유사한 기전으로는 세대간 후성유전학적 유전(transgenerational epigenetic inheritance영어)[164], 체세포 과돌연변이(somatic hypermutation) 및 역전사[165], 홀로게놈 이론(hologenome theory)[166], 볼드윈 효과(baldwin effect)[167] 등이 있다.
조지 게일로드 심슨은 그의 저서 ''진화의 속도와 양식''(1944)에서 유전학 실험이 어떤 라마르크적 과정을 입증하는 데 실패했다고 주장했다.[95] 그는 신라마르크주의가 라마르크가 거부한 환경의 직접적인 영향의 유전을 강조하며, 이는 라마르크의 견해보다 다윈의 범생설에 더 가깝다고 보았다.[96] 또한 획득 형질의 유전은 관찰 시험을 통과하지 못했고 생물학자들에 의해 거의 보편적으로 폐기되었다고 썼다.[97]
획득 형질 유전 주장에 대해서는 당시부터 다양한 문제점이 지적되었다. 대표적인 반론은 아우구스트 바이스만이 쥐를 사용한 실험이다. 그는 쥐의 꼬리를 잘라 새끼를 낳게 하고, 그 새끼 쥐의 꼬리도 잘라 기르는 실험을 22대에 걸쳐 반복했지만, 쥐 꼬리 길이에 변화가 없음을 보였다.
이에 대해 용불용설 지지자들은 "쥐에게 꼬리는 필요한 기관이므로 사용하지 않은 것과는 다르다"고 옹호했지만, 생물이 "필요한 기관"을 어떻게 구별하는지는 설명하지 못했다. 또한, 라마르크의 실험 기간이 너무 짧다는 비판도 제기되었다.
결론적으로 라마르크의 용불용설은 단순하고 이해하기 쉬웠지만, 다윈의 자연 선택설과 멘델의 유전 법칙이 발표되면서 현대에는 부정되고 있다.
3. 라마르크주의와 유사한 기전
획득 형질의 유전을 라마르크주의와 동일시하는 것은, 기젤린(Ghiselin)을 포함한 진화 생물학자들에 의해, 분석 없이 교과서에서 반복되고 다윈의 사고에 대한 잘못된 그림과 잘못 대조되는 진화 사상의 후기 역사에서 조작된 산물로 여겨진다. 기젤린은 "다윈은 라마르크와 마찬가지로 획득 형질의 유전을 받아들였고, 심지어 그것을 뒷받침하는 실험적 증거가 있다고 생각했다"고 언급한다.[17] 굴드(Gould)는 19세기 후반에 진화론자들이 "라마르크를 다시 읽고, 그의 핵심 내용을 버리고... 획득 형질의 유전이라는 메커니즘의 한 측면을 라마르크 자신에게는 없었던 중심적인 초점으로 끌어올렸다"고 썼다.[18] 그는 "라마르크주의를 라마르크 사상의 비교적 작고 특징 없는 한 부분으로 제한하는 것은 잘못된 명칭 이상이며, 한 사람과 그의 훨씬 더 포괄적인 시스템의 기억에 대한 불명예로 간주해야 한다"고 주장했다.[19][20]
1970년대에, 호주의 면역학자 에드워드 J. 스틸은 면역 체계 내의 체세포 과돌연변이에 대한 신 라마르크주의 이론을 개발했으며, 이를 신체 세포에서 파생된 RNA의 역전사와 생식세포 DNA를 결합시켰다. 이 역전사 과정은 일생 동안 획득한 특성이나 신체 변화가 DNA에 다시 기록되어 다음 세대로 전달될 수 있게 해준다고 가정했다.[137][138]
이 메커니즘은 부모 쥐의 DNA 서열이 VDJ 유전자 부위에서 유래했으며, 생식세포에서 발견되어 몇 세대 동안 자손에게 지속되는 것처럼 보이는 이유를 설명하기 위한 것이었다. 이 메커니즘은 B 세포에서 체세포 과돌연변이를 통해 생성된 새롭게 획득한 항체 유전자 서열의 체세포 선택 및 클론 증폭을 포함했다. 이러한 체세포적으로 새로운 유전자의 전령 RNA 생성물은 B 세포에 내생적인 레트로바이러스에 의해 포획되었고, 혈류를 통해 운반되어 바이스만 장벽(체세포-생식세포 장벽)을 뚫고 새로 획득한 유전자를 다윈의 판젠과 같은 방식으로 생식 계열의 세포로 역전사할 수 있었다.[139][140][141]
생물학 역사가 피터 J. 볼러는 1989년에 다른 과학자들이 스틸의 결과를 재현할 수 없었으며, 당시의 과학적 합의는 "단백질에서 DNA로 정보가 피드백되지 않으며, 따라서 신체에서 획득한 특성이 유전자를 통해 전달될 수 있는 경로는 없다"는 것이라고 설명했다.[142] 볼러는 또한 "[스틸의] 연구는 그의 실험 결과에 의문을 품고 그의 가설적 메커니즘을 타당성이 없다고 거부한 생물학자들에 의해 당시 격렬한 비판을 받았다."라고 언급했다.[142]
3. 1. 후성유전학
후성 유전적 유전은 에바 야블론카와 마리온 J. 램을 포함한 과학자들에 의해 라마르크주의적이라고 주장되어 왔다.[112] 후성유전학은 생식 세포로 전달되는 유전자 이외의 유전 요소에 기반한다. 여기에는 DNA의 메틸화 패턴과 히스톤 단백질의 크로마틴 표지가 포함되며, 둘 다 유전자 조절에 관여한다. 이러한 표지는 환경적 자극에 반응하며, 유전자 발현에 차등적으로 영향을 미치며, 적응적이며, 일부 세대 동안 지속되는 표현형 효과를 갖는다. [112]
이 메커니즘은 닭,[113][114][115] 쥐[116][117] 및 기아를 경험한 인간 집단에서 행동 특성의 유전을 가능하게 할 수 있으며, DNA 메틸화는 굶주린 집단과 그들의 자손 모두에서 유전자 기능의 변화를 초래한다.[118] 메틸화는 쌀과 같은 식물에서도 후성 유전적 유전을 중재한다.[119][120] 작은 RNA 분자 또한 감염에 대한 유전된 저항성을 중재할 수 있다.[121][122][123]
유전학과 후성유전학, 체세포 과돌연변이분야의 일부 연구 결과는 획득 형질 역시 유전될 수 있음을 시사한다. 이에 따른 설명 가능한 라마르크주의와 유사한 기전으로는 세대간 후성유전학적 유전(transgenerational epigenetic inheritance영어)[164], 체세포 과돌연변이(somatic hypermutation영어) 및 역전사[165], 홀로게놈 이론(hologenome theory영어)[166], 볼드윈 효과(baldwin effect영어)[167] 등이 있다.
그러나 진화에서 후성유전학의 중요성은 불확실하다. 제리 코인과 같은 비평가들은 후성 유전적 유전이 단지 몇 세대 동안만 지속되므로 진화적 변화의 안정적인 기반이 아니라고 지적한다.[128][129][130][131]
3. 2. 기타 기전
유전학과 후성유전학, 체세포 과돌연변이 분야의 일부 연구 결과는 획득 형질이 유전될 수 있음을 보여준다. 이러한 현상을 설명하는 라마르크주의와 유사한 기전으로는 세대간 후성유전학적 유전(transgenerational epigenetic inheritance영어)[164], 체세포 과돌연변이(somatic hypermutation) 및 역전사[165], 홀로게놈 이론(hologenome theory)[166], 볼드윈 효과(baldwin effect)[167] 등이 있다.
홀로게놈 진화 이론은 다윈주의와 라마르크주의적 측면을 모두 가지고 있다. 개별 동물이나 식물은 많은 미생물과 공생하며, 이들은 모두 합쳐 "홀로게놈"을 구성하는 유전체를 가진다. 홀로게놈은 다른 유전체처럼 돌연변이, 성적 재조합, 염색체 재배열로 변화할 수 있지만, 미생물 개체군이 증가하거나 감소할 때(라마르크주의의 용불용설과 유사)와 새로운 종류의 미생물을 얻을 때(라마르크주의의 획득 형질 유전과 유사)에도 변화한다. 이러한 변화는 후손에게 전달된다.[143]
볼드윈 효과는 심리학자 제임스 마크 볼드윈의 이름을 따서 명명되었으며, 새로운 행동을 학습하는 능력이 동물의 생식 성공률을 높여 유전적 구성에 대한 자연 선택 과정을 개선할 수 있다고 제안한다. 이 효과는 동물이 행동 변화를 통해 환경의 새로운 스트레스에 적응하고, 이후 유전적 변화가 뒤따르게 해준다. 이는 라마르크주의와 비슷하지만, 동물이 부모로부터 습득한 특징을 상속받을 필요는 없다.[146]
4. 논쟁
스위스의 정신의학자 카를 구스타프 융은 라마르크주의의 획득형질론을 연구, 인용하면서 자신의 이론을 완성하는데 활용했다.[17]
획득 형질의 유전과 라마르크주의를 동일시하는 것은, 기젤린을 포함한 진화 생물학자들이 분석 없이 교과서에서 반복하고 다윈의 사고에 대한 잘못된 그림과 잘못 대조되는 진화 사상의 후기 역사에서 조작된 산물로 여긴다. 기젤린은 "다윈은 라마르크와 마찬가지로 획득 형질의 유전을 받아들였고, 심지어 그것을 뒷받침하는 실험적 증거가 있다고 생각했다"고 언급한다.[17] 굴드는 19세기 후반에 진화론자들이 "라마르크를 다시 읽고, 그의 핵심 내용을 버리고... 획득 형질의 유전이라는 메커니즘의 한 측면을 라마르크 자신에게는 없었던 중심적인 초점으로 끌어올렸다"고 썼다.[18] 그는 "라마르크주의를 라마르크 사상의 비교적 작고 특징 없는 한 부분으로 제한하는 것은 잘못된 명칭 이상이며, 한 사람과 그의 훨씬 더 포괄적인 시스템의 기억에 대한 불명예로 간주해야 한다"고 주장했다.[19][20]
19세기 후반, 진화의 신라마르크주의적 버전은 널리 퍼졌다. 생물이 상속될 특성을 어느 정도 선택할 수 있다는 생각은, 생물을 환경의 자비에 맡기는 다윈주의적 관점과는 달리 생물이 자신의 운명을 스스로 결정할 수 있게 했다. 이러한 생각은 19세기 후반에 자연 선택보다 더 인기를 얻었는데, 이는 생물학적 진화가 신성하거나 자연적으로 의도된 계획의 틀에 맞도록 만들었기 때문이다. 따라서 진화에 대한 신라마르크주의적 관점은 정계 발생의 지지자들에 의해 종종 옹호되었다.[26]
1860년대부터 과학자들은 라마르크적 유전을 보여주기 위한 수많은 실험을 수행했다. 몇 가지 예는 아래 표와 같다.
| 과학자 | 날짜 | 실험 | 주장된 결과 | 반박 |
|---|---|---|---|---|
| 샤를 에두아르 브라운-세카르 | 1869~1891 | 좌골 신경과 기니피그의 등쪽 척수를 절단하여 간질과 유사한 비정상적인 신경 상태를 유발 | 간질이 있는 자손 | 환경에 대한 반응으로서 용불용설이 아님; 결과를 재현할 수 없었음; 원인은 아마도 전염성 질병.[28][29][30][31][32][33] |
| 가스통 보니에 | 1884, 1886 | 알프스와 피레네 산맥의 다른 고도에서 식물 이식 | 획득한 적응 | 잡초로부터 통제되지 않음; 가능성이 있는 원인 유전자 오염[34] |
| 조셉 토마스 커닝햄 | 1891, 1893, 1895 | 넙치의 아랫면에 빛을 비춤 | 색소의 상속된 생산 | 논란의 여지가 있는 원인[35][36][37][38][39][40] |
| 막스 슈탄트푸스 | 1892~1917 | 낮은 온도에서 나비 사육 | 낮은 온도가 없어도 자손의 변이 | 리처드 골드슈미트 동의; 에른스트 마이어 "해석하기 어려움".[41][42][43][44] |
4. 1. 획득 형질 유전의 증거
아우구스트 바이스만은 생식질 이론을 통해 생식 계열 세포의 유전 정보는 체세포의 경험에 영향을 받지 않고 다음 세대로 전달된다고 주장했다. 이는 신체 변화로부터의 라마르크적 유전을 어렵게 만드는 바이즈만 장벽으로 알려졌다.[13]바이스만은 68마리의 흰쥐의 꼬리를 자르고 5세대에 걸쳐 자손의 꼬리를 잘랐지만, 꼬리가 없거나 짧은 쥐가 태어나지 않았다고 보고했다. 1889년 그는 "5세대에 걸쳐 인위적으로 절단된 부모로부터 901마리의 새끼가 태어났지만, 꼬리가 퇴화되거나 이 기관에 다른 이상이 있는 사례는 단 하나도 없었다."라고 말했다.[14] 이 실험은 당시 라마르크주의를 반박하는 것으로 여겨졌다.[13]
그러나 이 실험이 라마르크의 가설을 완전히 반박하는지에 대해서는 의문이 제기되었다. 이 실험은 환경에 대한 특성의 '용불용설'을 다루지 않았다는 비판을 받았다. 생물학자 피터 고티에는 1990년에 다음과 같이 언급했다.[15]
>바이스만의 실험을 용불용의 사례로 간주할 수 있을까? 라마르크는 기관이 사용되지 않으면 천천히, 그리고 매우 점진적으로 위축된다고 제안했다. 시간이 지남에 따라, 여러 세대에 걸쳐 수정된 형태로 각 후대에서 상속되면서 점차 사라질 것이다. 쥐의 꼬리를 자르는 것은 용불용의 요건을 충족하는 것 같지 않고, 오히려 우발적인 오용의 범주에 속한다... 라마르크의 가설은 실험적으로 증명된 적이 없으며, 체세포 변화가 어떻게 획득되었든 간에 어떤 방식으로든 생식질에 변화를 유도할 수 있다는 아이디어를 뒷받침하는 알려진 메커니즘도 없다. 반면에 라마르크의 아이디어를 실험적으로 반증하기는 어렵고, 바이스만의 실험은 라마르크 가설을 부정하는 증거를 제공하지 못하는 것 같다. 왜냐하면 그것은 주요 요인, 즉 환경적 장애물을 극복하려는 동물의 고의적인 노력이 결여되어 있기 때문이다.
과학사학자 마이클 기슬린 또한 1994년에 바이즈만의 꼬리 자르기 실험이 라마르크 가설과 무관하다고 보았다.[17]
> 라마르크의 사고에 등장하는 획득 형질은 외부 요인의 작용이 아니라 개인의 고유한 욕구와 행동의 결과로 나타난 변화였다. 라마르크는 상처, 부상 또는 절단에 관심이 없었고, 라마르크가 제시한 어떤 것도 바이즈만의 꼬리 자르기 실험에 의해 시험되거나 "반증"되지 않았다.[17]
이 외에도, 획득 형질이 유전된다고 주장한 부분에 대해서는, 당시부터 다양한 문제점이 지적되었다.
용불용설을 지지하는 자들은 "쥐에게 꼬리는 필요한 기관이므로, 사용하지 않은 것과는 다르다"는 논리로 옹호했지만, 생물이 "필요한 기관"을 어떻게 구별하는지에 대해서는 설명하지 못했다.
또한, 라마르크의 실험 기간이 너무 짧다는 비판도 있었다.
라마르크의 용불용설은 단순하고 이해하기 쉬웠지만, 현대에는 다윈의 자연 선택설과 멘델의 유전 법칙에 의해 부정되고 있다.
4. 2. 후성유전학적 유전의 진화적 의미
후성유전학적 유전이 진화에 미치는 영향에 대해서는 논쟁이 진행 중이다. 일부 과학자들은 후성유전학적 유전이 라마르크주의적 진화를 뒷받침한다고 주장하지만, 다른 과학자들은 그 영향이 제한적이며 일시적이라고 주장한다.허버트 그레이엄 캐넌은 1959년 저서 《라마르크와 현대 유전학》에서 라마르크주의를 옹호했다.[89] 1960년대에는 발생학자 폴 윈트르베르트가 "생화학적 라마르크주의"를 옹호했다.[90]
신 라마르크주의는 1세기가 넘는 기간 동안 프랑스 생물학에서 지배적이었다. 신 라마르크주의를 지지한 프랑스 과학자로는 에드몽 페리에, 알프레드 마티유 지아르, 가스통 보니에, 피에르 폴 그라세 등이 있다. 이들은 기계론적 전통과 앙리 베르그손의 진화 철학을 따른 생기론적 전통, 두 가지 갈래를 따랐다.[91]
1987년, 마츠다 류이치는 자신의 진화 이론을 위해 "범환경론"이라는 용어를 만들었는데, 그는 이를 다윈주의와 신 라마르크주의의 융합으로 보았다. 그는 이시동형성이 진화 변화의 주요 메커니즘이며, 진화에서의 참신함은 유전자 동화에 의해 생성될 수 있다고 주장했다.[92][93] 그의 견해는 아서 M. 샤피로로부터 그의 이론에 대한 확실한 증거를 제시하지 못했다는 비판을 받았다. 샤피로는 "마츠다 본인은 너무 많은 것을 액면 그대로 받아들이고 소망 충족적 해석을 하는 경향이 있다"고 언급했다.[93]
5. 사회문화적 영향
라마르크주의는 사회문화적으로 다양한 분야에 영향을 미쳤다.
| 분야 | 내용 |
|---|---|
| 심리학 | 카를 구스타프 융은 획득형질론을 자신의 이론에 활용하였다. |
| 문화 진화 | 이전 세대의 학습과 경험이 다음 세대로 전달되는 과정은 획득 형질 유전과 유사하다는 주장이 제기되었다. 굴드는 문화를 이전 세대가 학습을 통해 적응 정보를 후손에게 전달하는 라마르크식 과정으로 보았다.[148] |
| 기술사 | 기술을 인간 해부학의 연장으로 간주함으로써 문화 발전을 인간 진화와 연결하는 데 라마르크주의의 요소들이 사용되었다.[149] |
| 이념 | 트로핌 리센코는 리센코주의를 장려했는데,[94] 이는 소련 농업 정책에 부정적인 영향을 미쳤다.[94] |
5. 1. 심리학에서의 차용
스위스의 정신의학자 카를 구스타프 융은 라마르크주의의 획득형질론을 연구, 인용하면서 자신의 이론을 완성하는데 활용하였다.5. 2. 문화 진화
문화 진화 분야에서는 라마르크주의적 메커니즘이 적용될 수 있다는 주장이 제기된다. 이전 세대의 학습과 경험이 다음 세대로 전달되는 과정은 획득 형질 유전과 유사한 측면이 있기 때문이다. 굴드는 문화를 이전 세대가 학습을 통해 적응 정보를 후손에게 전달하는 라마르크식 과정으로 보았다.[148] 기술사에서 라마르크주의의 요소들은 기술을 인간 해부학의 연장으로 간주함으로써 문화 발전을 인간 진화와 연결하는 데 사용되어 왔다.[149]5. 3. 이념적 신라마르크주의
트로핌 리센코는 1930년대 소련의 농업 정책에 부정적인 영향을 미친 리센코주의를 장려했는데,[94] 이는 요제프 스탈린의 유전학에 대한 이념적 반대와 부합했다. 리센코주의는 소련 농업 정책에 영향을 미쳐, 이후 소련 내 대규모 작물 실패의 원인으로 지목되었다.[94]참조
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皇帝ナポレオンにも反抗した「進化学者ラマルク」をご存知か
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2022-01-14
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