드리오사우루스
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1. 개요
드리오사우루스는 후기 쥐라기 시대에 살았던 조각류 공룡의 한 속이다. 1876년 와이오밍에서 발견된 화석을 바탕으로 처음 명명되었으며, 숲에서 서식했을 것으로 추정된다. 드리오사우루스는 최대 3m 길이, 100kg 무게로 추정되며, 긴 목, 길고 가느다란 다리, 짧은 팔, 각질 부리와 볼 치아를 가지고 있었다. 북아메리카 서부의 모리슨 층에서 주로 발견되며, 유타주, 콜로라도주 등에서도 화석이 발견되었다. 드리오사우루스는 초식 공룡으로, 뻣뻣한 꼬리를 균형추로 사용하여 육식 공룡으로부터 도망쳤을 것으로 추정된다.
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드리오사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
기본 정보 | |
학명 | Dryosaurus |
명명자 | 마시, 1894 |
최초 명명 | Marsh, 1878 (Laosaurus altus로 명명) |
어원 | 그리스어 drys (grc) + sauros (grc) |
의미 | "참나무 도마뱀" (이름이 붙여질 당시 참나무 잎과 유사한 잎을 먹었을 것이라 추정됨) |
생존 시기 | 쥐라기 후기 (약 1억 5500만 년 전 ~ 1억 4500만 년 전) |
발견 장소 | 북아메리카, 유럽, 아프리카 |
분류 | |
상목 | 공룡상목 |
목 | 조반목 |
아목 | 조각아목 |
상과 | 이구아노돈상과 |
과 | 드리오사우루스과 |
종 | |
대표종 | Dryosaurus altus |
기타 종 | D. elderae |
특징 | |
식성 | 초식 |
몸길이 | 약 2.4 ~ 4.3 미터 |
무게 | 약 77 ~ 91 킬로그램 |
추가 정보 | |
참고 | 한때 Dysalotosaurus lettowvorbecki가 Dryosaurus 속으로 분류되었으나, 현재는 별개의 속으로 분류됨. |
2. 명명 및 발견
드리오사우루스는 1876년 미국 와이오밍주에서 새뮤얼 웬들 윌리스턴이 처음 발견한 작은 조각류 공룡이다. 고생물학자 오스니얼 찰스 마시는 1878년 이 화석을 ''Laosaurus altus''로 명명했으나,[7] 1894년 독자적인 속인 ''Dryosaurus''로 재분류하였다.[8] 속명 ''Dryosaurus''는 그리스어로 "나무 도마뱀"이라는 의미를 가지며, 이는 숲 서식 환경을 추정한 데서 유래했다. 모식종은 ''Dryosaurus altus''이다.[8] 이후 드리오사우루스 화석은 모리슨 층을 중심으로 북미 여러 지역에서 발견되었다.
2. 1. 종
1876년, 새뮤얼 웬들 윌리스턴은 미국 와이오밍주 앨버니 카운티에서 작은 조각류 공룡의 유해를 발견했다. 1878년, 오스니얼 찰스 마시 교수는 이 유해를 기반으로 새로운 종인 ''Laosaurus altus''를 명명했다. 종명 ''altus''는 라틴어로 "키가 큰"이라는 뜻으로, 같은 속에 속했던 ''Laosaurus celer''보다 크다는 점을 나타낸다.[7] 1894년, 마시는 이 공룡이 별도의 속에 속한다고 판단하여 ''Dryosaurus''라는 새로운 속명을 부여했다.[8] 속명은 그리스어 δρῦς|drysgrc("나무, 참나무")에서 유래했으며, 이 공룡이 숲에 서식했을 것이라는 추정에서 비롯되었다. 나중에 볼의 이빨 모양이 참나무 잎과 닮아서 이름 붙여졌다는 설도 제기되었으나, 이는 사실이 아니다. 이 종의 모식 종은 여전히 ''Laosaurus altus''이며, 새로운 조합명(combinatio nova)은 ''Dryosaurus altus''가 되었다.[8]
''Dryosaurus altus''의 모식 표본인 YPM 1876은 쥐라기 후기 티토니아절에 해당하는 모리슨 층 상부 브러시 베이슨 맴버(Brushy Basin Member)에서 발견되었다. 이 표본은 비교적 완전한 두개골과 아래턱을 포함한 부분적인 골격으로 구성되어 있다. 이후 와이오밍, 유타, 콜로라도 등지에서 여러 화석들이 추가로 발견되어 ''Dryosaurus altus'' 및 이후 명명된 ''Dryosaurus elderae''로 분류되었다.
표본 번호 | 발견 장소 | 발견 시기/발굴자 | 내용물 | 비고 |
---|---|---|---|---|
YPM 1876 | 와이오밍주 | 1876년 (새뮤얼 웬들 윌리스턴) | 부분 골격 (두개골, 아래턱 포함) | D. altus 모식 표본 |
YPM 1884 | 와이오밍주 | ? | 골격 뒷부분 | D. altus |
AMNH 834 | 와이오밍주 (본 캐빈 채석장) | ? | 부분 골격 (두개골 없음) | D. altus |
CM 1949 | 와이오밍주 | 1905년 (윌리엄 H. 어터백) | 골격 뒷부분 | D. altus |
CM 11340 | 유타주 (공룡 국립 기념물) | ? (얼 더글러스) | 어린 개체의 골격 앞부분 | D. elderae |
CM 3392 | 유타주 (공룡 국립 기념물) | ? (얼 더글러스) | 골격 (두개골 있음, 꼬리 없음) | D. elderae 모식 표본 |
CM 11337 | 유타주 (공룡 국립 기념물) | ? (얼 더글러스) | 어린 개체의 파편적인 골격 | D. elderae |
DNM 1016 | 유타주 (공룡 국립 기념물) | ? (짐 아담스) | 왼쪽 장골(엉덩뼈) | D. elderae |
CM 21786 | 콜로라도주 (리리 파크) | 1955년 (제임스 르로이 케이, 앨버트 C. 로이드) | 골격 (두개골, 목 없음) | D. altus |
BYU ESM-171R | 콜로라도주 (우레이번, 시츠 채석장) | 1973년 기술 (로드니 드웨인 시츠 발견) | 일부 척추, 왼쪽 아래턱, 왼쪽 앞다리, 두 뒷다리 | D. altus |
''드리오사우루스''는 후기 쥐라기 북아메리카 서부의 모리슨 층(Morrison Formation)에서 서식했으며, 주로 고대 범람원에서 자라는 낮은 식물을 먹고 살았다.[6] 이 지층은 약 1억 5630만 년 전(Ma)부터 1억 4680만 년 전까지[18][19], 즉 옥스포드절 후기, 킴머리지절, 티토니아절 초기에 해당한다. 당시 모리슨 층 환경은 뚜렷한 우기와 건기가 있는 반건조 기후였으며, 강과 호수, 늪 등이 발달한 충적 평야였다.[20] ''드리오사우루스''의 홀로타입 표본(YPM 1876)은 와이오밍 주의 리드(Reed) YPM 채석장 5에서 발견되었으며,[17] 그 외에도 와이오밍 주의 본 캐빈 채석장, 파우더강 레드 포크, 콜로라도 주의 릴리 공원 등 모리슨 층의 여러 지역에서 화석이 산출되었다.[6]
특히 콜로라도주 우레이번 근처에서 로드니 D. 시츠와 그의 가족이 1972년 봄에 발견한 화석 산지는 중요한 의미를 가진다. 불도저 작업 중 우연히 드러난 이 장소에서는 화석화되지 않은 뼈처럼 보이는 상태의 화석 조각들이 발견되었다.[12] 시츠는 1991년 관련 논문을 발표할 때까지 매년 이곳에서 발굴 작업을 진행했으며, 약 2500개의 화석 조각을 찾아냈다. 이 화석들은 대부분 ''Dryosaurus''에 속하는 것으로 여겨지며, 최소 8마리 이상의 개체를 포함한다. 놀랍게도 이들 중에는 배아 단계의 표본과 알껍데기 화석도 포함되어 있어 공룡 연구에 매우 귀중한 자료를 제공한다. 시츠는 논문 발표 이후에도 발굴을 계속할 의사를 밝혔다.[12]
2010년, 그레고리 S. 폴은 자신의 저서에서 유타주에서 발견된 ''Dryosaurus'' 표본들이 기존의 ''D. altus''와는 다른 별개의 종일 가능성을 제기했다.[13] 이후 2018년, 케네스 카펜터와 피터 맬컴 갤턴은 공룡 국립 기념물에서 발견된 ''Dryosaurus'' 표본들을 근거로 새로운 종인 ''Dryosaurus elderae''를 공식적으로 명명하며 폴의 주장을 뒷받침했다.[14]
한편, 2003년에는 포르투갈에서 발견된 화석이 잠정적으로 ''Dryosaurus'' 속으로 분류되기도 했다. 이는 ''Dryosaurus'' 속(genus)이 기존에 알려진 북미 지역 외에도 더 넓은 지역에 분포했을 가능성을 시사한다.[15]
3. 특징
알려진 표본에 따르면, 드리오사우루스는 최대 길이 3m, 최대 무게 100kg에 달했을 것으로 추정된다.[4] 그러나 이 속에 속하는 공룡의 성체 표본은 아직 발견되지 않아, 성체의 정확한 크기는 여전히 불분명하다.[5] 2018년 연구에서는 가장 큰 표본으로 알려졌던 CM 1949가 실제로는 다른 종에 속한다는 결론이 내려졌으며, 이로 인해 이전의 크기 및 성장 연구에 대한 재검토가 필요하게 되었다.[14]
드리오사우루스는 긴 목과 길고 가느다란 다리, 그리고 길고 뻣뻣한 꼬리를 가졌다. 반면 팔은 짧았고 다섯 개의 손가락이 있었다. 머리는 몸에 비해 작은 편이었고, 앞턱 부분의 이빨은 퇴화하여 부리 모양을 하고 있었다. 아래턱 끝에는 각질 부리가 있어 위턱의 잇몸과 맞물려 단단한 식물을 잘라낼 수 있었던 것으로 보인다. 또한 볼 치아를 가졌는데, 일부 과학자들은 입 안에 볼과 같은 구조가 있어 음식을 씹는 동안 음식이 밖으로 새는 것을 막았을 것이라고 추정한다. 드리오사우루스의 치아는 측면에 강한 중앙 능선이 있는 것이 특징으로[6], 먹이를 효과적으로 으깨는 데 사용되었을 것으로 생각된다.
같은 신조각류인 힙실로포돈과 뒷다리 길이 등 외형이 비슷했지만, 드리오사우루스는 더 튼튼하고 큰 체격을 가졌다. 또한 뒷다리의 기능적인 발가락 수가 힙실로포돈의 4개에서 3개로 줄어들었고, 앞턱 이빨이 퇴화하여 부리 모양을 띠는 등 힙실로포돈보다 더 진화된 신체적 특징을 지녔다. 앞발에는 5개의 발가락이 있었다.
4. 생태
''드리오사우루스''는 몸길이가 약 4m에 달했으며, 빠르고 민첩한 주자였다. 튼튼한 다리와 균형을 잡는 데 사용된 뻣뻣한 꼬리를 이용해 육식 공룡의 위협으로부터 빠르게 도망치는 방식으로 자신을 방어했을 것으로 추정된다.[16] 힙실로포돈과 유사한 점도 있었지만, 더 튼튼하고 큰 체격을 가졌으며 뒷발가락은 3개였다(힙실로포돈은 4개). 앞발가락은 5개였다. 아래턱 끝에는 각질 부리가 있어 위턱의 잇몸과 맞물려 단단한 식물을 잘라낼 수 있었고, 이빨로는 식물을 으깰 수 있었다.
모리슨 층은 다양한 공룡들이 공존했던 생태계였다. ''드리오사우루스''는 다음과 같은 공룡들과 함께 살았다.[21]분류 이름 용각류 아파토사우루스 바로사우루스 브라키오사우루스 브론토사우루스 디플로도쿠스 카마라사우루스 기타 조반류 (초식) 캄프토사우루스 나노사우루스 스테고사우루스 수각류 (포식자) 알로사우루스 (당시 생태계 최상위 포식자로 추정)[22] 세라토사우루스 마르쇼사우루스 사우로파가낙스 스토케소사우루스 오르니톨레스테스 토르보사우루스
이 외에도 이매패류, 달팽이, 어류, 양서류, 거북, 스페노돈트, 도마뱀, 육상 및 수생 악어형류, 그리고 여러 종의 익룡이 있었다. 초기 포유류는 도코돈트, 다구치류, 대칭치류, 트라이코노돈트와 같은 이 지역에 존재했다. 이 시대의 식물군은 녹조류, 균류, 이끼, 속새, 소철, 은행나무, 그리고 여러 구과식물과의 화석을 통해 밝혀졌다. 식생은 고비와 양치류로 이루어진 강을 따라 늘어선 숲(갤러리 숲)에서부터 ''아라우카리아''와 유사한 구과식물인 ''브라키필룸''과 같은 나무가 드문드문 있는 양치류 사바나에 이르기까지 다양했다.[23]
4. 1. 성장
유타주 공룡 국립 기념물에서 발견된 ''드리오사우루스'' 새끼 화석을 통해 ''드리오사우루스''가 다른 척추동물과 비슷한 두개 안면 발달 패턴을 따른다는 사실이 확인되었다.[6] 새끼일 때는 눈이 상대적으로 크고 주둥이는 상대적으로 짧았다.[6] 성장하면서 눈은 상대적으로 작아지고 주둥이는 상대적으로 길어졌다.[6]
5. 분포
드리오사우루스의 화석은 주로 북아메리카 서부의 쥐라기 후기 모리슨 층(Morrison Formation)에서 발견되었다.
최초의 발견은 1876년 새뮤얼 웬들 윌리스턴(Samuel Wendell Williston)이 와이오밍주 앨버니 카운티에서 작은 조각류(Euornithopoda)의 유해를 찾으면서 시작되었다. 1878년 오스니얼 찰스 마시(Othniel Charles Marsh)는 이를 ''Laosaurus altus''로 명명했으며,[7] 1894년에는 별도의 속인 ''Dryosaurus''로 재분류했다.[8] 모식 종인 ''Dryosaurus altus''의 모식 표본(YPM 1876)은 모리슨 층 상부 브러시 베이슨 맴버(Brushy Basin Member)에서 발견되었으며, 부분 골격과 두개골, 아래턱을 포함한다. 와이오밍에서는 YPM 1884(골격 뒷부분), AMNH 834(두개골 없는 부분 골격), CM 1949(골격 뒷부분) 등 추가 표본들이 발견되었다.[9]
유타주의 공룡 국립 기념물(Dinosaur National Monument)에서도 1922년부터 얼 더글러스(Earl Douglass)에 의해 드리오사우루스 유해가 발견되었다. 주요 표본으로는 CM 11340(어린 개체 앞부분 골격), CM 3392(두개골 포함 골격), CM 11337(어린 개체 파편 골격), DNM 1016(왼쪽 장골) 등이 있다.[9] 이 유타주 표본들은 후에 케네스 카펜터(Kenneth Carpenter)와 피터 맬컴 갤턴(Peter Malcolm Galton)에 의해 2018년 새로운 종인 ''Dryosaurus elderae''로 명명되었다.[14]
콜로라도주에서도 드리오사우루스 화석이 발견되었다. 1955년 모팻 카운티 리리 파크(Lily Park)에서 CM 21786(두개골과 목 없는 골격)이 발굴되었고,[9] 1973년에는 몬트로스 카운티 우레이번(Uravan) 근처 'Scheetz’ 채석장 1'에서 BYU ESM-171R 표본(일부 척추, 왼쪽 아래턱, 왼쪽 앞다리, 두 뒷다리)이 기술되었다.[10] 이 'Scheetz' 채석장은 1972년 로드니 D. 시츠(Rodney D. Scheetz)와 그의 가족이 발견한 곳으로,[12] 1991년까지 약 2,500개의 드리오사우루스 뼈 조각이 발굴되었다. 이곳에서는 배아 단계부터 성체까지 최소 8마리 개체의 유해가 발견되었으며, 알껍데기 화석도 함께 발견되어 드리오사우루스의 발달 과정을 연구하는 데 중요한 자료를 제공한다.[12][11]
북아메리카 외에도 드리오사우루스의 분포 범위는 더 넓었을 가능성이 있다. 2003년 포르투갈에서 발견된 유해가 잠정적으로 ''Dryosaurus''로 분류되었으며, 이는 이전에 알려진 분포 범위보다 더 넓었음을 시사한다.[15] 일부 연구에서는 영국, 루마니아, 탄자니아 등에서도 관련 화석이 발견되었다고 언급한다. 뉴질랜드에서 발견된 부분 화석 역시 드리오사우루스이거나 가까운 속일 가능성이 제기되고 있다.
참조
[1]
논문
A juvenile skull of ''Dysalotosaurus lettowvorbecki'' (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs
[2]
논문
New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs
[3]
논문
The Upper Jurassic dinosaur Dryosaurus and a Laurasia-Gondwana connection in the Upper Jurassic
[4]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton: Princeton University Press
[5]
논문
Comparative long bone histology and growth of the "hypsilophodontid" dinosaurs ''Orodromeus makelai'', ''Dryosaurus altus'', and ''Tenontosaurus tillettii'' (Ornithischia: Euornithopoda)
[6]
문서
"Dryosaurus altus"
[7]
논문
"Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I"
[8]
논문
"The typical Ornithopoda of the American Jurassic"
[9]
논문
"Osteology of ornithopodous dinosaurs from the Dinosaur National Monument, Utah. ''Camptosaurus medius'', ''Dryosaurus altus'', ''Laosaurus gracilis''"
[10]
논문
"Small bones of the hypsilophodontid dinosaur ''Dryosaurus altus'' from the Upper Jurassic of Colorado"
[11]
논문
Small bones of the hypsilophodontid dinosaur Dryosaurus altus from the Upper Jurassic of Colorado
[12]
논문
Scheetz, Rodney D. "Progress report of juvenile and embryonic Dryosaurus remains from the Upper Jurassic Morrison Formation of Colorado.
http://archives.data[...]
[13]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[14]
논문
A photo documentation of bipedal ornithischian dinosaurs from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA.
[15]
논문
Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal
https://www.research[...]
2010-01
[16]
문서
[17]
문서
Appendix
[18]
논문
Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations
[19]
서적
The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study
Taylor and Francis Group
[20]
서적
An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America
NorthWord Press
[21]
서적
Appendix
Indiana University Press
[22]
서적
Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.
New Mexico Museum of Natural History and Science
[23]
서적
Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation
New Mexico Museum of Natural History and Science
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