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알로사우루스

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목차

1. 개요

알로사우루스는 쥐라기 후기에 살았던 거대한 수각류 공룡으로, 짧은 목, 큰 머리, 긴 꼬리, 짧은 앞다리를 특징으로 한다. 평균 몸길이는 약 8.5m이며, 최대 9m까지 성장했을 것으로 추정된다. 두개골에는 뿔이 있고, 앞발에는 갈고리 발톱이 있어 사냥에 사용했을 것으로 보인다. 알로사우루스는 알로사우루스과에 속하며, 다양한 종이 존재하지만, 그 분류는 논쟁의 대상이 되기도 한다. 모리슨층에서 가장 흔하게 발견되며, 다른 육식 공룡과 공존하며 먹이 사슬의 정점에 있었다. 알로사우루스는 대형 용각류를 사냥했을 가능성이 있으며, 뼈를 물어뜯는 방식으로 사냥했을 것으로 추정된다. 또한, 알로사우루스는 대중문화에서 공룡을 대표하는 종으로 자주 등장한다.

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알로사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
샌디에이고 자연사 박물관에 전시된 'A. fragilis' 골격 모형
샌디에이고 자연사 박물관에 전시된 'A. fragilis' 골격 모형
학명Allosaurus
명명자Marsh, 1877년
타입 종Allosaurus fragilis
타입 종 명명자Marsh, 1877년
속 동의어Antrodemus? (Leidy, 1870년)
Apatodon? (Marsh, 1878년)
Creosaurus (Marsh, 1878년)
Epanterias? (Cope, 1878년)
Labrosaurus (Marsh, 1879년)
"Madsenius" (Bakker, 1990년)
"Wyomingraptor" (Bakker, 1997년)
화석 발견 시기쥐라기 후기 (김메르기기 ~ 티토니기), 1억 5500만 년 전 ~ 1억 4500만 년 전
분류
상목공룡상목
목용반목
아목수각아목
아목 계통군테타누라류
하목 계통군카르노사우루스류
상과알로사우루스상과
과알로사우루스과
속Allosaurus
다른 종Allosaurus europaeus (Mateus et al., 2006년)
Allosaurus jimmadseni (Chure & Loewen, 2020년)
Allosaurus maximus? (Chure, 1995년)
Allosaurus anax (Danison et al., 2024년)
크기
길이약 8.5 ~ 9.7 m

2. 생김새

알로사우루스는 짧은 목에 큰 머리, 긴 꼬리와 짧은 앞다리를 가진 전형적인 대형 수각류 공룡이다. 가장 잘 알려진 종인 프라길리스는 평균 몸길이가 8.5m 정도였으며,[259] 가장 큰 것의 몸길이는 약 9m,[260] 추정한 몸무게는 1.8t이었다.[260] 제임스 매드슨은 1976년 자신의 논문에서 여러 가지 골격을 분석한 결과 최대 몸길이는 14m 정도까지 될 수도 있다고 하였다.[261] 다른 공룡들처럼 체중 측정치는 다양하며, 1980년대 이후에는 1,500kg, 1,000~4,000kg, 그리고 가장 흔한 몸무게는 1,010kg으로 추정되었다.[262] 모리슨층의 전문가인 존 포스터는 성체 알로사우루스 프라길리스의 몸무게가 보통 1,000kg 정도라고 제안했지만, 여러 개체의 대퇴골을 통해 추정하면 700kg이 된다고 하였다.[263]

알로사우루스는 큰 머리, 짧고 굵은 목, 길고 튼튼한 꼬리, 뒷다리에 비해 짧은 앞다리를 가진 전형적인 대형 수각류이다. 가장 유명한 종인 알로사우루스 프라길리스의 평균적인 전체 길이는 8.5m이며,[172] 최대 크기의 알로사우루스 표본 (표본 번호: AMNH 680)의 추정 전체 길이는 9.7m이다.[173] 제임스 매드슨이 1976년에 정리한 모노그래프에서는 뼈의 크기 범위를 고려하여 체장이 최대 12m~13m까지 되었을 것으로 추측하고 있다.[174] 체중에 대해서는 다양한 의견이 있지만, 1980년대부터 나온 견해는 모두 약 1톤~4톤 범위 내에 있으며,[175] 2톤 전후로 보는 문헌이 많다.

때로는 다른 속에 속하는 대형 화석을 알로사우루스로 오인하기도 한다. 몸길이가 11m에 달하는[260] 어떤 종은 막시무스로 알로사우루스속에 포함되었으나, 최근 연구 결과 이를 근연속인 사우로파가낙스속으로 분류하고 있다.[264]



알로사우루스의 피부 흔적 중 어린 개체의 피부 흔적은 30cm2 크기이며 등쪽 앞쪽 갈비뼈/가슴 부위와 관련이 있다. 이 흔적은 지름이 1mm–3mm인 작은 비늘을 보여준다. 또 다른 알로사우루스 화석은 아래턱의 피부 흔적을 특징으로 하며, 지름이 1mm–2mm인 비늘을 보여준다. 이 화석은 또한 목의 배쪽에서 20cm x 20cm 크기의 피부를 보존하고 있으며, 폭 0.5cm, 길이 11cm인 방패 모양 비늘을 보여준다.[110]

2. 1. 두개골

미국 국립 자연사 박물관의 알로사우루스 두개골


''A. jimmadseni'' 두개골과 개별 뼈를 강조한 다이어그램


알로사우루스 두개골


알로사우루스의 두개골과 이빨은 몸집에 비해 적당한 비율을 가지고 있었다. 고생물학자 그레고리 S. 폴은 자신이 측정한 7.9m 길이의 개체에 속하는 두개골의 길이를 845mm로 제시했다.[96] 각 전상악골(주둥이 끝을 형성하는 뼈)은 D자형 단면을 가진 5개의 이빨을 가지고 있었고, 각 상악골(위턱의 주요 이빨을 지닌 뼈)은 14개에서 17개의 이빨을 가지고 있었다. 이빨의 수는 뼈의 크기와 정확히 일치하지 않았다. 각 치골(아래턱의 이빨을 지닌 뼈)은 14개에서 17개의 이빨을 가지고 있었으며 평균 16개였다. 이빨은 두개골 뒤쪽으로 갈수록 짧아지고 좁아지며 더 많이 휘어졌다. 모든 이빨은 톱날 모양의 가장자리를 가지고 있었다. 이빨은 쉽게 빠졌고 지속적으로 교체되었기 때문에 흔한 화석이 되었다.[85] 알로사우루스의 두개골은 가볍고 튼튼했으며 수십 개의 날카로운 톱니 모양의 이빨을 갖추고 있었다.

두개골에는 눈 위와 앞쪽에 한 쌍의 뿔이 있었다. 이 뿔은 눈물뼈의 연장으로 구성되었으며,[85] 모양과 크기가 다양했다. 뿔로 이어지는 비골의 상단 가장자리를 따라 낮고 쌍을 이룬 능선도 있었다.[85] 뿔은 아마도 케라틴 덮개로 덮여 있었고, 눈을 위한 햇빛 가리개 역할을 하거나,[85] 과시용으로 사용되거나, 같은 종의 다른 개체와의 싸움에 사용되는 등[96][97] 다양한 기능을 했을 것이다(비록 그것들은 약했지만).[85] 티라노사우루스과에서 볼 수 있듯이, 근육 부착을 위한 두개골 지붕 뒤쪽을 따라 능선이 있었다.[96]

눈물뼈 내부에는 소금샘과 같은 샘을 담고 있었을 수 있는 함몰부가 있었다.[98] 상악골 내에는 케라토사우루스와 마르쇼사우루스와 같은 더 기저 테로포드의 것보다 더 잘 발달된 상악동이 있었는데, 이는 아마도 후각과 관련이 있었을 것이며, 보습코기관과 같은 것을 담고 있었을 수 있다. 뇌두개골의 지붕은 얇았으며, 아마도 뇌의 체온 조절을 개선하기 위한 것이었을 것이다.[85] 두개골과 아래턱에는 이 단위 내에서 움직임을 허용하는 관절이 있었다. 아래턱에서 앞쪽과 뒤쪽 절반의 뼈는 느슨하게 연결되어 턱이 바깥쪽으로 굽어지도록 하여 동물의 벌어진 입을 증가시켰다.[99] 뇌상자와 전두골에도 관절이 있었을 수 있다.[85]

씹는 힘에 비해 두개골의 내구성이 높았기 때문에, 물어뜯는 대신 입을 크게 벌리고 턱을 내리쳐 공격했다.[182]

2. 2. 다른 부위의 뼈

알로사우루스는 목에 9개, 등에 14개, 천골에 5개의 척추뼈를 가지고 있었다.[270] 꼬리 척추뼈 수는 불명확하고 개체마다 달랐다. 제임스 매드슨은 50개 가량으로 예상했고[261], 게오르기 폴은 이보다 적은 45개 이하로 추정했다.[271] 목과 앞쪽 등 척추뼈에는 빈 공간이 있었는데,[261] 현생 조류에게서도 발견되는 이런 공간은 기낭이 들어 있던 공간으로 호흡계에 사용되었을 것으로 보인다.[272] 가슴은 넓고 원통형 흉곽이었으며,[273] 복늑골(배의 갈비뼈)을 가지고 있었지만, 흔하게 발견되는 것은 아니며[261], 약간의 골화가 있었을 수도 있다.[266] 한 발표에 따르면, 복늑골은 개체가 살아 있었을 때 상해를 입었다는 증거가 될 수 있다.[274] 창사골(위시본) 또한 존재했지만, 1996년이 되어서야 인정받았다. 몇몇 경우에 창사골이 복늑골과 혼동되기도 했다.[274][275] 엉덩이의 중심 뼈인 장골은 육중했고, 치골에는 튀어나온 끝단이 있었는데 이는 근육을 연결시켜 주는 동시에 다리가 땅을 딛고 서 있을 수 있게 해 주는 받침대 역할을 했다. 매드슨은 클리블랜드로이드 공룡 채석장에서 발견된 개체들 중 약 절반 정도가 크기에 관계없이 발 끝부분의 연골이 서로 결합되어 있지 않았다고 기술했다. 매드슨은 이것이 성적인 특징일 가능성이 있으며, 암컷이 알을 품기 쉽도록 뼈가 붙어 있지 않은 것이라고 주장했다.[261] 그러나 이 생각은 이후 지지를 별로 받지 못했다.

프라길리스의 고리 발톱


알로사우루스의 앞다리는 뒷다리에 비교해서 상대적으로 짧았고(다 큰 알로사우루스의 경우에는 뒷다리의 35% 정도 밖에 되지 않았다)[276], 앞다리에 붙어있는 손가락 세 개에는 길고 강력하며 날카로운 뾰족한 발톱이 있었다.[261] 앞다리는 엄청난 힘을 가지고 있었으며[266] 아래팔은 위팔보다 다소 짧았다.(상완골과 척골의 비율은 1 : 1.2)[277] 손목은 마니랍토라와 같은 다른 수각류 공룡에게서도 발견되는 반월상연골판을 가지고 있었다.[278] 앞다리 발가락은 세 개이며, 그 중 엄지발가락이 가장 크기가 컸고[266] 다른 발가락들과는 갈라져 있었다.[277]

3. 분류

알로사우루스는 카르노사우루스하목에 속하는 거대한 수각류 공룡들의 과인 알로사우루스과에 속한다. 알로사우루스과는 1878년 오스니얼 찰스 마시가 명명했지만,[279] 1970년대까지 메갈로사우루스과에 밀려 널리 쓰이지 않았다.

매드슨의 영향력 있는 논문에 따르면, 알로사우루스는 주로 과로 분류되었지만, 알로사우루스과는 확실히 정의된 과는 아니었다. 현재는 수각류의 다양성에 대한 현대 지식과 진화적 유연 관계의 계통발생학적 연구 덕분에, 아크로칸토사우루스와 양추아노사우루스는 알로사우루스과와 근연 관계인 과로 분류된다.[272]

알로사우루스과는 카르노사우루스하목의 세 하위 과 중 하나이며, 다른 둘은 카르카돈토사우루스과와 신랍토르과이다.[272] 알로사우루스과는 티라노사우루스과의 조상으로 여겨지기도 했으나, 코일루로사우루스류에 티라노사우루스가 속한다는 것이 확인되면서 이 가설은 기각되었다.[289] 알로사우루스과는 카르노사우루스하목에서 가장 작은 과인데, 가장 최근의 연구에서는 사우로파가낙스속과 아직 명명되지 않은 프랑스의 알로사우루스상과만이 알로사우루스의 정확한 근연속으로 받아들여지고 있다.[272]

''Saurophaganax'' 또는 ''A. maximus''


2010년 벤슨의 분기도는 다음과 같다.[287]

3. 1. 하위 종

1988년 이래 알로사우루스속에는 잠재적으로 7개 종(알로사우루스 암플렉수스[266], 알로사우루스 아트록스[266], 알로사우루스 에우로파이우스[318], 모식종 알로사우루스 프라길리스[272], 아직 공식적으로 설명되지 않은 알로사우루스 짐마드세니[264], 알로사우루스 막시무스[305], 그리고 알로사우루스 텐다구렌시스[272])이 인정받고 있다. 최근 연구에서는 프라길리스(암플렉수스와 아트록스 포함), 짐마드세니, 텐다구렌시스만이 잠재적으로 유효한 종으로 인정되었다. 에우로파이우스는 아직 제안되지 않았으며 막시무스는 사우로파가낙스속으로 분류되었다.[272]

알로사우루스 짐마드세니의 두개골


세 가지 종의 두개골 비교 도표; ''A. fragilis'' (A), ''A. jimmadseni'' (B), ''A. europaeus'' (C)


알로사우루스 암플렉수스, 알로사우루스 아트록스, 알로사우루스 프라길리스, 알로사우루스 짐마드세니, 그리고 알로사우루스 막시무스는 모두 미국 모리슨층의 키메리지엔~쥐라기 후기 티톤절 시기 화석으로 밝혀졌으며, 콜로라도, 몬태나, 뉴멕시코, 오클라호마, 사우스다코타, 유타, 와이오밍 등지에 분포한다. 알로사우루스 프라길리스는 최소 60개체 화석으로 가장 잘 알려져 있다.[272] 1980년대 이후 모리슨층에 알로사우루스 아트록스라는 종이 추가로 있을 가능성에 대해 논의가 지속되었지만,[266][319] 최근 연구 결과는 그 가능성을 제외시켰으며,[272] 표본간의 차이는 단순히 개체간의 차이로 해석되었다.[320][321]

알로사우루스 에우로파이우스는 포르투갈 로리녜 지층의 키메리지엔 시대 암석에서 발견되었지만,[322] 알로사우루스 프라길리스와 같을 가능성도 있다.[323] 알로사우루스 텐다구렌시스는 탄자니아 므트와라 지역 덴다구루 키메리지엔 암석에서 발견되었다.[324] 최근 연구 결과는 이들을 잠정적으로 알로사우루스의 한 종으로 보지만, 기초 테타누라의 일종[325], 또는 불명확한 수각아목의 일종일 수도 있다.[259] 이 표본은 몸길이 10m에 몸무게 2.5ton인 대형 수각아목이었을 것으로 추정된다.[260]

크레오사우루스 아트록스(''Creosaurus atrox'')의 정기준 표본.


안트로데무스, 크레오사우루스, 에판테리아스, 라브로사우루스 등은 알로사우루스의 이명으로 여겨진다.[272]

2010년 조지 S. 폴과 케네스 카펜터는 국제 동물학 명명법 위원회에 알로사우루스 프라길리스의 신기준 표본으로 USNM 4734를 제안했다.[330]

''알로사우루스''(Allosaurus)로 명명된 6종은 ''A. amplus'',[32] ''A. atrox'',[90] ''A. europaeus'',[40] 모식종인 ''A. fragilis'',[101] ''A. jimmadseni''[33][90] 및 ''A. lucasi''이다.[34] 2020년 다니엘 추레(Daniel Chure)와 마크 로웬(Mark Loewen)은 ''A. fragilis'', ''A. europaeus'' 및 ''A. jimmadseni'' 종만을 유효한 종으로 인정했다.[33] 그러나, ''A. europaeus''는 북아메리카 종과 비교하여 어떠한 고유한 특징도 나타내지 않으므로, 그 유효성에 대한 재평가가 필요하다.[41][35]

''A. fragilis''는 모식종이며, 1877년 마쉬에 의해 명명되었다.[6] 최소 60개체의 유해가 알려져 있으며, 이들은 모두 킴머리지안–티톤절 후기 쥐라기 시대의 미국 모리슨 층에서 발견되었고, 콜로라도, 몬태나, 뉴멕시코, 오클라호마, 사우스다코타, 유타, 그리고 와이오밍에 걸쳐 분포한다.[101]

''A. jimmadseni''는 거의 완전한 두 개의 골격을 기반으로 과학적으로 기술되었다. 이 종은 관골(광대뼈)을 포함한 여러 해부학적 세부 사항에서 ''A. fragilis''와 다르다.[33][90][36][37]

4. 발견과 역사

알로사우루스 골격도


날카로운 발톱을 가진 앞발의 골격


알로사우루스의 발견과 초기 연구는 19세기 후반 뼈 전쟁으로 인해 복잡해졌다. 처음으로 기술된 화석은 1869년 페르디난드 반데비어 헤이든이 얻은 뼈로, 모리슨 층 암석에서 나왔을 것으로 추정된다. 헤이든은 이 표본을 조셉 레이디에게 보냈고, 레이디는 꼬리 척추뼈 절반으로 식별하여 유럽 공룡 ''포이킬로플레우론''의 ''Poicilopleuron valens''로 임시 할당했다.[3] 이후 레이디는 이 화석을 ''Antrodemus'' 속으로 재분류했다.[4]

오스니엘 찰스 마시는 1877년 피바디 자연사 박물관의 YPM 1930(알로사우루스 모식표본)에 ''알로사우루스 프라길리스''(Allosaurus fragilis)라는 이름을 부여했다. "알로사우루스"는 "이상한 도마뱀"을 뜻하는 고대 그리스어 ''/αλλοςgrc''(이상한)와 ''/σαυροςgrc''(도마뱀)의 합성어이다.[5] 이는 척추뼈가 당시 알려진 다른 공룡들과 달랐기 때문이다.[6][7] 종명 ''fragilis''는 "약한"을 뜻하는 라틴어로, 척추의 경량화 특징을 나타낸다.[6]

마시와 에드워드 드링커 코프는 경쟁적으로 유사한 화석을 바탕으로 여러 속을 만들었는데, 마시의 ''크레오사우루스''[111]와 ''라브로사우루스''[8], 코프의 ''에판테리아스''[65] 등이 이에 해당한다.

두 학자는 발견에 대한 후속 조치를 서둘렀다. 마시가 벤자민 프랭클린 머지에게서 알로사우루스 모식표본을 받은 후 와이오밍주 작업에 집중하는 사이, 1883년 M. P. 펠치가 가든 파크에서 거의 완전한 알로사우루스와 부분 골격들을 발견했다.[98] 1879년 코프의 수집가 H. F. 허벨도 코모 블러프에서 표본을 발견했으나, 코프는 이를 확인하지 않았다. 1903년에야 이 표본(AMNH 5753)이 완전한 수각류 화석 중 하나로 밝혀져 1908년 공개되었다.[9]

초기 명칭들과 마시, 코프의 간결한 설명은 후대 연구를 어렵게 했다. 1920년 찰스 W. 길모어는 ''Antrodemus'' 꼬리 척추뼈가 알로사우루스와 구별 불가하며, 명명 우선권에 따라 ''Antrodemus''가 우선해야 한다고 결론지었다.[106] 제임스 헨리 매드슨이 ''Antrodemus''의 진단적 특징과 위치 정보 부족을 지적하며 알로사우루스 사용을 주장할 때까지, 50년 이상 ''Antrodemus''가 통용되었다.[85]

1927년부터 유타주 에머리 카운티 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에서 간헐적 발굴이 시작되었고, 1945년 윌리엄 리 스토크스가 유적지를 기술했다.[14] 1960년부터 1965년까지 제임스 헨리 매드슨 지휘 아래 40개 기관 협력으로 수천 개 뼈가 발굴되었다.[85] 이 채석장은 알로사우루스 유해가 압도적으로 많고(최소 73마리 중 46마리가 ''A. fragilis''), 흩어져 섞인 상태로 발견되어 형성 원인에 대한 의문을 남겼다.[15]

매드슨의 모노그래프 이후, 알로사우루스 생태 연구가 활발해졌다. 오래된 자료 재분석,[96][24] 포르투갈에서의 새로운 발견,[25] 완벽한 새 표본 발굴[103][26][27] 등이 지식 기반을 넓혔다.

''Creosaurus'', ''Epanterias'', ''Labrosaurus''는 알로사우루스의 동물이명으로 간주된다.[101]

1988년 그레고리 S. 폴은 ''A. fragilis''와 다른 ''A. atrox''를 제안했으나,[96] ''A. atrox''는 원래 마시가 1878년 ''Creosaurus'' 모식종으로 명명한 것이다.[111] "Allosaurus agilis", "Allosaurus ferox", "Labrosaurus fragilis"는 모두 오기이다.[90][46][45] "Madsenius",[47] "Wyomingraptor"는 비공식 명칭이다.[49][50][51]

''A. medius'',[52] ''Allosaurus valens'',[90] ''A. lucaris''[111] 등은 알로사우루스에 속하지 않거나 동물이명이다.[101] ''Allosaurus sibiricus'',[58] ''Allosaurus meriani''[61] 역시 다른 속으로 재분류되었다.[60][45] ''Apatodon mirus''는 알로사우루스 프라길리스의 동물이명으로 등재되었으나,[63][81] 공룡강 외에는 불확실한 것으로 간주된다.[90]

''A. amplexus''는[96] ''A. fragilis''의 동물이명으로 받아들여졌으나,[101] ''Epanterias''는 ''A. fragilis'' 모식 표본보다 시간적으로 젊다.[42] ''A. maximus''는[24] 기저 사지류에 대한 검토에서 거부되었다.[101]

''A. tendagurensis''는[69] 대형 수각류였을 것으로 추정된다.[83] 2003년 시베리아에서 발견된 이빨은[72] 불확실한 수각류로 재분류되었다.[60] 중국 산시성 발견 보고는[73] ''Torvosaurus'' 유해로 해석되었다.[60] 호주에서 발견된 목말뼈는[74] 알로사우루스과를 나타낼 수 있다.[77]

4. 1. 초기 연구

알로사우루스의 발굴과 연구는 1800년대 말 공룡 화석 전쟁으로 인해 명칭이 혼란스러웠다. 처음 명명된 표본은 퍼디낸드 헤이든이 그랜비 인근 미들파크에서 발견했으며, 모리슨층 암석에서 나왔을 것으로 추정된다. 지역 주민들은 이 화석을 “석화된 말발굽”으로 여겼다. 헤이든은 표본을 조지프 레이디에게 보냈고, 레이디는 이를 척추동물 꼬리뼈의 일부로 보고 유럽 공룡 포에키로프르우론의 일종인 ‘포이시로플레우론 발렌스’(''Poicilopleuron valens'')로 명명했다.[290] 이후 레이디는 이 화석을 안트로데무스(''Antrodemus'') 속에 분류했다.[291]

알로사우루스의 완모식표본은 YPM 1930으로, 세 척추골, 갈비뼈 조각, 이빨, 발뼈, 오른쪽 상완골 모양의 뼈(실제로는 앞발뼈)를 포함한다. 1877년 오스니얼 찰스 마시는 이 화석에 "알로사우루스 프라길리스"(''Allosaurus fragilis'')라는 이름을 붙였다. "알로사우루스"는 고대 그리스어로 "특이한"을 뜻하는 알로스(αλλος)와 "도마뱀"을 뜻하는 사우루스(σαυρος)에서 유래했다.[292] "특이한 도마뱀"이라는 이름은 당시 다른 공룡들과 다른 척추골 구조 때문이었다.[293][294] 종명 "프라길리스"는 척추골의 특징을 나타내는 "깨지기 쉬운"이라는 뜻의 라틴어에서 왔다. 이 뼈들은 캐논 시 북쪽 가든 파크의 모리슨층에서 채집되었다.[293] 마시와 경쟁 관계였던 에드워드 드링커 코프는 알로사우루스의 하위 분류로 여겨지는 여러 속들을 발견했는데, 마시의 크레오사우루스[279]와 라브로사우루스,[295] 코프의 에판테리아스[296]가 있다.

1884년에 O. C. 마시가 알로사우루스 프라길리스(''A. fragilis'')로 명명한 표본을 바탕으로 복원한 골반뼈 및 뒷다리뼈.


마시와 코프는 발견을 제대로 확인하지 않는 경우가 있었다. 예를 들어 벤저민 프랭클린 머지가 콜로라도에서 알로사우루스 모식 표본을 발견한 후, 마시는 와이오밍 연구에 집중했다. 1883년 가든 파크 연구가 재개되었을 때, 마셜 펠치는 거의 완벽한 알로사우루스 화석과 많은 뼛조각들을 발견했다.[268] 또한, 코프의 부하 채집원 허벨은 1879년 와이오밍 코모 절벽에서 표본을 발견했지만, 코프는 이를 확인하지 않았다. 1903년 이 표본은 가장 완벽한 수각류 화석 중 하나로 밝혀져 1908년 AMNH 5753으로 목록에 올랐다.[297] 이것은 시체가 뜯어 먹혀 불완전해진 아파토사우루스 골격 위에 알로사우루스가 올라탄 유명한 표본으로, 찰스 로버트 나이트가 그림으로 그렸다. 최초의 바로 선 수각류 공룡 화석으로 주목받았지만, 과학적으로 설명된 적은 없었다.[298]

아파토사우루스의 시체를 뜯어먹는 자세의 AMNH 5753 골격.


찰스 로버트 나이트의 AMNH 5753 복원도.


최근 AMNH 5753 사진.


마시와 코프의 간략한 기술과 초기 명칭들로 인해 후대 연구는 혼란스러웠다. 사무엘 웬델 윌리슨은 너무 많은 학명이 만들어졌다고 지적했다.[299] 1901년 윌리슨은 마시가 알로사우루스와 크레오사우루스를 제대로 구분하지 못했다고 지적했다.[300] 1920년 찰스 휘트니 길모어는 레이디가 "안트로데무스"라고 명명한 꼬리 척추골이 알로사우루스의 것과 구별할 수 없으며, 선취권을 가진 더 전의 이름이므로 안트로데무스가 우선 명칭이 되어야 한다고 결론지었다.[277] 안트로데무스는 50년 이상 사용되었으나, 제임스 매드슨이 클리블랜드 로이드 표본을 출판하고, 안트로데무스는 진단 특성과 지역 정보가 불충분한 자료를 바탕으로 하였기에 알로사우루스가 사용되어야 한다고 결론지었다.[261] "안트로데무스"는 길모어와 매드슨의 두개골 복원을 구분하기 위해 비공식적으로 사용되었다.[301]

4. 2. 클리블랜드 로이드 탐사

1927년부터 유타주 에머리에서 클리블랜드 로이드 탐사라는 탐사작업이 산발적으로 이루어졌고, 1945년에 윌리엄 스톡스가 화석 산지 자체를 발견했지만,[302] 대대적인 발굴작업은 1960년까지 이루어지지 않았다.

1960년에서 1965년까지 40곳에 가까운 기관의 협동 하에 수천 개의 뼈가 발굴되었다.[261] 발굴된 것은 대부분 알로사우루스 유골이었으며, 표본의 상태가 좋아 어떻게 이렇게 잘 보존되었는지도 의문이었다. 대부분의 뼈는 알로사우루스 프라길리스의 것이었으며(발굴된 74개 표본 중 최소 46개의 표본이 프라길리스의 것으로 밝혀졌다), 그곳에서 발견된 화석의 대부분이 탈구되고 섞여있는 상황이었다. 이 발굴장의 화석화 과정에 대해서 수십 개의 다양한 견해의 논문이 쓰였다. 이러한 견해 중에서는 개체들이 토탄 수렁에 엉켰다거나, 진흙에 빠졌다거나, 웅덩이에 빠졌다는 등 다양한 의견이 있었다.[303]

유타주 에머리 카운티(Emery County)의 클리블랜드-로이드 공룡 채석장(Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry)에서의 간헐적인 작업은 1927년부터 시작되었고, 1945년 윌리엄 리 스토크스(William Lee Stokes)가 화석 유적지를 기술했지만,[14] 본격적인 발굴 작업은 1960년에 시작되었다. 제임스 헨리 매드슨(James Henry Madsen)의 지휘 아래 1960년부터 1965년 사이에 40개에 달하는 기관들의 협력으로 수천 개의 뼈가 발굴되었다.[85] 이 채석장은 ''알로사우루스''(Allosaurus) 유해의 압도적인 우세, 표본의 상태, 그리고 어떻게 형성되었는지에 대한 과학적 해답이 부족하다는 점으로 유명하다. 대부분의 뼈는 대형 수각류인 ''알로사우루스 프라길리스''(''Allosaurus fragilis'')에 속하며 (최소 73마리의 공룡 중 최소 46마리의 ''A. fragilis'' 유해가 발견된 것으로 추정), 여기서 발견된 화석들은 흩어져 있고 잘 혼합되어 있다. 이 유적지의 매몰학(taphonomy)에 관한 과학 논문이 거의 12편이나 작성되었으며, 유적지가 어떻게 형성되었는지에 대한 수많은 상호 배타적인 설명이 제시되었다. 제안된 설명으로는 동물이 늪에 갇히거나, 깊은 진흙에 갇히거나, 물웅덩이 주변의 가뭄으로 인한 사망에 희생되거나, 샘물로 공급되는 연못이나 샘에 갇히는 것 등이 있다.[15]

유타주, 클리블랜드-로이드 공룡 채석장(Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry) 박물관에 있는 ''A. fragilis''


데이비드 K. 스미스(David K. Smith)는 채석장별로 ''알로사우루스'' 화석을 조사한 결과, 클리블랜드-로이드 공룡 채석장(유타) 표본이 코모 블러프(와이오밍) 또는 브리검 영 대학교의 드라이 메사 채석장(콜로라도)의 표본보다 일반적으로 작았지만, 뼈 자체의 모양은 사이트 간에 다르지 않았다.[92]

4. 3. 최근 연구

메드슨의 논문 발표 이후, 알로사우루스의 생태에 대한 연구가 활발하게 진행되고 있다. 이러한 연구는 두개골 간의 차이[305], 성장[306][307], 두개골의 구조[308], 사냥법[309], 뇌[310], 군집성과 보육성의 가능성[311] 등을 다룬다. 알로사우루스의 오래된 표본을 다시 분석하고[266][312], 포르투갈에서 새로운 표본을 발견하고[313], 완성도 높은 새로운 표본[274][314][315]을 발굴하면서 이러한 연구에 도움을 주고 있다.

유타주 에머리 군(:en:Emery County, Utah)의 클리블랜드-로이드 발굴지에서는 1927년부터 간헐적으로 발굴 작업이 시작되었고, 1945년에 윌리엄 J. 스토크스(William J. Stokes)에 의해 화석 산출지로 소개되었다.[224] 1960년부터 1965년까지 40개 가까운 기관 및 조직이 협력하여 발굴 프로젝트를 진행하여 수천 개의 공룡 뼈가 발견되었다.[174] 이 발굴지에서는 알로사우루스 표본이 가장 많이 발견되었으며(최소 73마리 중 46마리가 프라길리스로 추정),[225] 발견된 화석은 조각난 상태로 섞여 있었다. 이러한 화석들의 매장 원인에 대해서는 "진흙이나 늪 또는 용천수에 빠져 익사했다", "가뭄 때 웅덩이에 모여 죽었다" 등 다양한 가설이 제기되었지만,[225] 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 이 발굴지에서 발견된 다량의 보존 상태가 좋은 알로사우루스 화석은 다양한 연령과 크기(전장 1m 이하[226]~12m)의 개체를 포함하고, 뼈가 분리되어 있어 연구에 유리하게 작용하여, 알로사우루스를 가장 잘 알려진 수각류 공룡 중 하나로 만들었다.[174]

4. 3. 1. 빅 앨

"빅 앨"(Big Al)은 알로사우루스 발굴에서 가장 중요한 것 중 하나로, 완성도가 95%였으며 복원된 몸길이는 8m 정도였다. MOR 693으로 일컬어졌으며, 쉘에서 로키산맥 박물관과 와이오밍 대학교의 합동으로 발굴되었다.[316] 이는 커비 시버(Kirby Siber)가 이끄는 스위스 팀이 발견하였다. 같은 팀은 "빅 앨 2호"를 발견했으며, 이는 알로사우루스의 유골 중 가장 잘 보존되어 있는 것이다.[315]

로키 산맥 박물관에 전시된 "빅 앨"


MOR 693은 완성도와 보존 상태, 과학적 중요성으로 인해 "빅 앨"이라는 별명이 붙여졌다. "빅 앨"은 알로사우루스 프라길리스의 평균 크기보다 작았으며,[316] 성장률이 87%에 불과한 미성숙 개체였다.[317] 이 개체는 1996년 브레이허프트에 의해 설명되었다. 19곳의 뼈는 깨져있었거나 감염된 상태였으며, 이것이 "빅 앨"의 사인으로 추정된다. 감염된 뼈는 5개의 갈비뼈와 5개의 척추뼈, 다리에 있는 4개의 뼈였으며, 몇몇은 골수염에 감염되어 있었다. 가장 큰 문제는 오른발의 외상과 감염으로 추정되며, 이에 따라 오른발을 제대로 쓸 수 없어 절뚝거리며 걷다가 결국 다른 발까지 부상을 입었던 것이다.[317] "빅 앨"은 세 번째 발가락의 첫 번째 발가락뼈에 포피로 고통받는 감염이 있었으며, 이는 최대 6개월 동안 지속되었을 수 있다.[29][30] "빅 앨 II" 또한 여러 부상을 입은 것으로 알려져 있다.[31]

2020년 추어와 로웬은 이 개체를 알로사우루스 짐매드세니 종의 대표로 확인했다. 1996년 같은 팀은 두 번째 알로사우루스인 "빅 앨 II"를 발견했다. 이 표본은 지금까지 발견된 알로사우루스 중 가장 잘 보존된 골격으로, 역시 알로사우루스 짐매드세니로 분류된다.[33]

5. 생태

알로사우루스는 미국 서부의 광활한 화석 함유 암석 지대 모리슨층에서 가장 흔하게 발견되는 대형 수각류였다. 모리슨층은 뚜렷한 우기와 건기가 있는 스텝 기후 환경에 평평한 범람원이었던 것으로 해석된다.

알로사우루스 화석이 발견되는 모리슨층의 위치(황색). 1번이 빅 알 발굴지이고, 7번이 클리블랜드 로이드 탐사장이다.


유타주 에머리 카운티(Emery County)의 클리블랜드-로이드 공룡 채석장(Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry)에서는 1927년부터 간헐적으로 발굴 작업이 진행되었으며, 1960년부터 1965년까지 제임스 헨리 매드슨(James Henry Madsen)의 지휘 아래 수천 개의 뼈가 발굴되었다.[85] 이 채석장은 알로사우루스 유해가 압도적으로 많고, 표본 상태가 좋으며, 어떻게 형성되었는지에 대한 과학적 해답이 부족하다는 점으로 유명하다.[15] 발견된 화석의 대부분은 알로사우루스 프라길리스(''Allosaurus fragilis'')에 속하며, 최소 46마리 이상의 ''A. fragilis'' 유해가 발견되었다. 채석장에서 나온 골격 유해는 1m 미만에서 12m 길이에 이르기까지 거의 모든 연령과 크기의 개체에 해당하며, 뼈가 분리되어 있어 융합된 상태로 발견되는 뼈를 설명하는 데 유리하다.[85] 알로사우루스는 1988년에 유타주의 주 화석으로 지정되었다.[16]

알로사우루스의 피부 흔적도 묘사된 적이 있다. 어린 개체의 피부 흔적은 등쪽 앞쪽 갈비뼈/가슴 부위와 관련이 있으며, 지름 1~3mm의 작은 비늘을 보여준다. "빅 알 투"(Big Al Two) 개체의 꼬리 기저부와 관련된 피부 흔적은 지름이 최대 2cm인 큰 비늘을 보여주지만, 용각류의 비늘과 더 유사하여 알로사우루스의 것이 아닐 가능성이 제기되었다.[110] 또 다른 알로사우루스 화석은 아래턱의 피부 흔적을 특징으로 하며, 지름 1~2mm의 비늘을 보여준다. 이 화석은 목의 배쪽에서 폭 0.5cm, 길이 11cm인 방패 모양 비늘도 보여준다.[110]

1991년에 발견된 "빅 알"(MOR 693)은 골격의 95%가 보존된 거의 완전한 형태로, 몸길이는 약 8m였다. 빅 알은 골수염으로 추정되는 질병의 흔적이 19개의 뼈에서 발견되었으며, 이것이 빅 알의 죽음으로 이어진 것으로 보인다.[239]

5. 1. 식생

알로사우루스는 미국 서부의 광활한 화석 함유 암석 지대 모리슨층의 수각류 표본 중 70 ~ 75%를 차지하는[263] 가장 널리 알려진 대형 수각류였으며, 모리슨 먹이사슬의 영양 단계 정점에 있었다.[331] 모리슨층은 우기와 건기가 뚜렷했던 스텝 기후 환경에 평평한 범람원이었던 것으로 해석된다.[332] 식생은 구과식물, 나무고사리, 고사리의 삼림부터 나무가 드문 고사리 사바나까지 다채로웠다.[333]

모리슨층은 녹조식물, 균류, 선태식물, 속새식물, 양치식물, 소철류, 은행나무 및 구과식물의 여러 과 화석이 발견된 풍부한 화석 사냥터였다. 발견된 다른 화석들은 이매패류, 달팽이, 조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북, 옛도마뱀, 도마뱀, 악형초목, 익룡, 공룡, 그리고 양치목, 다구치목, 대칭치목, 삼구치목과 같은 초기 포유류가 있다. 모리슨에서 발견된 공룡은 수각류 공룡으로 케라토사우루스, 오르니톨레스테스, 사우로파가낙스, 토르보사우루스가 있고, 용각류 공룡으로 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스, 디플로도쿠스가 있으며, 조반목 공룡으로 캄프토사우루스, 드리오사우루스, 스테고사우루스가 알려져 있다.[334] 알로사우루스가 발견되는 포르투갈의 쥐라기 후기 지층은 모리슨층과 비슷하게 해석되지만 바다의 영향을 강하게 받았다. 모리슨층의 공룡들은 대부분 포르투갈 지층과 같은 속들(알로사우루스, 케라토사우루스, 토르보사우루스, 아파토사우루스)이거나 매우 닮았다.(브라키오사우루스, 루소티탄, 캄프토사우루스, 드라코닉스)[335]

미국과 포르투갈의 알로사우루스들은 모두 대형 수각류 케라토사우루스, 토르보사우루스와 동시대에 살았고,[335] 해부학과 화석 위치에 기초하여 이 셋은 각기 다른 생태적 지위를 가지고 있었던 것으로 보인다. 케라토사우루스와 토르보사우루스는 물 주위에서 활동하기를 선호했고, 삼림과 덤불 지대에서 활동하기에 유리한 낮고 마른 체형을 가지고 있었다. 이에 반해 알로사우루스는 빠르지만 기동성은 낮은 보다 탄탄하고 긴 다리를 가졌으며 건조한 범람원을 선호했던 듯하다.[336] 토르보사우루스보다 잘 알려진 케라토사우루스는 길고 좁은 두개골과 넓은 이빨을 가지고 있어, 기능적 해부학 측면에서 알로사우루스와 눈에 띄게 다르다.[337] 알로사우루스의 치골에 케라토사우루스나 토르보사우루스 같은 다른 수각류의 이빨자국이 있는 삽화에서 보듯, 알로사우루스 자체도 다른 육식 동물들의 먹이가 되었을 수 있다. 몸속 뼈(몸통의 아래쪽 가장자리에 있으며, 다리에 의해 불완전하게 보호되는)의 위치와 그 뼈가 골격 중 최대 크기였다는 사실은 알로사우루스가 썩은 고기를 먹었을 수 있다는 것을 나타내고 있다.[338]

아시아에서는, 아직까지 공룡 관련 연구가 크게 활성화되지 않았지만 아직 발굴되지 않은 다수의 화석이 잠재해 있는 대한민국이 알로사우루스와 다른 10여 종 공룡들의 서식지일 가능성이 크다.[339]

5. 2. 공존했던 동물

알로사우루스는 미국 서부의 모리슨층에서 가장 많이 발견되는 대형 수각류로, 이 지층 수각류 표본의 70~75%를 차지하며 당시 먹이 사슬의 최상위에 있었다.[263][331] 모리슨층은 우기와 건기가 뚜렷한 스텝 기후 환경의 평평한 범람원이었으며, 다양한 식생이 분포했다.[332][333]

모리슨층에서는 녹조식물, 균류, 선태식물, 속새식물, 양치식물, 소철류, 은행나무, 구과식물 등 다양한 식물 화석과 이매패류, 달팽이, 조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북, 옛도마뱀, 도마뱀, 악형초목, 익룡, 공룡, 초기 포유류 등 다양한 동물 화석이 발견되었다.[334]

모리슨층에서 발견된 공룡으로는 수각류인 케라토사우루스, 오르니톨레스테스, 사우로파가낙스, 토르보사우루스, 용각류인 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스, 디플로도쿠스, 조반목인 캄프토사우루스, 드리오사우루스, 스테고사우루스 등이 있다.[334] 포르투갈의 쥐라기 후기 지층도 모리슨층과 유사하지만 바다의 영향을 강하게 받았으며, 모리슨층과 같은 속 또는 유사한 공룡들이 발견되었다.[335]

콜로라도고원 유타주 부분의 그린 강의 서쪽의 모리슨 재단의, 노출된 브러시 분지층원.


알로사우루스는 미국과 포르투갈 양쪽에서 케라토사우루스, 토르보사우루스와 같은 대형 수각류와 공존했다.[335] 이들은 해부학과 화석 위치에 따라 서로 다른 생태적 지위를 가졌던 것으로 보이는데, 케라토사우루스와 토르보사우루스는 물 주위에서 활동하며 숲과 덤불 지대에 유리한 체형을 가졌던 반면, 알로사우루스는 건조한 범람원을 선호했던 것으로 보인다.[336] 케라토사우루스는 알로사우루스와 비교해 두개골과 이빨 형태가 달랐다.[337] 알로사우루스 치골에 다른 수각류의 이빨 자국이 있는 것으로 보아, 알로사우루스도 다른 육식 동물의 먹이가 되었을 수 있다.[338]

대한민국은 아직 공룡 연구가 활발하지 않지만, 알로사우루스를 포함한 10여 종의 공룡 서식지였을 가능성이 있다.[339]

6. 생물학적 사실

알로사우루스는 전형적인 대형 수각류 공룡으로, 짧은 목과 큰 두개골, 길고 약간 기울어진 꼬리, 그리고 짧은 앞다리를 가지고 있었다. 가장 잘 알려진 종인 ''알로사우루스 프라길리스''(Allosaurus fragilis)의 평균 몸길이는 8.5m, 몸무게는 1.7MT였다.[81][82] 제임스 H. 매드슨은 1976년 자신의 저서에서 알로사우루스의 최대 몸길이를 12m에서 13m까지로 추정했다.[85]

몇몇 거대한 표본은 ''알로사우루스''에 속하는 것으로 알려졌지만, 실제로는 다른 속에 속할 가능성이 있다. 예를 들어, ''사우로파가낙스''(OMNH 1708)는 몸길이가 10.5m에 달했으며,[82] 한때 ''알로사우루스 맥시무스''(Allosaurus maximus)로 불리기도 했지만, 최근 연구에서는 별도의 속으로 분류된다.[90]

알로사우루스의 두개골과 이빨은 몸집에 비해 크지 않았다. 그레고리 S. 폴은 몸길이 7.9m인 개체의 두개골 길이를 845mm로 추정했다.[96] 전상악골에는 D자형 단면을 가진 5개의 이빨이, 상악골에는 14~17개의 이빨이 있었다. 치골에는 14~17개(평균 16개)의 이빨이 있었으며, 두개골 뒤쪽으로 갈수록 짧고 좁고 휘어졌다. 모든 이빨은 톱날 모양의 가장자리를 가졌고, 쉽게 빠지고 지속적으로 교체되었다.[85]

눈 위와 앞쪽에는 한 쌍의 뿔이 있었는데, 이는 눈물뼈가 늘어난 것으로[85] 모양과 크기가 다양했다. 뿔은 케라틴으로 덮여 있었고, 햇빛 가리개,[85] 과시, 종족 간 싸움[96][97] 등 다양한 기능을 했을 것으로 추정된다.[85] 티라노사우루스과처럼 두개골 지붕 뒤쪽에는 근육 부착을 위한 능선이 있었다.[96]

눈물뼈 안쪽에는 소금샘과 같은 샘이 있었을 것으로 추정되는 함몰부가 있었다.[98] 상악동은 ''세라토사우루스''나 ''마르소사우루스'' 등 원시적인 수각류보다 발달했는데, 이는 후각과 관련이 있고 보습코기관과 같은 기관이 있었을 것으로 추정된다. 뇌두개골 지붕은 얇아서 뇌의 체온 조절에 유리했을 것이다.[85] 두개골과 아래턱, 아래턱의 앞뒤 뼈는 느슨하게 연결되어 턱이 바깥쪽으로 굽어지면서 입을 크게 벌릴 수 있었다.[99] 뇌상자와 전두골 사이에도 관절이 있었을 가능성이 있다.[85]

''A. fragilis''의 생체 복원도


''알로사우루스''는 목에 9개, 등에 14개, 엉덩이를 지지하는 천골에 5개의 척추뼈를 가지고 있었다.[100] 꼬리 척추뼈의 수는 알려지지 않았지만, 제임스 매드슨은 약 50개,[85] 그레고리 S. 폴은 45개 이하로 추정했다.[96] 목과 앞쪽 등 척추뼈에는 기낭이 들어 있던 빈 공간이 있었다.[85][101] 갈비뼈는 넓어서 통 모양의 가슴을 이루었는데, 이는 ''세라토사우루스'' 등 덜 파생된 수각류와 비교하면 두드러진다.[102] 복갈비뼈는 흔히 발견되지 않고,[85] 골화가 제대로 이루어지지 않았을 수 있다.[96] 쇄골은 1996년에 와서야 인식되었으며, 복갈비뼈와 혼동되기도 했다.[103][104] 장골은 거대했고, 치골에는 근육 부착 및 지지대 역할을 하는 눈에 띄는 발이 있었다.

''알로사우루스''의 앞다리는 뒷다리 길이의 약 35%에 불과했고,[105] 세 개의 손가락에는 크고 강하게 굽고 뾰족한 발톱이 달려 있었다.[85] 팔은 강력했고,[96] 팔뚝은 자뼈/상완골 비율이 1:1.2로 팔뚝뼈보다 약간 짧았다.[106] 손목에는 마니랍토라와 같은 더 분화된 수각류에서 발견되는 반월형 손목뼈가 있었다.[107] 세 손가락 중 가장 안쪽(엄지)이 가장 컸고,[96] 다른 손가락과 달랐다.[106] 다리는 티라노사우루스과만큼 길거나 빠르지 않았고, 발가락 발톱은 이전 수각류보다 덜 발달하고 굽과 비슷했다.[96] 각 발에는 세 개의 체중 부하 발가락과 안쪽의 부리발톱이 있었다.

6. 1. 생활사

다양한 연령대의 알로사우루스 화석이 풍부하게 발견되어, 과학자들은 성장과 수명을 연구할 수 있었다. 화석은 알까지 거슬러 올라가는데, 콜로라도에서 발견된 부서진 알은 알로사우루스의 것으로 추정된다.[259] 다리뼈 분석에 따르면 알로사우루스의 최대 수명은 22~28년으로 추정된다. 같은 조사에 따르면 성숙까지 15년이 걸리며, 성장률은 연간 150kg이다.[306]

티라노사우루스 렉스와 테논토사우루스 등 다양한 공룡에서 발견된 경수질이 알로사우루스 표본(클리블랜드-로이드 탐사에서 발굴된 경골)에서도 발견되었다. 이는 암컷 새에게서만 발견되며, 산란 시 알에 칼슘을 공급한다. 알로사우루스에서 경수질의 존재는 성별과 암컷의 성적 성숙 여부를 보여준다. 성장선을 통해 이 표본이 죽을 때 나이는 10살이었으며, 알로사우루스의 성숙은 10년 안에 일어난다는 결과가 나왔다.[340]

뒷발이 거의 완전히 보존된 어린 개체의 발견은 알로사우루스가 어릴 때 다리가 길고 넓적다리가 다른 다리 부분에 비해 짧았음을 보여준다. 이러한 차이는 어린 개체가 빨라 다른 사냥법을 사용했을 것을 짐작하게 하며, 어릴 때는 사냥감을 쫓아가 잡다가 성숙할수록 큰 사냥감을 매복하였다가 잡는 식으로 바뀐다는 것을 추정할 수 있게 한다.[307] 넓적다리뼈는 성장함에 따라 굵고 넓어지며, 근육이 짧아짐에 따라 위치가 변함에 따라 다리 단면은 점점 찌그러진 원 모양이 된다. 이는 어린 개체가 성숙한 개체보다 더 수월하게 다리를 움직일 수 있게 하였다는 것을 의미한다.[341]

현대 고생물학자들은 알로사우루스가 대형 공룡을 사냥하는 포식자였다는 가설을 지지한다. 주요 사냥감으로는 용각류가 거론되는데, 용각류 화석에 알로사우루스의 이빨 자국이나 이빨 자체가 남아있다는 사실이 이를 뒷받침한다.[250] 또한, 아파토사우루스와 알로사우루스의 발자국 화석이 연속적으로 발견되어, 알로사우루스가 아파토사우루스를 추격했을 가능성도 제기된다. 알로사우루스가 스테고사우루스를 공격했다는 증거도 발견되었다. 알로사우루스의 꼬리뼈에 스테고사우루스의 꼬리 가시가 관통한 상처나, 스테고사우루스의 목 부분에 알로사우루스의 입 모양과 유사한 U자형 물린 자국이 발견되었다.[251] 그러나 1998년 그레고리 폴은 알로사우루스가 단독으로 용각류와 같은 대형 공룡을 사냥하기에는 골격이 너무 가볍다고 지적했다.[178] 또한 용각류의 성체가 아닌 어린 개체를 사냥했을 것이라는 가설도 제시했다.[201] 1990년대와 2000년대의 연구에서는 이 문제에 대한 다른 견해가 제시되었다. 로버트 T. 배커는 신생대의 검치 모양의 큰 어금니를 가진 육식 포유류와 알로사우루스를 비교하여, 턱 근육 약화, 목 근육 발달, 입을 크게 벌리는 능력 등이 공통적으로 발견된다고 보았다. 그러나 알로사우루스는 큰 이빨이 없었기 때문에, 배커는 목과 턱을 활용하는 공격 방식을 사용했을 것이라고 추론했다.

그것은 톱니 모양으로 배열된 위턱의 이빨로 먹이를 베는 것이었는데, 이를 반복하여 약화시키면 검치 모양의 이빨로 치명상을 입히지 않더라도 대형 공룡을 사냥할 수 있다고 생각했다.[231]

배커와 유사한 결론이 유한요소법을 사용하여 알로사우루스의 머리뼈에 가해지는 힘을 분석한 결과에서도 얻어졌다. 생체역학적 관점에서 보면, 알로사우루스의 머리뼈는 매우 튼튼하지만 물건을 무는 힘은 비교적 작다. 턱 근력만으로는 805N~2,148N의 힘밖에 발휘할 수 없다고 계산되었는데, 이는 현생 육식 동물인 앨리게이터의 13,000N, 사자의 4,167N, 표범의 2,268N에 비해 확실히 작다. 그러나 머리뼈 자체는 세로 방향으로 가해지는 55,500N 정도의 힘까지 견딜 수 있는 구조를 가지고 있다. 이러한 결과로부터, 알로사우루스는 위턱을 도끼처럼 사용해 입을 크게 벌려 먹이에게 덤벼들어, 그 이빨로 먹이의 표층 부위의 살을 베어냈을 것으로 추정되었다(참고로 티라노사우루스는 뼈까지 닿는 열상을 입힐 수 있었을 것으로 생각된다). 또한 머리뼈의 구조로 보아, 알로사우루스는 다양한 종류의 먹이를 습격할 수 있었을 것으로 추측된다. 머리뼈는 경량성과 강인함을 겸비하고 있어, 민첩한 조각류를 쫓는 것도 가능했을 것이고, 대형 스테고사우루스나 용각류를 습격했을 때의 큰 충격력과 저항에도 견딜 수 있었을 것이라는 추론을 했다.[230] 한편, 이 가설에 이의를 제기하는 연구자도 있다. 그러한 연구자에 따르면, 위턱을 손도끼처럼 사용하여 사냥을 하는 현생 동물은 없으며, 보통 물더라도 그 머리뼈의 튼튼함 때문에 날뛰는 먹이의 힘을 잘 다룰 수 있었을 것이라는 것이다.[252] 이 외의 의견으로는, 알로사우루스 등의 수각류는 대형 공룡의 살 일부를 식량으로 삼기 위해 베어내고, 그 생명까지 빼앗을 필요는 없었다는 것이다. 이 방법이라면, 베어낸 살이 회복되면 같은 먹이를 여러 번 습격할 수 있었을 것이다.[184]

눈, 팔, 다리가 사냥할 때 발휘했을 능력은 다음과 같다. 머리뼈 분석 결과, 알로사우루스의 양쪽 눈의 시야 겹침은 20°밖에 되지 않아, 시야 겹침이 큰 티라노사우루스 등에 비해 입체 시력은 낮았던 것으로 보인다. 그러나 이는 현생 악어와 비슷하며, 악어도 이 시야로 먹이와의 거리와 도달 시간을 측정할 수 있다. 팔은 다른 수각류에 비해 파악 능력이 뛰어나[253], 날카로운 발톱에는 물건을 걸 수도 있었을 것으로 보인다.[189] 뒷다리는 후기 티라노사우루스만큼 튼튼하지는 않았지만, 가벼워 30km/h~50km/h 속도로 달릴 수 있었을 것으로 추정된다.[254]

6. 2. 먹이

고생물학자들은 알로사우루스가 대형 동물을 사냥했다는 학설을 지지한다. 용각류 공룡 화석에서 발견된 알로사우루스의 이빨 자국과 용각류 뼈와 함께 발견되는 알로사우루스 이빨은 알로사우루스가 새끼나 어린 용각류를 사냥했거나, 죽은 동물의 시체를 먹었을 가능성을 보여준다.[342] 스테고사우루스의 꼬리 가시에 찔린 알로사우루스 꼬리뼈와 스테고사우루스 목에 난 알로사우루스 주둥이 모양의 상처는 이들이 서로 싸웠음을 보여주는 화석 증거이다.[343]

그레고리 폴은 알로사우루스가 무리를 지어 사냥했더라도, 완전히 성장한 용각류는 상대하기 어려웠을 것이라고 주장했다.[266] 다른 가설은 알로사우루스가 어린 먹이를 선호했다는 것이다.[263][344] 로버트 T. 바커는 알로사우루스가 신생대의 스밀로돈과 유사하게 턱 근육이 약하고 목 근육이 발달했으며, 입을 크게 벌릴 수 있는 특징을 가졌다고 보았다. 그는 알로사우루스가 턱과 목의 힘을 이용해 먹이를 공격했을 것이라고 추정했다. 위턱에 난 톱니 모양의 이빨은 먹이를 찢는 역할을 했을 것이다.[309]

바커와 레이필드의 이론에 바탕한 알로사우루스의 공격 상상도.


알로사우루스 두개골에 대한 유한요소법 연구는 이와 비슷한 결과를 보여주었다. 두개골은 매우 튼튼했지만 무는 힘은 악어의 13,000 N, 사자의 4,167 N, 표범의 2,268 N 보다 약한 2,148N 정도였다. 그러나 머리는 이빨에 수직으로 가해지는 55,500 N의 힘을 견딜 수 있었다. 연구자들은 알로사우루스가 입을 벌린 채 이빨로 먹이를 찢어 죽이는 방식으로 사냥했을 것이라고 제안했다. 두개골 구조는 작고 빠른 조각류부터 크고 강력한 검룡이나 어린 용각류까지 다양한 먹이를 사냥하는 데 적합했을 것이다.[308]

다른 연구자들은 이 해석에 이의를 제기하며, 알로사우루스의 두개골이 먹이의 저항을 견딜 수 있도록 튼튼하게 진화했다고 주장했다.[345] 원 저자들은 알로사우루스와 비슷한 현생 동물이 없으며, 이빨은 공격에 적합하고, 두개골 구조는 구개를 보호하고 충격을 줄이기 위한 것이라고 반박했다.[346]

큰 먹이를 다루는 또 다른 방법은 살아있는 용각류의 살점을 뜯어먹는 것이었다. 이렇게 하면 먹이를 완전히 죽이는 수고를 덜 수 있고, 먹이가 회복된 후 다시 먹을 수도 있다.[272] 또한, 조각류는 가장 흔한 먹이였으며, 알로사우루스는 현생 대형 고양이과 동물처럼 앞다리로 먹이를 붙잡고 목을 물어뜯어 제압했을 것이다.[263] 알로사우루스의 앞다리는 먹이를 제압할 수 있을 만큼 강력했다.[278]

알로사우루스의 시야는 20° 정도로 좁아 현생 악어목 동물보다 좁았지만, 먹이와의 거리와 공격 시간을 판단하기에는 충분했다.[347] 앞다리는 먹이를 붙잡거나 움켜쥐는 데 적합했고,[278] 고리 발톱 관절은 물체를 낚을 수 있었음을 보여준다.[277] 알로사우루스의 최고 속력은 시속 30 ~ 55 km 정도로 추정된다.[348]

6. 3. 사회 생활

오랫동안 알로사우루스는 무리를 지어 큰 공룡을 사냥한 것으로 여겨졌다.[268][285][319] 로버트 T. 바커는 이들의 사회 생활을 보육까지 확장시켜, 다른 동물이 먹이를 가로채는 것을 방해하고 새끼에게 먹이를 배달했던 증거로 파손된 이빨과 먹이가 되는 동물에게서 발견된 씹힌 자국을 제시했다.[311] 그러나 이들이 군집을 이루었다는 증거는 거의 없으며,[272] 같은 종 사이에서는 오히려 적대적이었을 수도 있다.[274] 서로 머리를 물어뜯는 행동은 무리에서 우두머리를 정하거나 영토 싸움을 하는 과정에서 일어난 것으로 보인다.[349]

최근 연구에서는 알로사우루스가 무리를 짓기보다[350] 다른 이궁아강의 종처럼 서로 공격적인 태도를 보였을 것이라는 결과가 나왔다. 한 연구에서는 현존 이궁아강종이 자신만의 범위를 정하며 같은 종이라도 영역을 침범하면 잡아먹는다는 점에 주목했다. 이는 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에서 발견된 알로사우루스 화석 무리가 죽은 동료 주위에 모여 싸우다가 서서히 죽었을 것이라는 추정을 가능하게 한다. 이는 악어나 코모도왕도마뱀이 먹이가 많은 장소에 모였을 때 미성숙 개체가 많이 죽는 것과 유사하며, 바커가 발견한 표본에도 적용될 수 있다.[351]

알로사우루스가 동족을 잡아먹었다는 증거도 있는데, 갈비뼈 조각에서 발견된 이빨, 견갑골에 발견된 이빨 자국,[352] 바커가 발견한 현장에서 발견된 서로 해쳤던 흔적이 있는 뼈 등이 그 예이다.[336]

6. 4. 뇌와 지능

내분비선의 CT 조사 결과, 알로사우루스의 뇌는 다른 지배파충류보다 크로커다일에 더 가까운 것으로 나타났다. 전정계 조사 결과, 두개골은 거의 수평으로 유지되었을 것으로 보인다. 내이 구조는 크로커다일과 비슷하여, 알로사우루스는 낮은 주파수의 소리를 잘 들었던 반면, 작은 소리를 듣는 데에는 어려움을 겪었을 것으로 생각된다. 후각골수는 컸기 때문에 냄새를 맡는 데에는 적합했지만, 냄새를 구별하는 범위는 좁았을 것으로 추정된다.[310]

7. 대중문화

알로사우루스는 대중문화에서 티라노사우루스 렉스와 함께 대표적인 육식 공룡으로 인식되어 왔다. 1976년 클리블랜드-로이드 공룡 탐사에서 많은 개체가 발굴되어 박물관에서 흔히 볼 수 있게 되었다. 당시 클리블랜드-로이드 탐사에서 발견된 알로사우루스 개체는 3개 대륙, 8개 나라의 38개 박물관에서 전시되고 있다.[261] 알로사우루스는 유타주의 주 상징 화석이다.[353]

알로사우루스는 20세기 초반부터 대중문화에 자주 등장했다. 아서 코난 도일의 1912년도 소설 《잃어버린 세계》와 이 작품을 영화화한 최초의 공룡 영화 1925년 동명 영화에서 최상의 포식자로 등장한다.[354] 1956년에 개봉한 영화 《홀로우 산의 짐승》과[355] 서부 영화와 공룡을 혼합한 1969년 영화 《그왕기 협곡》에서도 주요 동물로 등장한다. 이외에도 여러 다큐멘터리에 등장하며, 대개 중요한 탐사와 "빅 앨"에 대한 자세한 이야기를 보여준다. 원피스의 X 드레이크, 디지몬 시리즈의 알로몬의 모델이기도 하다.

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