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마다가스카르식육과

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목차

1. 개요

마다가스카르식육과는 마다가스카르 섬에 서식하는 고유종 육식동물 과이다. 분자 계통학적 증거에 따르면 이들은 단일 분지군을 형성하며, 하이에나과, 사향고양이과, 고양이과 등과 함께 고양이형 아목에 속한다. 팔라노크아과와 마다가스카르몽구스아과로 나뉘며, 포사, 마다가스카르사향고양이, 팔라노크, 줄무늬꼬리몽구스 등이 포함된다. 마다가스카르식육과는 늦은 올리고세 또는 초기 마이오세에 아프리카에서 뗏목을 통해 마다가스카르 섬으로 이동한 것으로 추정된다. 이들은 숲, 열대 우림, 낙엽수림 등 다양한 서식지에 분포하며, 수렴 진화의 결과로 고양이, 사향고양이, 몽구스와 유사한 형태를 갖는다.

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마다가스카르식육과 - [생물]에 관한 문서
분류학적 정보
이름마다가스카르식육과
학명Eupleridae
명명자Chenu, 1850
이명Euplerini Simpson, 1945
Cryptoproctina Gray, 1864
Galidiina Gray, 1864
Cryptoproctidae Flower, 1869
Galidiinae Gill, 1872
Galidictinae Mivart, 1882
Cryptoproctinae Trouessart, 1885
Fossinae Pocock, 1915
속아과: 팔라노크아과 (Euplerinae)
크립토프로크타
유플레레스
포사
아과: 마다가스카르몽구스아과 (Galidiinae)
갈리디아
갈리딕티스
뭉고틱티스
살라노이아
Eupleridae 아과 분포
Eupleridae 아과 분포
화석 범위홀로세
타입 속유플레레스
타입 속 명명자Doyère, 1835

2. 분류

역사적으로, 마다가스카르 식육류의 관계는 논쟁의 대상이었지만, 분자 증거는 이들이 유일한 분지군을 형성하며, 현재는 Eupleridae과로 인정받고 있음을 시사한다.[14] 하이에나과인 Hyaenidae는 유플레리드와 헤르페스티드 분지군의 자매 분류군이며, 비베라과 및 고양이과, 그리고 일부 소규모 그룹과 함께 묶여 고양이형 (고양이형 육식동물) 분지군을 형성한다.

헤르페스티드와 유플레리드 사이의 진화적 분기는 올리고세로 거슬러 올라간다. 당시에 고양이형은 특히 고양이과와 비베라과 사이에서 많은 유사점을 공유했다. 유럽과 아시아에서 후기 에오세 또는 초기 올리고세에 발견된 ''Palaeoprionodon'' (Aeluroidea 분지군 내)은 현대의 포사와 유사했으며, 멸종된 고양이 형태인 ''Proailurus''는 많은 비베라과와 유사한 특징을 보였다. 이러한 화석 기록의 유사점에도 불구하고, 현대의 마다가스카르 식육류는 뚜렷하게 다르며, 팔라노크아과와 마다가스카르몽구스아과는 각각 사향고양이와 몽구스와 유사점을 보인다. 포사, 팔라누크, 마다가스카르 사향고양이를 포함하는 유플레리과 종은 비베라과와 유사한 청각 부위를 가지고 있으며, 갈리디과 종은 헤르페스티드와 유사한 청각 부위를 가지고 있다. 이러한 특징을 바탕으로 로버트 M. 헌트 주니어(Robert M. Hunt Jr.)는 1996년에 마다가스카르가 비베라과와 헤르페스티드에 의해 두 번 정착했다고 제안했다. 그러나 2003년 요더와 동료들의 유전자 연구는 원시적인 헤르페스티드 조상에 의해 단일 정착 사건이 발생했으며, 그 뒤를 적응 방산이 빠르게 따랐다는 것을 시사했다. 공통 조상은 늦은 올리고세 또는 초기 마이오세(24–18 Mya) 동안, 아마도 뗏목에 의해 아프리카에서 도착했으며, 필립 고버트와 베론은 19.4 Mya(16.5–22.7 Mya)로 분기 시점을 추정했다.

다음 분류는 Wozencraft (2005)를 따른다. 한국명은 카와다 등(2018)에 따른다.



포사


동부팔라노크


마다가스카르사향고양이


줄무늬꼬리몽구스


큰띠몽구스


좁은띠몽구스


갈색꼬리몽구스

2. 1. 팔라노크아과 (Euplerinae)



팔라노크아과(Euplerinae)는 사향고양이류와 유사한 이골포(이낭, auditory bulla)를 가진 마다가스카르식육과의 한 아과이다.[14] 형태학적으로 명백한 차이를 보인다.[14]

시신세 후기 또는 중신세 초기에 아프리카 대륙에서 아마도 부유물에 실려 마다가스카르섬에 도래한 것으로 추정된다.[14]

마다가스카르식육과의 공통 조상은 시신세 후기에서 중신세 초기(2400만 년 전 - 1800만 년 전)에 아프리카에서, 아마도 부유물에 실려 도래했다고 여겨지지만, 분기의 연대를 1940만 년 전(2270만 년 전부터 1650만 년 전 사이)으로 추정하는 설도 있다.

이전에는 사향고양이과에 분류되었으며, 유플러레아과Euplerinae, 크립토프로크타아과Cryptoproctinae, 포사아과Fossinae를 구성한다는 설도 있었다.[16] 2003년에 발표된 분자계통학적 분석을 통해 마다가스카르에 분포하는 식육류만으로 단일 계통군을 형성하고, 기존의 사향고양이과는 측계통군이라는 분석 결과가 나왔다.[14]

2. 2. 마다가스카르몽구스아과 (Galidiinae)

마다가스카르몽구스아과(Galidiinae)는 마다가스카르에 서식하는 육식동물 아과이다. 줄무늬꼬리몽구스속(Galidia)에는 붉은본시라 또는 줄무늬꼬리몽구스(Galidia elegans)가 속한다.[11][12] 띠몽구스속(Galidictis)에는 넓은띠몽구스(Galidictis fasciata)와 큰띠몽구스(''Galidictis grandideri'')가 있다.[11][12] 살라노이아속(Salanoia)에는 듀렐몽구스 또는 듀렐본시라(Salanoia durrelli)와 갈색꼬리몽구스 또는 갈색꼬리본시라(Salanoia concolor)가 속하며,[11][12] 좁은띠몽구스속(Mungotictis)에는 좁은띠몽구스(Mungotictis decemlineata)가 있다.[11][12]

마다가스카르몽구스아과는 몽구스과와 유사한 이낭(auditory bulla)을 가진다.[16] 몽구스과와 마다가스카르식육과 사이의 분기는 시신세(약 3,400만 년 전부터 약 2,300만 년 전까지의 기간)까지 거슬러 올라간다.[15] 마다가스카르식육과의 공통 조상은 시신세 후기에서 중신세 초기(2400만 년 전 - 1800만 년 전)에 아프리카에서, 아마도 부유물에 실려 도래했다고 여겨진다.[14]

3. 계통 분류

식육목의 계통 분류는 다음과 같다.[21]

Hoplophoneus mentalis
Dinocrocuta
Two-spotted palm civet
Spotted linsang
Tiger
Malay civet
Striped hyena
Small asian mongoose
Grandidier's mongoose
님라부스과Stenoplesictidae/Percrocutidae아프리카사향고양이아시아린상/바르보우로펠리스과/고양이과사향고양이과/몽구스상과하이에나과몽구스과/마다가스카르식육과
고양이아목고양이상과사향고양이하목몽구스상과



Amphicyon ingens
African golden wolf
Hemicyon sansaniensis
Asian black bear
Enaliarctos mealsi
Common seal
California sea lion
Pacific walrus
Red panda
Striped skunk
Common raccoon
European polecat
암피키온과개과헤미키온과곰과에날리아르크토스과물범과물개과바다코끼리과레서판다과스컹크과아메리카너구리과족제비과
개아목곰하목곰상과기각류족제비상과



마다가스카르식육과(Eupleridae)의 계통 발생 관계는 다음과 같다:[5]

포사
포사마다가스카르사향고양이팔라노크줄무늬꼬리몽구스/띠몽구스속/본시라속/좁은띠몽구스
Euplerinae아과Galidiinae아과



역사적으로 마다가스카르 식육류의 관계는 논쟁의 대상이었지만, 분자 계통학적 증거는 이들이 유일한 분지군을 형성하며, 현재는 Eupleridae과로 인정받고 있음을 시사한다.[4] 하이에나과는 유플레리드와 헤르페스티드 분지군의 자매 분류군이며, 사향고양이과 및 고양이과, 그리고 일부 소규모 그룹과 함께 묶여 고양이형 아목 분지군을 형성한다.[4]

헤르페스티드와 유플레리드 사이의 진화적 분기는 올리고세로 거슬러 올라간다. 당시에 고양이형 아목은 특히 고양이과와 사향고양이과 사이에서 많은 유사점을 공유했다. 유럽과 아시아에서 후기 에오세 또는 초기 올리고세에 발견된 ''Palaeoprionodon'' (Aeluroidea 분지군 내)은 현대의 포사와 유사했으며, 멸종된 고양이 형태인 ''Proailurus''는 많은 사향고양이과와 유사한 특징을 보였다. 이러한 화석 기록의 유사점에도 불구하고, 현대의 마다가스카르 식육류는 뚜렷하게 다르며, Euplerinae와 Galidiinae 아과는 각각 사향고양이과와 몽구스과와 유사점을 보인다. 포사, 팔라노크, 마다가스카르사향고양이를 포함하는 유플레리과 종은 사향고양이과와 유사한 청각 부위를 가지고 있으며, 갈리디과 종은 헤르페스티드와 유사한 청각 부위를 가지고 있다.

이러한 특징을 바탕으로 로버트 M. 헌트 주니어(Robert M. Hunt Jr.)는 1996년에 마다가스카르가 사향고양이과와 헤르페스티드에 의해 두 번 정착했다고 제안했다. 그러나 2003년 요더와 동료들의 유전자 연구는 원시적인 헤르페스티드 조상에 의해 단일 정착 사건이 발생했으며, 그 뒤를 적응 방산이 빠르게 따랐다는 것을 시사했다. 공통 조상은 늦은 올리고세 또는 초기 마이오세(24–18 Mya) 동안, 아마도 뗏목에 의해 아프리카에서 도착했으며, 필립 고버트와 베론은 19.4 Mya(16.5–22.7 Mya)로 분기 시점을 추정했다.

3. 1. 식육목 내 계통 분류

3. 2. 마다가스카르식육과 내 계통 분류

식육목의 계통 분류에서 마다가스카르식육과는 몽구스과와 하이에나과가 속한 몽구스상과로 분류된다.[21]

마다가스카르식육과의 계통 분류는 다음과 같다.[22][5]

4. 분포 및 서식지

아프리카 대륙 동부 연안의 마다가스카르 섬


마다가스카르식육과의 육식 동물은 아프리카 대륙 동부 연안에 있는 마다가스카르 섬의 고유종이다.[19] 토착종으로는 유일한 식육목이었지만, 인간이 살게 되면서 고양이, 개 외에도 사향고양이 등도 유입되었다.

주로 산림 지대에 살지만, 마다가스카르 동부의 열대 우림, 서부의 낙엽수림(호소스지몽구스), 그리고 남서부의 건성 가시림(오오히로스지몽구스) 등, 산림의 종류에 따라 서식하는 종이 다르다. 다만 포사와 링테일몽구스의 일부 개체는 산림의 종류에 관계없이 서식하며 먹이를 찾아 종류가 다른 산림을 오가기도 한다. 종의 밀도는 동부의 열대 우림 지대에서 높으며, 많은 곳에서는 5종이 같은 곳에 서식한다. 한편, 서부 및 남서부는 종의 밀도는 낮지만 개체수의 밀도는 오히려 높다고 할 수 있다[19]。

5. 형태

마다가스카르의 육식 포유류와 다른 지역의 육식 포유류를 명확하게 구분하는 형태학적 특징은 없다.[20] 오히려 수렴 진화의 결과 각 종이 각각 고양이, 사향고양이, 몽구스 등과 유사한 형태를 갖게 되었다. 이것은 형태로부터의 분류가 쉽지 않은 이유 중 하나이기도 하다. 마다가스카르 몽구스과에서 가장 큰 종은 포사로, 큰 개체는 몸길이가 80cm, 체중이 12kg에 달하지만, 사라노 몽구스 등 소형 종은 몸길이 26cm, 체중 500g 정도에 불과하다. 암수 간에 털 색깔의 차이는 없지만, 몇몇 종에서는 수컷이 더 크다. 체형은 대체로 가늘고 길며, 사지는 짧다. 포사처럼 발톱을 자유롭게 넣었다 뺄 수 있는 종도 있다.

털은 짧고 촘촘하며 갈색 또는 회색이지만, 종에 따라 다양한 색조를 가지며 반점이나 줄무늬를 가진 것도 있다. 꼬리는 몸통보다 약간 짧고 푹신하며, 반지꼬리 몽구스를 제외하고는 단색이다. 머리는 몸통에 비해 작고, 주둥이가 뾰족하며, 포사의 머리는 고양이과와 유사하며 얼굴 면적이 작다. 육식 포유류의 특징인 송곳니 (일명 어금니)는 포사를 제외하고는 그다지 눈에 띄지 않는다. 특히 코바 몽구스(파라노크)에서는 이빨의 형태가 곤충 식에 적합한 모양으로 되어 있다.

참조

[1] MSW3
[2] 논문 Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships 2005-04
[3] 웹사이트 Eupleridae http://animaldiversi[...] University of Michigan
[4] 논문 Evolution and systematics of the feliform Carnivora
[5] 논문 Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor http://yoderlab.org/[...] 2010-05-19
[6] 서적 Mammal Species of the World Johns Hopkins University Press
[7] 논문 Cryptoprocta ferox http://www.science.s[...] 2010-05-19
[8] 논문 Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia
[9] 서적 The Natural History of Madagascar University of Chicago Press
[10] 논문 Mosaics of Convergences and Noise in Morphological Phylogenies: What's in a Viverrid-Like Carnivoran? 2005-12
[11] 간행물 Order Carnivora http://www.departmen[...] Johns Hopkins University Press
[12] 간행물 世界哺乳類標準和名目録 日本哺乳類学会
[13] 서적 食肉目 共立出版
[14] 간행물 Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor Nature Publishing Group
[15] 논문 Evolution and systematics of the feliform Carnivora
[16] 서적 ジャコウネコとジェネット類35種 平凡社
[17] 간행물 Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus Eupleres (Family Eupleridae) De Gruyter
[18] 웹사이트 Salanoia concolor https://doi.org/10.2[...] IUCN 2016
[19] 문서 2009
[20] 문서 2009
[21] 저널 Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences
[22] 저널 Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor http://www.biology.d[...] 2010-05-19


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