아가마과

3. 형태

아가마과는 이구아나과와 자매 관계일 수 있으며, 비슷한 외모를 가지고 있다. 아가마과는 일반적으로 잘 발달되고 튼튼한 다리를 가지고 있다. 꼬리는 도마뱀붙이 (그리고 스킨크와 같은 다른 여러 과)처럼 떨어져 재생될 수 없지만, 일부에서는 어느 정도 재생이 관찰된다.^[2][3] 많은 아가마과 종은 체온 조절을 위해 색상을 제한적으로 변경할 수 있다.^[4] 일부 종에서는 수컷이 암컷보다 더 밝은 색을 띠며,^[5] 색상은 신호 및 생식 행동에 중요한 역할을 한다.^[6]

아가마과의 주요 특징 중 하나는 치아로, 턱의 안쪽 면(pleurodont)이 아닌 입의 바깥쪽 가장자리(acrodont)에 위치한다. 이 특징은 카멜레온과 투아타라와 공유되지만, 다른 도마뱀에서는 드문 경우이다.

대부분의 종은 전체 길이 30cm 전후이며, 최대 종은 호카케토카게속의 암보이나호카케토카게(''Hydrosaurus amboinensis'')의 약 90cm, 최소 종은 스나지아가마(''Phrynocephalus helioscopus'')의 약 12cm까지로, 상당히 폭이 넓다. 다양한 서식 환경에 맞춰 적응하여, 다양한 형태를 갖춘 종이 관찰된다. 근연종인 이구아나과의 구성종과는 분류와 분포하는 대륙은 다르지만, 동일한 환경에 적응한 결과로서 유사한 형태를 갖게 된 (수렴 진화한) 종도 있다.

이의 기부는 턱뼈에 유착한다.

4. 생태

아가마과는 이구아나과와 계통발생학적으로 가까운 관계이며, 외모도 비슷하다. 아가마과는 대개 튼튼하게 잘 발달된 다리를 가지고 있다. 도마뱀붙이나 스킨크처럼 꼬리가 잘려도 재생되지는 않지만, 일부 종에서는 어느 정도 재생되는 것이 관찰된다.^[2][3] 많은 아가마과 종은 체온 조절을 위해 몸 색깔을 কিছুটা 바꿀 수 있다.^[4] 일부 종에서는 수컷이 암컷보다 더 밝은 색을 띠며, 이러한 색깔은 신호 전달 및 번식 행동에 중요한 역할을 한다.^[5][6]

아가마과는 보통 뜨거운 사막에서 열대 우림에 이르기까지 따뜻한 환경에서 서식하지만, 마운틴 드래곤처럼 더 추운 지역에서 발견되는 종도 있다. 특히 오스트레일리아에서 다양한 종을 볼 수 있다.^[7][8][9] 아가마과는 주행성이며 시력이 좋고, 대부분 햇볕을 쬐어 체온을 높게 유지한다.^[10]

주로 곤충이나 거미와 같은 절지동물을 먹지만, 일부 큰 종은 작은 파충류, 포유류, 새 둥지의 알, 꽃, 식물 등을 먹기도 한다.^[10] 대부분의 아가마과 종은 난생이며,^[11] 알은 습한 토양이나 썩은 통나무 속에서 발견된다. 한 번에 낳는 알의 수는 보통 4~10개 정도이고, 부화 기간은 약 6~8주이다.

아가마과의 체온은 생리학적 상태를 결정하며, 포식자에게 어떻게 반응하는지에 영향을 미친다. 체온이 높으면 포식자로부터 빠르게 도망치는 경향이 있지만, 체온이 낮으면 도망치는 속도가 느려지고 싸우려는 반응이 강해진다.^[23] 목도리도마뱀처럼 특이한 신체적 특징은 방어 기제에 영향을 주기도 한다. 짝짓기 시기에 수컷은 목도리를 더 자주 펼치고 싸우려는 행동을 더 많이 보인다.^[24]

아가마과는 숲, 사막 등 다양한 환경에서 살며, 땅 위에서 생활하는 종과 나무 위에서 생활하는 종이 모두 있다. 대부분 곤충류, 작은 파충류, 소형 포유류 등을 잡아먹는 육식성이지만, 잡식성이거나 초식성인 종도 있다. 번식은 주로 난생이지만, 스리랑카에는 난태생인 종도 있다.

5. 진화

아가마과에 대한 연구는 많지 않다. 1980년 무디(Moody)가 처음으로 종합적인 평가를 했고,^[12] 1989년 프로스트(Frost)와 에테리지(Etheridge)가 더 광범위하게 평가했다.^[13] 이후에는 마세이(Macey) 등(2000년)과 혼다(Honda) 등(2000년)이 미토콘드리아 DNA 유전자좌를, 요거(Joger, 1991년)가 아가마과 전체를 표본으로 추출하여 연구했다.^[16] 다른 연구들은 과 내의 특정 분지군에 집중되었으며, 아가마과는 이구아나과만큼 연구가 활발하지 않다.

아가마과는 아프리카 대륙, 오스트레일리아, 남아시아를 포함한 구세계 대부분 지역과 유럽의 따뜻한 지역에 분포한다. 마다가스카르와 신세계에는 없다. 이는 아가마과가 있는 곳에만 있고, 없는 곳에는 없는 이구아나과의 분포와 정반대이다. 보아과와 비단뱀과 사이에서도 비슷한 동물상 분리가 나타난다.^[17]

가장 오래된 아가마과는 약 9900만 년 전 미얀마의 백악기 중기(초기 세노만) 버마 호박에서 발견된 ''프로토드라코''이다. 이 도마뱀은 현존하는 동남아시아의 원시 아가마과와 유사하다.^[20] 브라질의 백악기 후기에 살았던 ''게라가마''도 아가마과일 수 있다.^[21] 모로코의 백악기 후기에서 발견된 ''제다헤르단''은 실제로는 현존하는 속인 ''우로마스틱스''의 어린 아화석으로 밝혀졌다.^[22]

인도 아대륙에서 화석이 발견된 티키구아니아(2006년)는 약 2억 3700만 년 전~ 약 2억 2700만 년 전)의 중생대 트라이아스기 카르니안 멸종종으로, 아가마과 동물일 가능성이 있다.

6. 하위 분류

아가마과에는 6개의 아과가 인정된다:^[18][19]

• 아가마아과 (Agaminae) - 아프리카, 유럽 및 남아시아에 분포한다.
• 호주도마뱀아과 (Amphibolurinae) - 오스트레일리아 및 뉴기니, 동남아시아에 한 종이 분포한다.
• 드라코아과 (Draconinae) - 남아시아 및 동남아시아에 분포한다.
• 물도마뱀아과 (Hydrosaurinae) - ''Hydrosaurus'' (파푸아뉴기니, 필리핀, 인도네시아)
• 레일레피스아과 (Leiolepidinae) - ''Leiolepis'' (동남아시아)
• 우로마스틱스아과 (Uromasticinae) - ''Saara'' 및 ''Uromastyx'' (아프리카 및 남아시아)

6. 1. 아가마아과 (Agaminae)

• Acanthocercus|아칸토케르쿠스^la - 세우네아가마속 (키노보리아가마속)
• Agama (lizard)|Agama|아가마^la - 아가마속
• Bufoniceps|부포니켑스^la - 인도가마도마뱀속
• Laudakia|라우다키아^la - 이와아가마속
• Paralaudakia|파랄라우다키아^la - 니시아지아이와아가마속 (니세이와아가마속)
• Phrynocephalus|프리노케팔루스^la - 가마도마뱀속
• Pseudotrapelus|프세우도트라펠루스^la - 니세사바쿠아가마속 (알레치아가마속)
• Trapelus|트라펠루스^la - 사바쿠아가마속 (스텝아가마속)
• Xenagama|크세나가마^la - 카와리아가마속 (쿠세나가마속)

6. 2. 호주도마뱀아과 (Amphibolurinae)

6. 3. 드라코아과 (Draconinae)

• '''Draconinae|날도마뱀아과^la''' Fitzinger|1826^la
• 멸종 Tikiguania|티키과니아^la - 중생대 트라이아스기 카르니안 곤드와나 대륙 인도 아대륙부에 서식. 2006년 화석 발견.^[18][19] 아가마과로 분류할 경우 날도마뱀아과에 속한다.
• Acanthosaura|쿠시토카게속^la
• Agasthyagama|인도미미가크레아가마속^la
• Aphaniotis|키노보리미미나시아가마속^la
• Bronchocela|호소카로테스속^la
• Calotes|칼로테스속^la
• Ceratophora|하나츠노토카게속^la
• Complicitus|키나발루아가마속^la
• Cophotis|오마키키노보리아가마속^la
• Coryphophylax|안다만아가마속^la
• Cristidorsa|미야마아가마속^la
• Dendragama|바리산아가마속^la
• Diploderma|키노보리토카게속^la
• Draco|날도마뱀속^la
• Gonocephalus|모리드래곤속^la
• Harpesaurus|켄사키아가마속^la
• Hypsicalotes|류진토카게속^la
• Japalura|히말라야키노보리토카게속^la
• Lophocalotes|수마트라칼로테스속^la
• Lyriocephalus|코브하나아가마속^la
• Malayodracon|말레이모리드래곤속^la
• Mantheyus|후쿠라미아가마속^la
• Microauris|구치베니칼로테스속^la
• Monilesaurus|목걸이칼로테스속^la
• Otocryptis|미미가크레아가마속^la
• Pelturagonia|테이보쿠아가마속^la
• Phoxophrys|수마트라테이보쿠아가마속^la
• Psammophilus|인도이와드래곤속^la (이와바아가마속)
• Pseudocalotes|니세카로테스속^la
• Pseudocophotis|니세오마키키노보리아가마속^la
• Ptyctolaemus|히다노도토카게속^la
• Salea|타테가미아가마속^la
• Sarada|오오하타노도토카게^la (오오노도토카게속)
• Sitana|코가타하타노도토카게^la (노도토카게속)

6. 4. 물도마뱀아과 (Hydrosaurinae)

6. 5. 레일레피스아과 (Leiolepidinae)

6. 6. 우로마스틱스아과 (Uromasticinae)

• Saara|사아라^la – 히가시토게오아가가속
• Uromastyx|우로마스틱스^la – 토게오아가마속

7. 계통 분류

다음은 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.^[27]

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! 이구아나류

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| 신열대땅도마뱀과

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| 이구아나과

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| 말린꼬리도마뱀과

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| 씬트리이구아나과

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8. 보존

국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록 2021년 발표에 따르면, 아가마과는 심각한 위기종 10종, 위기종 25종, 취약종 26종, 준위협종 16종, 최소 관심종 334종, 정보 부족 56종, 미평가 107종이 있다.

참조

_[1] 웹사이트 Agamidae https://www.dahmstie[...]
_[2] 논문 Estimate of the population structure of the e[a]stern water dragon, ''Physignathus lesueurii'' (Reptilia: Agamidae), along riverside habitat
_[3] 논문 The Agamid lizard ''Ptyctolaemus phuwtilmensis'' Manthey and Nabhitabhata, 1991 from Thailand and Laos represents a new genus http://rjh.folium.ru[...] Folium Publishing Company
_[4] 논문 The influence of hypoxia on the thermal sensitivity of skin colouration in the bearded dragon, ''Pogona vitticeps'' 2008-09
_[5] 논문 Hues of a dragon's belly: morphological correlates of ventral coloration in water dragons 2007-07-10
_[6] 논문 The role of colour in signaling and male choice in the agamid lizard ''Ctenophorus ornatus''
_[7] 논문 Changes in ontogenetic patterns facilitate diversification in skull shape of Australian agamid lizards
_[8] 논문 Exceptional disparity in Australian agamid lizards is a possible result of arrival into vacant niche
_[9] 논문 Evolution of cranial shape in a continental-scale evolutionary radiation of Australian lizards https://discovery.uc[...]
_[10] 서적 Reptiles and Amphibians of Australia Reed
_[11] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians Academic Press
_[12] PhD Phylogenetic relationships and historical biogeographical relationships of the genera in the family Agamidae (Reptilia: Lacertilia) https://www.proquest[...] University of Michigan
_[13] 논문 A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards (Reptilia: Squamata) https://www.biodiver[...] University of Kansas Museum of Natural History 1989-09-28
_[14] 논문 Evolution and phylogenetic information content of mitochondrial genomic structural features illustrated with acrodont lizards
_[15] 논문 Phylogenetic Relationships of the Family Agamidae (Reptilia: Iguania) Inferred from Mitochondrial DNA Sequences http://repository.ku[...]
_[16] 논문 A Molecular Phylogeny of Agamid Lizards American Society of Ichthyologists and Herpetologists 1991-08-01
_[17] 서적 Biogeography of Australasia: A Molecular Analysis Cambridge University Press
_[18] 웹사이트 Agamidae https://www.uniprot.[...]
_[19] 논문 Asian Agamid lizards (Agamidae, Acrodonta, Sauria, Reptilia): Phylogenetic and taxonomic diversity 2010-10
_[20] 논문 A new agamid lizard in mid-Cretaceous amber from northern Myanmar https://linkinghub.e[...] 2021-08
_[21] 논문 The first iguanian lizard from the Mesozoic of Africa 2016-09
_[22] 논문 A reappraisal of Jeddaherdan aleadonta (Squamata: Acrodonta), the purported oldest iguanian lizard from Africa 2022-11
_[23] 논문 Fight versus flight: Body temperature influences defensive responses of lizards https://www.scienced[...] 1982-08-01
_[24] 논문 Function and evolution of the frill of the Frillneck Lizard, Chlamydosaurus Kingii (sauria: Agamidae) 1990-05
_[25] 문서 『トカゲ大図鑑 イグアナ下目編』385 - 395頁
_[26] 웹사이트 Dahms Tierleben www.dahmstierlrben.d[...]
_[27] 논문 http://www.biomedcen[...]