와습
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1. 개요
와습은 벌목에 속하는 곤충의 일종으로, 꿀벌, 개미를 제외한 좁은 허리의 곤충들을 통칭한다. 전 세계에 걸쳐 수십만 종이 존재하며, 기생, 포식, 수분 등 다양한 생태적 역할을 수행한다. 일부 종은 사회성을 띠며, 둥지를 짓고 집단 생활을 한다. 인간에게는 해충으로 간주되기도 하지만, 농업 해충 방제에 이용되기도 하며, 스포츠 팀이나 패션, 문학 작품의 소재로도 활용된다.
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2. 「Wasp」의 범위
영어 단어 'Wasp|와스프eng'는 종종 '말벌'이나 '사냥벌'로 번역되지만, 그 의미 범위에는 차이가 있다. 영어 'Wasp'는 벌목(Hymenoptera) 내에서 꿀벌류(bee)와 개미(ant)를 제외한 모든 종을 아우르는 넓은 개념이다. 반면, 한국어에서 '사냥벌'은 주로 침허리류(Apocrita) 중에서 꿀벌류와 개미를 제외한 그룹을 가리키는 경우가 많아 영어 'Wasp'와 범위가 완전히 일치하지는 않는다.[98][99] 예를 들어, 영어 'Wasp'에는 검은납작벌상과(Stephanoidea), 고치벌상과(Ichneumonoidea), 벼룩벌상과(Chalcidoidea) 등이 포함되지만, 이들은 일반적으로 '사냥벌'의 범주에는 포함되지 않는다. 따라서 영어 'Wasp'의 의미를 정확하게 전달하는 단일 한국어 용어는 찾기 어렵다고 할 수 있다.
영어 단어 '''Wasp'''는 종종 '사냥벌'로 번역되지만, 이는 정확한 번역이라고 보기 어렵다. 영어 'Wasp'는 벌목(Hymenoptera) 중에서 꿀벌류(bee)와 개미(ant)를 제외한 나머지 그룹 전체를 가리키는 총칭이다.[98][99] 이는 측계통군에 해당한다.
반면, 일반적으로 '사냥벌'이라고 불리는 그룹은 벌목 내 침허리류(Aculeata) 중에서 꿀벌류와 개미를 제외한 것을 의미하는 경우가 많아, 영어 'Wasp'와는 범위가 약간 다르다. 예를 들어, 영어 'Wasp'에는 검은납작벌상과(Evanioidea), Stephanoideaeng, 고치벌상과(Ichneumonoidea), 벼룩벌상과(Chalcidoidea) 등이 포함되지만, 이들은 일반적으로 '사냥벌'의 범위에는 포함되지 않는다.
따라서 영어 'Wasp'에 정확히 대응하는 한국어 용어는 없다고 볼 수 있으며, 문맥에 따라 의미하는 범위가 달라질 수 있음에 유의해야 한다.
3. 분류 및 계통
3. 1. 측계통군
와습은 수십만 종에 이르는 전 세계적인 측계통군으로,[1][71] 개미와 꿀벌을 제외한 좁은 허리를 가진 Apocrita 분기도로 구성된다.[2] 벌목에는 와습과 다소 비슷하게 생겼지만 허리가 없는 잎벌(Symphyta)도 포함된다.
"와습"이라는 용어는 때때로 말벌과(Vespidae)에 속하는 특정 진사회성 와습 계통, 예를 들어 옐로재킷(속 ''Vespula'' 및 ''Dolichovespula''), 말벌(속 ''Vespa''), 쌍살벌아과(Polistinae)의 구성원들을 지칭하는 데 더 좁은 의미로 사용되기도 한다.
3. 2. 화석 기록
벌목의 초기 화석 기록은 잎벌아목(Xyelidae) 형태로, 트라이아스기 전기에 처음 나타난다. 광의의 말벌류인 Apocrita는 쥐라기에 등장했으며, 백악기까지 현존하는 많은 상과로 분화되었다. 이들은 잎벌아목에서 진화한 것으로 보인다.[3]
현대적인 해부학적 특징을 가진 무화과 말벌 화석은 브라질의 크라토 지층에서 발견되었는데, 이는 백악기 전기에 해당한다. 이는 최초의 무화과나무가 등장하기 약 6500만 년 전의 일이다.[4]
말벌과(Vespidae)에는 멸종된 속인 ''Palaeovespa''가 포함된다. 이 속의 7종 화석은 미국 콜로라도의 플로리산트 화석층과 유럽의 발트해 호박에서 발견되었다.[5] 또한 발트해 호박에서는 ''Electrostephanus'' 속의 말벌류 화석도 발견된다.[6][7]
4. 다양성
말벌은 전 세계적으로 10만 종이 넘는 것으로 추정되는 매우 다양한 곤충 그룹이며, 아직 학계에 보고되지 않은 종은 훨씬 더 많을 것으로 여겨진다.[8] 이들의 생활 방식과 형태는 매우 다양하여, 예를 들어 열대 무화과나무 약 1,000종 거의 모두는 각자 고유하게 공진화한 무화과 말벌(Chalcidoidea)에 의해 수분된다.[16]
많은 말벌 종은 기생 생활을 한다. 암컷은 유충의 먹이가 될 숙주 절지동물에 알을 낳는다. 일부 유충은 기생 생활을 시작하지만, 나중에는 숙주가 먹는 식물 조직을 먹도록 전환하기도 한다. 다른 종들은 식물 조직에 직접 알을 낳아 충영을 형성하는데, 이는 발달 중인 유충을 포식자로부터 보호하지만, 다른 기생 말벌로부터는 완벽히 보호하지 못할 수도 있다. 어떤 종의 유충은 스스로 포식자 역할을 하기도 한다. 말벌 알이 다른 곤충의 알 덩어리에 낳아지면, 부화한 말벌 유충은 이 알들을 먹고 자란다.[16] 심지어 다른 기생충에 다시 기생하는 초기생 말벌도 존재한다.[17]
말벌은 크기 또한 매우 다양하여, 수 센티미터에 달하는 큰 종부터 현미경으로 봐야 할 정도로 작은 종까지 존재한다.[9][15]
이러한 기생 말벌들은 숙주에 대한 높은 전문성(특이성)을 통해 극단적인 종 다양성을 유지하는 것으로 보인다. 페루의 한 연구에서는 단 두 종의 ''Gurania'' 덩굴 식물에서, 14종의 각기 다른 파리에 기생하는 18종의 말벌이 발견되기도 했다.[18][19]
4. 1. 주요 과
와습은 수십만 종에 달하는 매우 다양한 측계통군으로,[1][71] 개미와 꿀벌을 제외한 좁은 허리를 가진 벌목 Apocrita 아목의 곤충들을 포함한다.[2] 전 세계적으로 10만 종 이상이 알려져 있으며, 아직 학계에 보고되지 않은 종은 훨씬 더 많을 것으로 추정된다.[8] 와습 내에는 다양한 생활 방식을 가진 여러 과(Family)가 포함된다.- '''말벌과 (Vespidae)''': 흔히 '말벌'이라고 불리는 많은 종들이 이 과에 속한다. 옐로재킷(''Vespula'' 속 및 ''Dolichovespula'' 속), 말벌(말벌속 ''Vespa''), 쌍살벌류(Polistinae 아과) 등이 포함되며, 이들 중 다수는 진사회성 생활을 한다.[2]
- '''맵시벌상과 (Ichneumonoidea)''': 맵시벌과(Ichneumonidae)와 고치벌과(Braconidae)를 포함하는 매우 큰 상과로, 약 10만 종 이상이 속할 것으로 추정된다.[16] 이들은 대부분 다른 곤충이나 절지동물에 기생하는 기생벌이다. 알을 숙주 내부에 낳아 유충이 숙주를 먹고 자란다.[16] 일부 종은 초기생을 하기도 한다.[17] 거대 맵시벌인 ''Megarhyssa macrurus''는 몸길이 50mm에 달하며, 나무 속 애벌레에 알을 낳기 위해 약 100mm 길이의 긴 산란관을 가지고 있다.[14]
- '''대모벌과 (Pompilidae)''': 거미를 전문적으로 사냥하여 유충의 먹이로 삼는 기생벌이다.[16] 타란툴라 호크와 같은 일부 종은 매우 큰 거미를 제압할 수 있으며, 사람에게 극심한 고통을 주는 침을 가지고 있다.[10][11]
- '''무화과벌상과 (Chalcidoidea)''': 약 1000종에 달하는 열대 무화과나무 대부분은 각자 고유한 무화과벌과 공진화하여 수분을 매개한다.[16] 이 상과에는 세상에서 가장 작은 곤충으로 알려진 ''Dicopomorpha echmepterygis'' (길이 139 마이크로미터)와 ''Kikiki huna'' (길이 158 마이크로미터) 등이 속한 알벌과(Mymaridae)도 포함된다.[15]
- '''배벌과 (Scoliidae)''': ''Megascolia procer''와 같은 거대한 고독성 말벌을 포함한다. 이 종은 날개폭이 115mm에 달하며,[20] 수마트라와 자바 등지에 서식하며 아틀라스장수풍뎅이( ''Chalcosoma atlas'')의 유충에 기생한다.[12][13]
4. 2. 크기
가장 큰 사회성 말벌은 길이가 5cm에 달하는 장수말벌이다.[9] 다양한 타란툴라 호크 말벌은 비슷한 크기이며,[10] 자신의 무게보다 몇 배나 되는 거미를 제압하여 굴로 옮길 수 있고, 사람에게 극심한 고통을 주는 침을 가지고 있다.[11] 날개 길이가 115mm인 거대한 고독한 scoliid인 ''Megascolia procer''는[20] 수마트라와 자바에 아종이 있으며,[12] 아틀라스 딱정벌레 ''Chalcosoma atlas''의 기생충이다.[13] 암컷 거대 이크뉴몬 말벌 ''Megarhyssa macrurus''는 나무를 뚫고 알을 넣는 데 사용되는 매우 길지만 가늘고 긴 산란관을 포함하여 길이가 12.5cm에 달한다.[14]가장 작은 말벌은 Mymaridae 과의 고독한 기생충 말벌이며, 여기에는 세계에서 가장 작은 곤충인 ''Dicopomorpha echmepterygis''(길이 139 마이크로미터)와 몸길이가 158 마이크로미터에 불과하여 가장 작은 비행 곤충으로 알려진 ''Kikiki huna''가 포함된다.[15]
5. 생태
말벌의 생태는 매우 다양하여, 크게 사회성 생활을 하는 종과 단독성 생활을 하는 종으로 나눌 수 있다. 말벌과에 속하는 일부 종들은 여왕벌, 일벌, 수벌 등으로 역할이 나뉜 진사회성 군체를 이루어 정교한 둥지를 짓고 살아간다. 반면, 대부분의 말벌 종은 단독성으로, 암컷이 홀로 둥지를 마련하고 새끼를 기른다.
먹이 활동 방식 또한 다양하다. 많은 말벌은 다른 곤충이나 거미 등을 사냥하여 침으로 마비시킨 뒤, 자신의 유충을 위한 먹이로 삼는 포식자이다. 또 다른 상당수의 말벌은 기생 생활을 하는데, 다른 곤충이나 거미의 몸 안팎에 알을 낳아 유충이 숙주를 먹고 자라게 하거나(기생벌), 다른 말벌의 먹이나 노동력을 가로채는 방식(도둑 기생, 사회적 기생)으로 살아간다.
비록 대부분의 말벌이 수분에 직접적으로 기여하지는 않지만, 꽃가루를 옮겨 식물의 수분을 돕는 종들도 존재한다. 특히 무화과 말벌은 무화과나무와의 독특한 상리 공생 관계를 통해 무화과나무의 유일한 수분 매개자 역할을 한다.
5. 1. 사회성
말벌 중 일부 종, 특히 말벌과(Vespidae)에 속하는 말벌아과(Vespinae)와 풀등말벌아과(Polistinae)의 종들은 진사회성 곤충이다. 이들은 여왕벌, 일벌, 수벌 등으로 역할이 나뉜 계급 사회를 이루며 살아간다. 사회성 말벌은 나무 펄프와 같은 식물 섬유나 흙 등을 이용하여 정교한 둥지를 짓고 그 안에서 집단 생활을 영위한다.5. 1. 1. 사회성 말벌
수십 개의 현존하는 말벌 과 중에서 말벌과(Vespidae)만이 사회성 종을 포함하며, 이들은 주로 말벌아과(Vespinae)와 풀등말벌아과(Polistinae)에 속한다. 사회성 말벌은 강력한 침과 눈에 띄는 경고색(대개 검은색과 노란색)을 가지고 있다. 이러한 특징 때문에 침이 없는 곤충의 베이츠 의태 모델이 되기도 하며, 꿀벌이나 다른 말벌처럼 불쾌감을 주는 곤충들과 상호 이익을 얻는 뮐러 의태 관계를 맺기도 한다.
모든 사회성 말벌 종은 식물 섬유(대부분 나무 펄프)를 주재료로 사용하여 둥지를 짓는다. 때로는 진흙, 식물 분비물(예: 수지), 또는 말벌 자체의 분비물을 보충하여 사용하기도 한다. 여러 개의 섬유질 유충 세포를 벌집 모양으로 배열하여 만들며, 종종 더 큰 보호 외피로 둘러싼다. 둥지 재료인 나무 섬유는 풍화된 나무에서 긁어모아 씹은 뒤 타액과 섞어 부드럽게 만들어 사용한다.
둥지를 짓는 위치는 그룹마다 다양하다. 예를 들어, ''Dolichovespula media''와 ''D. sylvestris'' 같은 종은 나무나 관목에 둥지를 트는 것을 선호한다. ''Protopolybia exigua''는 잎이나 가지의 밑면에 둥지를 붙이며, ''Polistes erythrocephalus''는 물가 근처를 선호한다.[21] 반면, ''Agelaia multipicta''나 ''Vespula germanica''와 같은 종은 땅속 구멍, 집 아래 공간, 벽 틈새, 다락방 등 빈 공간에 둥지를 짓는 것을 좋아한다. 대부분의 말벌 종은 여러 개의 벌집으로 이루어진 둥지를 가지지만, ''Apoica flavissima''처럼 단 하나의 벌집만 가진 종도 있다.[22]
사회성 말벌의 생식 주기는 위도에 따라 달라진다. 예를 들어, ''Polistes erythrocephalus''는 온대 지역에서 번식 주기가 훨씬 길어지는데, 최대 3개월까지 더 길어질 수 있다.[23]
5. 1. 2. 둥지
사회성 말벌 종은 주로 식물 섬유(대부분 나무 펄프)를 사용하여 둥지를 짓는다. 풍화된 나무에서 섬유를 긁어모아 씹은 뒤 타액과 섞어 부드럽게 만들어 사용한다. 때로는 진흙, 식물 분비물(수지 등), 그리고 말벌 자신의 분비물을 재료로 보충하기도 한다. 둥지는 여러 개의 섬유질 유충 세포를 벌집 모양으로 배열하여 만들고, 종종 더 큰 보호 외피로 감싸기도 한다.
둥지의 위치는 종에 따라 다양하다. 예를 들어, 중간말벌(''Dolichovespula media'')과 숲말벌(''D. sylvestris'')은 나무나 관목에 둥지를 트는 것을 선호한다. ''Protopolybia exigua''는 잎이나 가지의 밑면에 둥지를 붙이며, ''Polistes erythrocephalus''는 물 근처의 장소를 선택한다.[21] 반면, 독일말벌(''Vespula germanica'')이나 ''Agelaia multipicta'' 같은 종은 땅속 구멍, 집 아래 공간, 벽 틈새, 다락방처럼 보호된 빈 공간에 둥지를 짓는 경향이 있다.
대부분의 말벌 종은 여러 개의 벌집으로 구성된 둥지를 만들지만, ''Apoica flavissima''와 같은 일부 종은 단 하나의 벌집만 가진 둥지를 짓기도 한다.[22] 생식 주기의 길이는 위도에 따라 달라지기도 하는데, 예를 들어 ''Polistes erythrocephalus''는 온대 지역에서 번식 주기가 최대 3개월 더 길다.[23]
5. 2. 단독성
말벌 종의 대다수는 단독성 곤충이다.[16][24] 짝짓기를 마친 암컷 성충은 혼자 먹이를 찾아다니며, 둥지를 짓는다면 자신의 새끼만을 위해 짓는다.5. 2. 1. 단독성 말벌
말벌 종의 대다수는 단독성 곤충이다.[16][24] 짝짓기를 마친 암컷 성충은 혼자 먹이를 찾아다니며, 둥지를 짓는다면 자신의 새끼만을 위해 짓는다. 일부 단독성 말벌은 동종의 다른 개체들과 함께 작은 무리를 지어 둥지를 짓기도 하지만, 각자 자신의 새끼를 돌본다. 다만, 다른 말벌의 먹이를 훔치거나 다른 말벌의 둥지에 알을 낳는 경우는 예외이다. 공동 둥지를 짓는 단독성 말벌 종도 있는데, 각 곤충은 자신의 방을 가지고 자신의 새끼에게 먹이를 제공한다. 하지만 이러한 말벌은 사회성 종이 보이는 분업이나 복잡한 행동 패턴을 따르지는 않는다.[24]
성충 단독성 말벌은 대부분의 시간을 둥지를 준비하고, 주로 곤충이나 거미와 같은 새끼의 먹이를 찾는 데 보낸다. 이들의 둥지 짓는 습관은 사회성 말벌보다 더 다양하다. 많은 종이 땅에 구멍을 파서 둥지를 만든다.[24] 진흙벌과 꽃벌은 보호된 장소에 진흙으로 집을 짓는다.[25] Potter wasp는 이와 유사하게 나무의 잔가지나 벽에 여러 개의 방이 있는 꽃병 모양의 둥지를 진흙으로 짓는다.[26]
포식성 말벌 종은 일반적으로 먹이를 쏘아 제압한다. 그 후 먹이 위에 알을 낳아 그대로 두거나, 둥지로 가져와 먹이 위에 알을 낳고 둥지를 봉한다. 또는 여러 개의 작은 먹이를 둥지에 넣어 하나의 유충이 자라는 동안 먹도록 하기도 한다. 새끼에게 먹이를 제공하는 것 외에 추가적인 어미의 돌봄은 없다. 뻐꾸기말벌과에 속하는 뻐꾸기 말벌은 약탈 기생을 하는데, 이는 관련 없는 다른 숙주 종의 둥지에 자신의 알을 낳는 행동이다.[24]
5. 2. 2. 둥지
대부분의 말벌 종은 단독성 곤충이다.[16][24] 짝짓기를 마친 암컷 성충은 혼자 먹이를 찾고, 둥지를 짓는다면 자신의 새끼만을 위해 짓는다. 일부 단독성 말벌은 같은 종의 다른 개체들과 가까이 둥지를 틀기도 하지만, 기본적으로 각자 자신의 새끼를 돌본다(다른 말벌의 먹이를 훔치거나 다른 말벌의 둥지에 알을 낳는 경우는 예외다). 공동 둥지를 짓는 경우에도 각자 자신의 방을 가지고 새끼에게 먹이를 주며, 사회성 말벌처럼 복잡한 분업 체계를 가지지는 않는다.[24]
단독성 말벌 성충은 대부분의 시간을 둥지를 준비하고 새끼의 먹이(주로 곤충이나 거미)를 찾는 데 보낸다. 이들의 둥지 짓는 방식은 사회성 말벌보다 훨씬 다양하다. 많은 종이 땅에 구멍을 파서 둥지를 만든다.[24] 진흙벌과 꽃벌 종류는 보호된 장소에 진흙으로 집을 짓는다.[25] Potter wasp는 이와 비슷하게 나무의 잔가지나 벽에 진흙을 이용하여 여러 개의 방이 있는 꽃병 모양의 독특한 둥지를 만든다.[26]
포식성 말벌 종은 일반적으로 먹이를 사냥하여 마비시킨 다음, 그 위에 직접 알을 낳거나 둥지로 가져와 알을 낳고 둥지를 봉인한다. 때로는 여러 마리의 작은 먹이를 넣어 하나의 유충이 자랄 수 있도록 한다. 새끼에게 먹이를 제공하는 것 외에는 더 이상의 어미의 돌봄은 제공되지 않는다. 한편, 뻐꾸기말벌과에 속하는 뻐꾸기 말벌은 다른 말벌의 둥지에 몰래 알을 낳는 약탈 기생 행동을 보인다.[24]
5. 3. 포식
많은 말벌 과 계통, 예를 들어 말벌과(Vespidae), 게거미말벌과(Crabronidae), 고운털말벌과(Sphecidae), 풀잠자리말벌과(Pompilidae) 등은 유충의 먹이가 될 먹이를 공격하고 침으로 쏜다.[59]
포식성 및 기생성 말벌은 침을 사용하여 먹이를 제압한다.[24] 일반적으로 먹이를 쏘아 마비시킨 후, 그 위에 알을 낳고 그대로 두거나 둥지로 가져가 알을 낳고 둥지를 봉인한다. 때로는 여러 마리의 작은 먹이를 잡아 하나의 유충에게 먹이로 제공하기도 한다.[24] 유충에게 먹이를 제공하는 것 외에는 추가적인 어미의 돌봄은 없다.[24]
말벌은 다양한 먹이를 사냥하는데, 주로 다른 곤충(다른 벌목 포함)의 유충과 성충이 대상이 된다.[24] 거미벌과는 거미를 전문적으로 사냥하여 둥지에 먹이로 공급한다.[34]
성체 단독생활 말벌은 주로 꿀을 먹지만, 대부분의 시간은 육식성인 새끼를 위한 먹이, 주로 곤충이나 거미를 찾아다니는 데 사용한다.[24] 유충에게 먹이를 공급하는 방식은 종에 따라 다르다. 어떤 종은 유충이 발달하는 동안 반복적으로 먹이를 가져다준다(점진적 공급).[30] 반면, 옹기장이벌류(Eumeninae)[31]나 모래벌(''Ammophila'', 고깔벌과)[32] 등은 둥지 안에 큰 애벌레와 같이 움직이지 못하게 만든 먹이를 가득 채우고 그 위에 알 하나를 낳은 뒤 입구를 봉인한다(대량 공급).[33]
말벌과(Vespidae)는 일반적으로 먹이를 씹거나 으깨어 그 부스러기를 유충에게 직접 먹인다.[59] 대부분의 다른 포식성 말벌은 먹이를 마비시킨 뒤 몸에 알을 낳아 유충이 직접 먹게 한다.[59] 또한, 많은 말벌은 새끼를 위한 먹이 사냥 외에도 기회에 따라 직접 먹이의 체액을 빨아먹는 기회주의적 포식자이기도 하다.[59] 말벌의 턱은 씹기에 적합하지만, 먹이를 먹기보다는 제압하기 위해 으깨는 경우가 많다.[59]
일부 사회성 말벌은 잡식성으로, 떨어진 과일이나 꿀, 죽은 곤충 같은 썩은 고기도 먹는다.[35] 약 140종에 달하는 벌잡이(벌잡이아과)는 꿀벌을 포함한 다른 벌들을 사냥하여 자신의 둥지에 저장한다. 성충 벌잡이는 꿀과 꽃가루를 먹는다.[60]
말벌의 포식 활동이 경제적 해충(Pest (organism)) 방제에 미치는 영향은 명확히 밝혀지지 않았다.[59]
5. 4. 기생
많은 말벌 종은 생활사의 일부 또는 전부를 기생에 의존한다. 특히 기생벌이라 불리는 종류들은 다른 곤충이나 거미를 숙주로 삼아 유충 시기를 보낸다.[46] 이들은 숙주의 몸 안이나 밖에 알을 낳으며, 부화한 유충은 숙주를 먹이 삼아 성장한다.[47] 일부 종은 숙주를 마비시키거나[47], 숙주의 면역 체계를 회피하기 위해 바이러스와 공생하기도 한다.[16] 또한, 다른 말벌의 먹이나 노동력을 가로채는 도둑 기생이나 사회적 기생을 하는 종들도 있다.[52][55]5. 4. 1. 기생자로서
대부분의 단독 생활을 하는 말벌은 기생 생물이다.[46] 성충 단계에서 먹이를 섭취하는 말벌들은 일반적으로 꽃에서 꿀만 먹는다. 기생벌은 매우 다양한 습성을 보여주는데, 많은 종이 숙주의 비활성 단계인 알이나 번데기에 알을 낳는다. 때로는 산란관을 통해 독을 주입하여 숙주를 마비시키기도 한다. 이후 숙주 몸 안이나 바깥에 하나 이상의 알을 낳는다. 숙주는 기생 유충이 번데기가 되거나 성충으로 나올 때까지 살아있는 상태로 유지된다.[47]고치벌과(Ichneumonidae)는 특화된 기생 생물로, 주로 식물 조직, 특히 나무 속에 깊이 파고들어 사는 나비목 유충을 숙주로 삼는다. 이를 위해 매우 긴 산란관을 사용하며, 냄새와 진동을 감지하여 숙주를 찾아낸다. ''Rhyssa persuasoria''와 ''Megarhyssa macrurus''를 포함한 일부 대형 종들은, 암컷 성충 역시 인상적으로 긴 산란관을 가진 거대한 목벌류에 기생한다.[48] 일부 기생 종은 숙주의 면역 체계를 약화시키기 위해 다각바이러스와 공생 관계를 맺기도 하는데, 이 바이러스는 암컷 말벌의 생식 기관 내에서 복제된다.[16]
넓적배말벌과(Chalcid wasp)에 속하는 유하리테스과(Eucharitidae)는 개미 기생 생물로 특화되어 있으며, 대부분의 종이 특정 속의 개미만을 숙주로 삼는다. 유하리테스과는 개미가 가진 효과적인 기생충 방어 체계를 극복할 수 있는 몇 안 되는 기생 생물 중 하나이다.[49][50][51]
많은 말벌 종, 특히 뻐꾸기벌(Chrysididae) 또는 보석벌(꽃벌과)을 포함한 종들은 도둑 기생을 한다. 이들은 다른 말벌 종의 둥지에 알을 낳아 부모의 보살핌을 이용한다. 주로 숙주가 유충 단계에 먹이(예: 마비된 먹이)를 제공하는 시점을 공격하며, 숙주 유충을 위해 마련된 먹이를 소비하거나, 숙주 유충이 성장하면 이를 잡아먹는다. 진정한 육아 기생의 예로는 종이 말벌 ''Polistes sulcifer''가 있는데, 이 종은 다른 종이 말벌(특히 ''Polistes dominula'')의 둥지에 알을 낳고, 그 유충은 숙주 말벌에게 직접 먹이를 공급받는다.[52][53] 모래 말벌 ''Ammophila''는 자신의 종 내 다른 암컷의 둥지를 기생하는 경우가 많은데, 도둑 기생 방식으로 먹이를 훔치거나, 육아 기생 방식으로 다른 암컷의 알을 제거하고 그 자리에 자신의 알을 낳아 시간과 에너지를 절약한다.[54] 에머리의 법칙에 따르면, 사회적 기생을 하는 곤충들은 자신과 밀접하게 관련된 종이나 속을 기생하는 경향이 있다.[55][56] 예를 들어, 사회성 말벌 ''Dolichovespula adulterina''는 같은 속에 속하는 ''D. norwegica''나 ''D. arenaria''와 같은 다른 종을 기생한다.[57][58]
5. 4. 2. 기생충으로서
대부분의 단독 생활을 하는 말벌은 기생 생물이다.[46] 성충이 되어 먹이를 먹는 말벌들은 일반적으로 꽃에서 꿀만 섭취한다. 기생벌은 습성이 매우 다양하며, 많은 종들이 숙주의 비활성 단계(알 또는 번데기)에 알을 낳고, 때로는 산란관을 통해 독을 주입하여 먹이를 마비시키기도 한다. 그런 다음 숙주 내부에 하나 이상의 알을 삽입하거나 숙주 외부에 알을 낳는다. 숙주는 기생 유충이 번데기가 되거나 성충으로 부화할 때까지 살아있다.[47]고치벌과(Ichneumonidae)는 특화된 기생 생물로서, 종종 식물 조직, 특히 나무에 깊숙이 묻혀 있는 나비목 유충을 숙주로 삼는다. 이를 위해, 그들은 매우 긴 산란관을 가지고 있다; 그들은 냄새와 진동으로 숙주를 감지한다. ''Rhyssa persuasoria''와 ''Megarhyssa macrurus''를 포함한 일부 가장 큰 종은 암컷 성충 역시 인상적으로 긴 산란관을 가진 거대한 잎벌류인 목벌에 기생한다.[48] 일부 기생 종은 숙주의 면역 체계를 약화시키고 암컷 말벌의 난관에서 복제되는 다각바이러스와의 상호 공생 관계를 갖는다.[16]
넓적배말벌과(Chalcid wasp)의 한 과인 유하리테스과(Eucharitidae)는 개미 기생 생물로 특화되어 있으며, 대부분의 종은 한 속의 개미를 숙주로 삼는다. 유하리테스과는 개미의 기생 생물에 대한 효과적인 방어를 극복할 수 있었던 몇 안 되는 기생 생물 중 하나이다.[49][50][51]
뻐꾸기말벌과에 속하는 구성원인 뻐꾸기 말벌은 약탈 기생을 하며 관련 없는 숙주 종의 둥지에 알을 낳는다.[24] 많은 말벌 종, 특히 뻐꾸기벌 또는 보석벌 (꽃벌과)을 포함하여, 다른 말벌 종의 둥지에 알을 낳아 부모의 보살핌을 이용하는 도둑 기생충이다. 이러한 종들은 대부분 유충 단계에 먹이를 제공하는 숙주(예: 마비된 먹이)를 공격하며, 숙주 유충을 위해 제공된 먹이를 소비하거나 숙주가 성체가 되기 전에 숙주가 성장하여 잡아먹는다. 진정한 육아 기생의 예로는 종이 말벌 ''Polistes sulcifer''가 있는데, 이 종은 다른 종이 말벌(특히 ''Polistes dominula'')의 둥지에 알을 낳고, 유충은 숙주에 의해 직접 먹이를 공급받는다.[52][53] 모래 말벌 ''Ammophila''은 도둑 기생 방식으로 먹이를 훔치거나 육아 기생 방식으로 다른 암컷의 알을 먹이에서 제거하고 그 자리에 자신의 알을 낳아 자신의 종의 다른 암컷의 둥지를 기생하여 시간과 에너지를 절약하는 경우가 많다.[54] 에머리의 법칙에 따르면, 사회적 기생은, 특히 곤충 사이에서, 그들이 밀접하게 관련된 종 또는 속을 기생하는 경향이 있다.[55][56] 예를 들어, 사회적 말벌 ''Dolichovespula adulterina''는 ''D. norwegica'' 및 ''D. arenaria''와 같은 속의 다른 구성원을 기생한다.[57][58]
5. 5. 수분
대부분의 말벌은 수분에 관여하지 않지만, 일부 종은 꽃가루를 효과적으로 옮겨 여러 식물 종을 수분시킬 수 있다.[41] 말벌은 일반적으로 털과 같은 부드러운 덮개나 꽃가루 저장을 위한 특수한 신체 부위(꽃가루 바구니)가 없어 꽃가루가 잘 달라붙지 않는다.[42] 그러나 털이 없더라도 여러 말벌 종은 꽃가루를 효과적으로 운반할 수 있으며, 여러 식물 종의 수분에 기여하는 것으로 밝혀졌다.[43]Masarinae 아과의 꽃가루 말벌은 벌과 달리 몸의 털이 아닌 몸 안의 위에 꿀과 꽃가루를 모으며, ''Penstemon'' 및 물잎과(Hydrophyllaceae)의 꽃을 수분시킨다.[44]
Agaonidae과에 속하는 무화과 말벌은 약 1000종에 달하는 무화과의 유일한 수분 매개자이다.[42] 따라서 이들은 숙주 식물인 무화과나무의 생존에 매우 중요하다. 말벌 역시 생존을 위해 무화과나무에 의존하므로, 이들의 관계는 공진화를 통해 형성된 완전한 상리 공생 관계이다.[45]
6. 생물학
(내용 없음)
6. 1. 해부학적 구조
모든 곤충과 마찬가지로, 말벌은 단단한 외골격으로 보호되는 세 부분의 몸, 즉 머리, 메소소마 (가슴과 복부의 첫 번째 마디 포함), 그리고 메타소마로 이루어져 있다. 복부의 첫 번째와 두 번째 마디 사이에는 허리마디라고 불리는 좁은 허리가 있다. 두 쌍의 막질 날개는 작은 갈고리로 서로 연결되어 있으며, 앞날개가 뒷날개보다 크다. 일부 종의 암컷은 날개가 없기도 하다.
암컷은 일반적으로 단단한 산란관을 가지고 있는데, 이는 독을 주입하거나, 찌르거나, 톱질하는 등 다양한 용도로 변형될 수 있다.[27] 이 산란관은 자유롭게 늘어나거나 수축될 수 있으며, 방어하거나 먹이를 마비시키는 데 사용되는 침으로 발달하기도 한다.[37]
말벌은 큰 겹눈 외에도 여러 개의 단순한 눈인 홑눈을 가지고 있다. 홑눈은 보통 머리 정점 바로 앞쪽에 삼각형 형태로 배열되어 있다. 말벌의 입 구조에는 메뚜기처럼 물고 자르는 데 적합한 턱과 함께, 꿀과 같은 액체를 빨아먹을 수 있도록 빨대 형태로 변형된 다른 구기들도 있다.[28]
말벌의 유충은 구더기와 비슷한 모습을 하고 있으며, 숙주 생물의 몸 속이나 둥지 안의 작은 방과 같은 보호된 환경에서 살아가도록 적응되어 있다. 유충은 이러한 환경에서 자신을 위해 남겨진 먹이를 먹거나, 사회성 종의 경우 성충이 직접 먹이를 가져다준다. 이 유충들은 다리가 없고 몸이 부드러우며, 아마도 자신이 머무는 공간을 깨끗하게 유지하기 위해 막힌 소화관을 가지고 있다.[29]
6. 2. 성 결정
말벌을 포함한 다른 벌목 곤충에서 성별은 반수배수체 시스템에 의해 결정된다. 이 시스템 하에서 암컷은 염색체를 2n개 가진 이배체이며 수정된 알에서 발달한다. 반면 수컷(드론이라고도 불림)은 n개의 염색체를 가진 반수체이며, 수정되지 않은 알에서 태어난다.[37] 이러한 독특한 성 결정 방식은 암컷 자매 간의 유전적 근연도를 높여, 친족 선택이 사회적 행동의 진화를 촉진하는 데 영향을 미칠 수 있다.암컷 말벌은 몸 안에 정자를 저장하고 있다가 알을 낳을 때 정자의 방출 여부를 조절할 수 있다. 즉, 암컷이 수컷을 낳고자 할 때는 알을 수정시키지 않고 낳으면 된다. 따라서 대부분의 종에서 암컷은 거의 완전하게 새끼의 성별을 통제할 수 있다.[24]
한편, 외부 요인이 성 결정 과정에 영향을 미치기도 한다. 예를 들어 ''Muscidifurax uniraptor''라는 말벌 종이 세균의 일종인 ''볼바키아''에 감염될 경우, 처녀생식이 유도되어 생식 능력이 있는 수컷 새끼를 생산하지 못하게 되는 현상이 관찰되었다.[38]
6. 3. 근친 교배 회피
단독 생활을 하는 기생 말벌인 Venturia canescens의 암컷은 혈연 인식을 통해 형제와의 교미를 피할 수 있다.[39] 실험적 비교에서 암컷이 관련 없는 수컷과 교미할 확률은 형제와 교미할 확률보다 약 두 배 높았다. 암컷 말벌은 수컷이 가지고 있거나 방출하는 화학적 신호를 기반으로 형제를 인식하는 것으로 보인다.[39] 근친 교배 회피는 주로 동형 접합성 유해 열성 돌연변이의 발현으로 인한 근친 약세를 감소시킨다.[40]7. 인간과의 관계
와습은 인간에게 다양한 방식으로 영향을 미친다. 일부 종은 사람을 쏘거나 건물 근처에 둥지를 틀어 해충으로 간주되기도 한다. 반면, 특정 기생성 와습은 농업에서 해충 방제를 위한 유익한 생물학적 방제 수단으로 활용된다. 또한 와습은 스포츠 팀의 이름, 패션 용어, 문학 작품의 소재 등 다양한 문화 영역에서 상징적인 의미로 사용되기도 한다.
7. 1. 해충
사회성 말벌은 과도하게 흔해지거나 건물 가까이에 둥지를 틀 때 해충으로 간주된다. 사람들은 말벌 군집이 새로운 일벌 생산을 중단하는 늦여름과 초가을에 가장 자주 쏘이게 되는데, 이때 기존의 일벌들은 달콤한 음식을 찾아다니다가 사람들과 접촉할 가능성이 더 높아진다.[66][67][68] 지붕 공간과 같이 주택 내부 또는 근처에 만들어진 말벌 둥지는 사람들이 가까이 다가가면 말벌이 쏠 수 있으므로 위험할 수 있다.[69] 벌침은 일반적으로 위험하기보다는 고통스럽지만, 드물게 사람들은 생명을 위협하는 아나필락시스 쇼크를 겪을 수 있다.[70]
7. 2. 농업적 이용
기생벌의 일부 종, 특히 애벌레벌과, 고치벌과, 알벌과, 애벌레알벌과 등은 해충 방제를 위해 상업적으로 이용된다.[71][72] 가장 먼저 사용된 종 중 하나는 다양한 종의 흰파리 기생체인 ''Encarsia formosa''였다. 이 종은 1920년대 유럽에서 상업적으로 사용되기 시작했으며, 1940년대에는 화학 농약에 의해 대체되었지만, 1970년대부터 다시 관심을 받았다. ''Encarsia''는 토마토, 오이의 흰파리 해충을 방제하기 위해 온실에서 시험되고 있으며, 가지, 금잔화, 딸기와 같은 화초에도 덜 사용된다.[73] 기생벌의 여러 종은 진딧물의 천적이며 진딧물 방제에 도움을 줄 수 있다.[74] 예를 들어, ''Aphidius matricariae''는 복숭아혹진딧물 방제에 사용된다.[75]7. 3. 스포츠
와스프스 RFC는 잉글랜드의 프로 럭비 유니온 팀으로, 원래 런던에 기반을 두었으나 현재는 코번트리에서 경기를 치르고 있다. 팀 이름은 1867년에 정해졌는데, 당시에는 클럽 이름으로 곤충 이름을 사용하는 것이 유행이었다. 클럽의 첫 번째 유니폼은 검은색 바탕에 노란색 줄무늬가 있다.[76] 클럽에는 와스프스 FC라는 아마추어 팀도 있다.[77]이 이름을 사용하는 다른 클럽으로는 호주 원티르나의 농구 클럽[78]과 스코틀랜드의 축구 클럽인 앨로아 애슬레틱 FC가 있다.[79]
7. 4. 패션
개미 허리는 적어도 19세기부터 보석 디자인의 소재로 활용되었다. 당시 다이아몬드와 에메랄드를 사용한 개미 허리 모양의 브로치가 금과 은으로 제작되기도 했다.[80] 또한 19세기와 20세기에 걸쳐, 착용자의 엉덩이와 가슴을 강조하면서 허리를 가늘게 조이는 개미 허리 실루엣이 여성 패션에서 반복적으로 유행했다.[81][82]
7. 5. 문학
고대 그리스의 극작가 아리스토파네스는 기원전 422년에 처음 상연된 희극 작품 Σφῆκες|스페케스grc(''Sphēkes''), 즉 ''말벌''을 썼다. "말벌"은 늙은 배심원들의 합창단이다.[83]H. G. 웰스는 소설 ''신의 음식과 그것이 지구에 온 방법'' (1904)에서 거대한 말벌을 사용했다:[84]
"그는 그것이 자기 코앞에서 날아와 땅에 부딪치고, 다시 날아올랐다가, 아마 약 27.43m 떨어진 곳에서 다시 내려와 몸을 꼬며 마지막 고통 속에서 침을 밖으로 내밀었다 집어넣었다고 확신했다. 그는 가까이 가기도 전에 두 개의 총열을 모두 그것에게 쏟아부었다. 그것의 크기를 재어보니 펼친 날개 너비가 약 69.85cm였고, 침의 길이는 약 7.62cm였다. ... 그 다음날, 세븐오크스와 톤브리지를 잇는 언덕길을 자전거를 타고 내려오던 한 사이클 선수는 도로를 가로질러 기어가는 두 번째 거대한 말벌을 간신히 피했다."[84]
''말벌'' (1957)은 영국 작가 에릭 프랭크 러셀의 과학 소설 책이며, 일반적으로 러셀의 최고의 소설로 여겨진다.[86] 스티그 라르손의 소설 ''불을 가지고 노는 여자'' (2006)와 그 영화 각색에서, 리스베트 살란데르는 킥복싱 링네임인 "말벌"을 해커 닉네임으로 채택했으며 해커들 사이에서 그녀의 높은 지위를 나타내는 말벌 문신을 목에 새겼다. 현실과는 달리, 작고 고통스럽게 쏘는 말벌처럼 그녀는 위험할 수 있다.[87]
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