잠자리하목
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1. 개요
잠자리하목(Anisoptera)은 잠자리의 한 분류로, 뒷날개가 앞날개보다 넓은 특징을 가지고 있다. 석탄기 후기에 나타난 메가니소프테라와 유사하며, 쥐라기 전기 토아르기에서 처음 나타나 쥐라기 중기에 왕관 그룹이 발달했다. 전 세계에 약 3,000종이 분포하며, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견된다. 잠자리는 튼튼한 몸과 강력한 비행 능력을 가지며, 곤충을 잡아먹는 포식자이다. 짝짓기는 복잡하며, 영역 행동을 보이기도 한다. 잠자리는 불완전변태를 하며, 유충은 물속에서 생활한다. 잠자리는 비행, 온도 조절, 섭식, 시각 등 다양한 생물학적 특징을 가지고 있다. 잠자리는 천적과 기생충의 위협을 받으며, 인간 문화에서도 다양한 의미를 지닌다. 최근 서식지 파괴로 인해 개체 수가 감소하고 있으며, 보존 노력이 필요하다. 또한, 잠자리의 생체 모방 기술이 개발되고 있다.
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잠자리하목 - [생물]에 관한 문서 | |
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일반 정보 | |
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학명 | Anisoptera |
명명자 | Sélys, 1854년 |
하위 분류 계급 | 과 |
하위 분류 | 검정잠자리상과 검정잠자리과 (hawkers or darners) Austropetaliidae Gomphoidea 측범잠자리과 (clubtails) Petaluroidea 왕잎맥잠자리과 (petaltails) 미끈한배잠자리상과 독수리잠자리과 미끈한배잠자리과 (spiketails) Neopetaliidae 잠자리상과 잠자리과 (skimmers, etc) 청동잠자리과 (skimmers, etc) 산잠자리과 (cruisers) 어리청동잠자리과 (tigertails) |
특징 | |
크기 | 750 mm |
2. 어원
잠자리하목(Anisoptera)은 그리스어 아니소스/ἄνισοςel ''anisos'' "불평등한"[5]과 프테론/πτερόνel ''pteron'' "날개"[6]에서 유래되었는데, 이는 잠자리의 뒷날개가 앞날개보다 더 넓기 때문이다.[7] ''Anisoptera''는 그리스어로, ''an''은 "부-", ''iso''는 "균등-", ''ptera''는 "날개"를 의미하며, 뒷날개가 앞날개보다 폭이 넓은 것을 뜻한다.
잠자리와 그 친척들은 구조적으로 메가니소프테라(그리핀플라이)와 유사하며, 이들은 석탄기 후기의 3억 2,500만 년 전 유럽에 살았던 곤충 그룹이다. 여기에는 역사상 가장 큰 곤충 중 하나인 시스우랄기의 ''메가뉴로프시스 페르미아나''(Meganeuropsis permiana)가 포함되어 있었으며, 날개 길이는 약 750mm였다.[9] 프로타니소프테라는 현대 잠자리에 존재하는 특정 날개 맥 특징이 없는 또 다른 조상 그룹으로, 페름기에 살았다.[10]
잠자리는 2010년 기준으로 약 3,012종이 알려져 있으며, 11과 348속으로 분류된다.[17] 잠자리는 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 서식한다. 잠자리목(Zygoptera)과 달리 일부 속과 종은 여러 대륙에 걸쳐 분포한다. 예를 들어, 푸른 눈의 실잠자리 ''Rhionaeschna multicolor''는 북아메리카와 중앙아메리카에 서식하고,[18] 왕잠자리속 ''Anax''는 아메리카 대륙, 유럽, 중앙아시아, 북아프리카, 중동에 서식한다.[19][20] 세계잠자리 ''Pantala flavescens''는 전 세계적으로 분포하며, 따뜻한 지역의 모든 대륙에서 발견되는 가장 널리 분포하는 잠자리 종이다.[17] 대부분의 잠자리목(Anisoptera) 종은 열대 지역에 서식하며, 온대 지역에는 훨씬 적은 종이 분포한다.
3. 진화
잠자리하목은 쥐라기 전기의 토아르기에 처음 나타났으며,[11] 왕관 그룹은 쥐라기 중기에 발달했다.[12] 이들은 먼 조상들의 몇 가지 특징을 유지하고 있으며, '고대 날개'를 의미하는 고익류에 속한다. 거대한 그리핀플라이처럼 잠자리는 현대 곤충처럼 날개를 몸에 접을 수 있는 능력이 없지만, 일부는 자체적으로 다른 방식으로 진화했다. 현대 잠자리의 선구자는 판오도나타라는 분류군에 포함되며, 여기에는 기저의 잠자리목(실잠자리)과 잠자리하목(참잠자리)이 포함된다.[13] 오늘날, 전 세계에 약 3,000종이 현존한다.[14][15]
2021년 현재, 잠자리하목 과의 관계는 완전히 밝혀지지 않았지만, Corduliidae를 제외한 모든 과는 단계통군이며, Austropetaliidae는 Aeshnoidea의 자매 그룹이다:[16]
잠자리아목은 한때 무시아목 아래의 분류로, 현존하는 무시아속 이하 2종과 많은 화석종으로 이루어진 것으로 여겨졌다. 최근에는 형태학적으로 무시아목이 잠자리아목의 원시적인 측계통군으로 여겨지고 있다. 잠자리아목은 새롭게 신설된 잠자리하목 아래의 아목으로 분류되었다. 무시아목은 폐지되었고, 멸종된 종의 대부분은 잠자리의 진화 단계에서 파생된 종으로 여겨진다. 현존하는 2종은 잠자리아목과 병립하는 무시아목 안에 분류되었다.
4. 분포 및 다양성
왕잠자리과(Aeshnidae)와 잠자리과(Corduliidae)를 포함한 일부 잠자리는 모하비 사막과 같은 사막의 웅덩이에서 서식하며, 그늘 온도 18°C에서 45°C 사이에서 활동한다. 이 곤충들은 더 시원한 곳에 있는 동일 종보다 높은 체온에서도 생존할 수 있다.[21]
잠자리는 해수면에서 산까지 서식하며, 고도가 높아짐에 따라 종의 다양성이 감소한다.[22] 파미르 고원의 한 ''왕잠자리속'' 종은 약 3700m 고도에서 발견된다.[23]
잠자리는 고위도 지역에서는 희귀하다. 아이슬란드에는 자생하지 않지만, 강한 바람에 의해 우연히 유입되는 경우가 있다.[24] 캄차카 반도에서는 산림 한계 에메랄드 ''Somatochlora arctica''와 ''Aeshna subarctica''와 같은 일부 왕잠자리속만이 발견된다.[25] 산림 한계 에메랄드는 북극권 내의 북부 알래스카에서도 서식하며, 이는 모든 잠자리 중에서 가장 북쪽에 위치한다.[26]과 인도말라야(Indomalaya) 신열대구(Neotropical) 오스트랄라시아(Australasia) 아프리카열대구(Afrotropical) 구북구(Palaearctic) Nearctic 오세아니아(Oceania) 세계 왕잠자리과(Aeshnidae) 149 129 78 44 58 40 13 456 Austropetaliidae 7 4 11 Petaluridae 1 6 1 2 10 Gomphidae 364 277 42 152 127 101 980 Chlorogomphidae 46 5 47 Cordulegastridae 23 1 18 46 Neopetaliidae 1 1 잠자리과(Corduliidae) 23 20 33 6 18 51 12 154 Libellulidae 192 354 184 251 120 105 31 1037 Macromiidae 50 2 17 37 7 10 125 Synthemistidae 37 9 46 Incertae sedis 37 24 21 15 2 99
5. 형태 및 특징
잠자리목(Anisoptera)은 몸이 튼튼하고 힘차게 날며, 비행 중과 정지 시 모두 날개를 수평으로 펴는 곤충이다. 반대로, 잠자리하목(Zygoptera)은 몸이 가늘고 날갯짓이 약하다. 대부분의 종은 정지 시 날개를 배 위로 접으며, 눈은 머리 양 옆으로 멀리 떨어져 있다.[17][27]
성체 잠자리는 다른 모든 곤충과 마찬가지로 머리, 가슴, 배로 뚜렷하게 구분되는 세 부분으로 이루어져 있다. 경질의 판으로 이루어진 키틴질 외골격은 유연한 막으로 연결되어 있다. 머리는 크고 촉각이 매우 짧다. 머리는 표면의 대부분을 덮는 두 개의 겹눈으로 지배된다. 겹눈은 홑눈으로 구성되어 있으며, 홑눈의 수는 큰 종일수록 많다. ''Aeshna interrupta''는 크기가 다른 22650개의 홑눈을 가지고 있으며, 그 중 4500개는 큽니다. 아래쪽을 향하는 면은 작아지는 경향이 있다. ''Petalura gigantea''는 23890개의 동일한 크기의 홑눈을 가지고 있다. 이러한 홑눈은 잠자리의 전방 반구에 완전한 시야를 제공한다.[28] 겹눈은 머리 꼭대기에서 만납니다 (Petaluridae와 Gomphidae, 그리고 ''Epiophlebia'' 속에서는 예외). 또한 세 개의 홑눈 또는 곁눈이 있다. 입은 이빨이 있는 턱으로 물어뜯는 데 적합하다. 입 앞쪽의 판 모양 입술은 포식자를 잡기 위해 빠르게 앞으로 쏠 수 있다.[58] 머리에는 근육과 머리 뒤쪽의 작은 털로 구성된 고정 시스템이 있어 첫 번째 가슴 마디 앞쪽의 구조물을 잡습니다. 이 고정 시스템은 잠자리목에 고유하며, 먹이를 먹을 때와 2마리가 짝을 이루어 비행할 때 활성화된다.[17]
가슴은 모든 곤충과 마찬가지로 세 마디로 이루어져 있다. 앞가슴은 작고 등쪽으로 방패 모양의 판으로 펴져 있으며, 두 개의 가로 능선이 있다. 가운데가슴과 뒷가슴은 내부 지지대로 튼튼한 상자 모양의 구조로 융합되어 있으며, 강력한 날개 근육이 부착될 수 있다.[29] 가슴에는 두 쌍의 날개와 세 쌍의 다리가 있다. 날개는 길고 맥이 있으며 막으로 이루어져 있으며, 끝으로 갈수록 좁아지고 기부로 갈수록 넓어집니다. 뒷날개는 앞날개보다 넓고, 맥의 배열도 기부에서 다릅니다.[36] 정맥에는 척추동물의 혈액과 유사한 혈림프가 흐르며, 유사한 기능을 수행할 뿐만 아니라, 유충 단계(령(instar)) 사이의 몸을 팽창시키고 성체가 최종 령 단계를 벗어난 후 날개를 팽창시키고 굳게 하는 수압 기능도 한다. 각 날개의 앞쪽 가장자리에는 다른 정맥이 가장자리 정맥과 합류하는 마디가 있으며, 날개는 이 지점에서 구부러질 수 있다. 대부분의 대형 잠자리 종에서 암컷의 날개는 수컷의 날개보다 짧고 넓다. 다리는 걷는 데는 거의 사용되지 않지만 먹이를 잡고 유지하는 데, 앉는 데, 식물에 기어오르는 데 사용된다. 각 다리에는 두 개의 짧은 기저 관절, 두 개의 긴 관절, 한 쌍의 발톱이 달린 세 개의 관절로 이루어진 발이 있다. 긴 다리 관절에는 가시가 줄지어 있으며, 수컷에서는 각 앞다리에 있는 가시의 한 줄이 변형되어 겹눈 표면을 닦는 "눈솔"을 형성한다.[29]
배는 길고 가늘며 10개의 마디로 구성되어 있다. 10번째 마디에는 세 개의 미모가 있다. 상부 한 쌍(교접기)과 하부 한 개이다. 두 번째와 세 번째 마디는 확대되었으며, 수컷의 경우 두 번째 마디의 아래쪽에는 틈이 있어 판, 갈고리, 생식엽 및 음경으로 구성된 이차 생식기를 형성한다. 음경과 관련된 구조물인 편모, 뿔, 생식엽의 존재와 형태에는 놀라운 변이가 있다. 정자는 9번째 마디에서 생성되며, 짝짓기 전에 이차 생식기로 전달된다. 수컷은 말단 마디에 있는 한 쌍의 교접기를 사용하여 암컷을 머리 뒤쪽에서 잡습니다. 암컷의 경우, 생식공은 여덟 번째 마디 아래쪽에 있으며, 종과 산란 방법에 따라 단순한 덮개(음문판) 또는 산란관으로 덮여 있다. 단순한 덮개가 있는 잠자리는 물 속에서 알을 낳으며, 대부분 비행 중입니다. 산란관이 있는 잠자리는 산란관을 사용하여 식물의 연조직을 뚫고 각 구멍에 알을 하나씩 넣습니다.[29][30][31][32]
잠자리 유충은 종에 따라 형태가 다양하며, 대략적으로 교접기형, 활보형, 은신형, 파고형으로 분류된다.[17] 첫 번째 령은 전유충이라고 하며, 상대적으로 비활성적인 단계에서 더 활동적인 유충 형태로 빠르게 탈피한다.[33] 일반적인 신체 구조는 성체와 유사하지만, 유충은 날개와 생식 기관이 없다. 아래턱에는 갈고리와 가시가 달린 거대하고 신축성 있는 입술이 있어 먹이를 잡는 데 사용된다. 이 입술은 휴식 시 몸 아래로 접혀 있다가 복부 근육에 의해 생성된 수압에 의해 매우 빠른 속도로 튀어 나옵니다.[17] 잠자리와 잠자리 유충 모두 직장을 통기하지만, 일부 잠자리 유충만 기관이 풍부한 직장 상피를 가지고 있으며, 주요 호흡원으로 세 개의 깃털 모양의 외부 아가미에 의존합니다. 잠자리 유충만 아가미실이라고 하는 내부 아가미를 가지고 있으며, 네 번째와 다섯 번째 복부 마디 주변에 위치해 있습니다. 이 내부 아가미는 원래 여섯 개의 세로 주름으로 구성되어 있으며, 각 측면은 가로 주름으로 지지됩니다. 그러나 이 시스템은 여러 과에서 수정되었습니다. 물은 복부 내외로 펌핑되며, 끝 부분에 있는 구멍을 통해 이루어집니다. 퇴적물에 구멍을 파는 일부 실잠자리(실잠자리과)의 유충은 복부 끝에 스노클과 같은 튜브가 있어 진흙 속에 묻혀 있는 동안 깨끗한 물을 흡입할 수 있습니다. 유충은 물을 힘차게 분출하여 매우 빠르게 스스로를 추진할 수 있다.[48][34][35]
5. 1. 색상
많은 성체 잠자리는 구조색으로 생성된 화려한 무지개 빛 또는 금속성 색상을 띠며, 이는 비행 시 눈에 띄게 한다. 전체적인 색상은 종종 구조색과 함께 노란색, 빨간색, 갈색 및 검은색 색소의 조합이다. 파란색은 일반적으로 표피의 미세 구조가 파란색 빛을 반사하여 생성된다.[36] 녹색은 종종 구조적 파란색과 노란색 색소를 결합하여 만들어진다. 갓 부화한 성충(유충)은 엷은 색을 띠는 경우가 많으며, 며칠 후에 전형적인 색상을 얻는다.[36] 어떤 것들은 몸이 프루이노시티라고 불리는 옅은 파란색의 왁스 같은 가루로 덮여 있으며, 짝짓기 시 긁히면 벗겨져 어두운 부위가 남는다.
녹색 잠자리(''Anax junius'')와 같은 일부 잠자리는 큐티클 아래 표피 세포의 소포체에 있는 작은 구체의 배열에서 산란되어 구조적으로 생성되는 비무지개 빛 파란색을 띤다.[37]
잠자리의 날개는 일반적으로 어두운 정맥과 익상부를 제외하고 투명하다. 그러나 잠자리과(Libellulidae)에서는 많은 속이 날개에 색상을 가지고 있다. 예를 들어 땅딸보(''Brachythemis'')는 네 개의 날개 모두에 갈색 띠가 있는 반면, 일부 주홍색 잠자리(''Crocothemis'')와 방울잠자리(''Trithemis'')는 날개 기저부에 밝은 주황색 반점을 가지고 있다. 갈색 실잠자리(''Aeshna grandis'')와 같은 일부 실잠자리과(Aeshnidae)는 반투명하고 옅은 노란색 날개를 가지고 있다.
잠자리 유충은 일반적으로 칙칙한 갈색, 녹색 및 회색의 잘 위장된 혼합이다.[48]
6. 생태
잠자리와 잠자리목은 유충과 성충 시기 모두 포식자이다. 유충은 다양한 담수 무척추동물을 먹으며, 큰 유충은 올챙이나 작은 물고기를 잡아먹기도 한다.[38] ''Phanogomphus militaris''의 유충은 임신한 담수 조개의 아가미를 먹고 사는 기생충 역할을 하기도 한다.[38] 성충은 뛰어난 시력과 정교한 비행 능력을 이용해 공중에서 곤충을 사냥한다.
잠자리의 짝짓기는 복잡한데, 간접적인 정자 전달, 정자 저장, 수정 지연, 정자 경쟁 등의 특징을 가진다. 수컷은 유충 발달과 암컷의 산란에 적합한 수변 영역을 தீவிர적으로 방어한다. 먹이를 먹는 성충 무리는 날아다니는 개미나 흰개미 떼를 사냥하기 위해 모이기도 한다.
잠자리목은 다양한 서식지를 가지지만, 많은 종과 일부 과는 특정한 환경 요구 사항을 가지고 있다. 예를 들어 꼬리잠자리과는 흐르는 물에, 밀잠자리과는 고인 물에 서식한다. ''Sympetrum''(실잠자리속)과 같이 일부 속은 가뭄에 강한 알과 유충을 가지며, 따뜻하고 얕은 웅덩이에서 빠르게 성장하여 포식자를 피하기도 한다.
수중, 부유, 부상, 물가 식물의 종류와 특성은 잠자리 서식에 중요한 영향을 미친다. 성충은 횃대 역할을 하는 부상 또는 물가 식물을 필요로 하거나, 산란을 위해 특정 수중 또는 부유 식물을 필요로 할 수 있다. ''Aeshna viridis''(녹색왕잠자리)는 물-병사 ''Stratiotes aloides''가 있는 늪지에서 서식하는 것처럼 매우 구체적인 요구 사항을 가질 수 있다. 물의 화학적 특성(영양 물질 농축 정도, pH) 또한 잠자리의 서식에 영향을 미치는데, 대부분의 종은 너무 부영양하지 않고 너무 산성적이지 않은 중간 조건을 필요로 한다. ''Sympetrum danae''(검은실잠자리)와 ''Libellula quadrimaculata''(네점박이왕잠자리)는 산성 물을 선호하는 반면, ''Libellula fulva''(희귀한 잠자리)와 같은 종은 갈대 등이 있는 느리게 움직이는 부영양 물을 필요로 한다.[39]
7. 행동
많은 잠자리, 특히 수컷은 영역성을 띤다. 어떤 종은 동종의 다른 개체로부터, 어떤 종은 다른 잠자리 종으로부터, 그리고 일부는 관련 없는 곤충 그룹으로부터 영역을 방어한다.[40] 특정 횃대는 잠자리가 곤충이 풍부한 먹이 구역을 잘 볼 수 있게 해준다. ''파키디플락스 롱기페니스'' (푸른 대시)와 같은 많은 종의 수컷은 그곳에 앉을 권리를 유지하기 위해 다른 잠자리와 경쟁한다. 번식 영역을 방어하는 것은 특히 연못 주변에 모이는 종에서 수컷 잠자리에게 흔하다. 영역에는 햇볕이 잘 드는 얕은 물, 특별한 식물 종, 또는 알을 낳기에 선호하는 기질과 같은 바람직한 특징이 포함되어 있다. 영역은 품질, 시간, 경쟁자의 수에 따라 작거나 클 수 있으며, 몇 분 또는 몇 시간 동안 유지될 수 있다.
''트라메아 라케라타'' (검정 안장꼬리)를 포함한 잠자리는 영역 경계를 정의하는 데 도움이 되는 랜드마크를 인식할 수 있다.[40] 랜드마크는 영역 설정 비용을 줄이거나 공간적 기준으로 작용할 수 있다.[40] 일부 잠자리는 얼굴, 배, 다리 또는 날개의 눈에 띄는 색상으로 소유권을 표시한다.[40] ''플라테미스 리디아'' (일반 흰꼬리)는 흰색 배를 깃발처럼 높이 들고 침입자를 향해 돌진한다.[40] 다른 잠자리는 공중 격투 또는 고속 추격전을 벌인다.[40] 암컷은 알을 낳기 전에 영역 소유자와 짝짓기를 해야 한다.[40] 또한 수컷과 암컷 사이에 성적 갈등이 있다.[41] 암컷은 때때로 수컷에 의해 괴롭힘을 당하여 먹이 찾기를 포함한 정상적인 활동에 영향을 받을 수 있으며, 일부 이형 종에서는 암컷이 수컷처럼 보이도록 속이는 여러 형태를 진화시켰다.[41] 일부 종에서는 암컷이 수컷의 관심을 피하기 위해 죽은 척하는 것과 같은 행동 반응을 진화시켰다.[42] 마찬가지로 성체 잠자리의 서식지 선택은 무작위적이지 않으며, 육상 서식지 구획은 최대 3개월까지 유지될 수 있다.[43] 출생지와 밀접하게 관련된 종은 출생지보다 몇 배나 큰 먹이 활동 구역을 사용한다.[43]
호주 황제 잠자리(Australian emperor, ''Hemianax papuensis'') 수컷 간의 고속 영토 분쟁에서 싸우는 잠자리는 상대에게 정지해 있는 것처럼 보이도록 비행 경로를 조정하여 접근 시 감지될 가능성을 최소화한다. [59][60] 이러한 효과를 얻기 위해 공격하는 잠자리는 상대방을 향해 날아가며 상대방과 공격 경로 시작점 사이의 선상에 머물도록 경로를 선택한다. 따라서 공격자는 상대를 향해 다가갈수록 커지게 보이지만, 다른 방식으로 움직이는 것처럼 보이지는 않는다. 연구자들은 15번의 대결 중 6번에서 동작 위장이 관찰되었다는 사실을 발견했다.[61]
7. 1. 영역 행동
많은 잠자리, 특히 수컷은 영역성을 띤다. 어떤 종은 동종의 다른 개체로부터, 어떤 종은 다른 잠자리 종으로부터, 그리고 일부는 관련 없는 곤충 그룹으로부터 영역을 방어한다.[40] 특정 횃대는 잠자리가 곤충이 풍부한 먹이 구역을 잘 볼 수 있게 해준다. ''파키디플락스 롱기페니스'' (푸른 대시)와 같은 많은 종의 수컷은 그곳에 앉을 권리를 유지하기 위해 다른 잠자리와 경쟁한다.[40] 번식 영역을 방어하는 것은 특히 연못 주변에 모이는 종에서 수컷 잠자리에게 흔하다.[40] 영역에는 햇볕이 잘 드는 얕은 물, 특별한 식물 종, 또는 알을 낳기에 선호하는 기질과 같은 바람직한 특징이 포함되어 있다.[40] 영역은 품질, 시간, 경쟁자의 수에 따라 작거나 클 수 있으며, 몇 분 또는 몇 시간 동안 유지될 수 있다.[40]''트라메아 라케라타'' (검정 안장꼬리)를 포함한 잠자리는 영역 경계를 정의하는 데 도움이 되는 랜드마크를 인식할 수 있다.[40] 랜드마크는 영역 설정 비용을 줄이거나 공간적 기준으로 작용할 수 있다.[40] 일부 잠자리는 얼굴, 배, 다리 또는 날개의 눈에 띄는 색상으로 소유권을 표시한다.[40] ''플라테미스 리디아'' (일반 흰꼬리)는 흰색 배를 깃발처럼 높이 들고 침입자를 향해 돌진한다.[40] 다른 잠자리는 공중 격투 또는 고속 추격전을 벌인다.[40] 암컷은 알을 낳기 전에 영역 소유자와 짝짓기를 해야 한다.[40] 또한 수컷과 암컷 사이에 성적 갈등이 있다.[41] 암컷은 때때로 수컷에 의해 괴롭힘을 당하여 먹이 찾기를 포함한 정상적인 활동에 영향을 받을 수 있으며, 일부 이형 종에서는 암컷이 수컷처럼 보이도록 속이는 여러 형태를 진화시켰다.[41] 일부 종에서는 암컷이 수컷의 관심을 피하기 위해 죽은 척하는 것과 같은 행동 반응을 진화시켰다.[42] 마찬가지로 성체 잠자리의 서식지 선택은 무작위적이지 않으며, 육상 서식지 구획은 최대 3개월까지 유지될 수 있다.[43] 출생지와 밀접하게 관련된 종은 출생지보다 몇 배나 큰 먹이 활동 구역을 사용한다.[43]
7. 2. 짝짓기
잠자리의 짝짓기는 복잡하고 정교하다. 수컷은 자신의 영역으로 암컷을 유인하고 경쟁 수컷을 몰아낸다. 짝짓기 준비가 되면 수컷은 복부 9번째 마디의 생식기에서 2~3번째 마디의 부차 생식기로 정자를 옮긴다. 이후 수컷은 짝짓기 부속기로 암컷의 머리를 잡는데, 이 부속기의 구조는 종마다 달라 종간 짝짓기를 방지한다.[44] 짝은 보통 나뭇가지나 식물 줄기에 앉아 수컷이 앞쪽에 위치한 채 함께 난다. 암컷은 복부를 구부려 수컷의 부차 생식기에서 정자를 받고, 수컷은 꼬리 모양 부속기로 암컷 머리 뒤를 잡는다. 이 자세는 "하트" 또는 "바퀴"라고 불리며, "교미 중"이라고도 한다.[45]
산란(난생)은 암컷이 물 위에 떠 있거나 물가 식물 위로 날아가 알을 낳는 것뿐만 아니라, 수컷이 암컷 위를 맴돌거나 암컷을 잡고 함께 나는 것도 포함한다. 짝 보호라고 불리는 이 행동은 수컷이 자신의 정자로 알이 수정될 확률을 높이기 위한 것이다. 성 선택과 정자 경쟁은 암컷의 정자 주머니 내에서 발생하며, 어떤 종에서는 정자가 최소 12일 동안 생존할 수 있다.[46][47] 수컷은 이전 짝짓기의 정자를 압축하거나 긁어내는 방식으로 짝짓기 시간의 많은 부분을 차지한다.[44] 함께 나는 것은 암컷의 비행 노력을 줄이고 산란에 더 집중하게 하며, 암컷이 물속에 잠수할 때 수컷이 돕기도 한다.[47]
산란 방식은 종에 따라 다르다. 잠자리과(Petaluridae) 등 일부 암컷은 날카로운 난관으로 식물 줄기나 잎을 찢어 알을 넣는다. 꼬리잠자리과(Gomphidae), 잠자리과(Macromiidae), 비취잠자리과(Corduliidae), 밀잠자리과(Libellulidae) 등은 암컷이 복부로 물 표면을 두드리거나, 날면서 복부에서 알을 떨어뜨리거나, 식물에 알을 낳는다. 몇몇 종은 물 위로 솟은 식물에 알을 낳고, 시들어 물에 잠길 때까지 발달이 지연된다.[48]
8. 생활사
잠자리는 불완전변태 곤충으로, 번데기 단계 없이 유충 단계를 거쳐 성충이 된다.[49] 알은 보통 쌀알 모양이며, 물속에서 부화하여 유충(물잠자리 유충)이 된다. 유충은 종에 따라 6번에서 15번 사이의 탈피를 하며 성장한다.[17] 잠자리는 생애 대부분을 물속에서 유충으로 보내며, 경첩이 달린 아랫입술("가면"이라고도 함)을 뻗어 모기 유충, 올챙이, 작은 물고기 등을 잡아먹는다.[49] 직장 내 아가미로 호흡하며, 항문을 통해 물을 배출하여 빠르게 이동한다.[50] 일부 물잠자리 유충은 육지에서 사냥하기도 한다.[51]
유충 단계는 대형 종의 경우 최대 5년, 소형 종의 경우 2개월에서 3년까지 지속된다. 성충으로 변태할 준비가 된 유충은 먹이를 멈추고 수면으로 이동하여 밤에 탈피를 한다. 갈대 등에 매달려 외골격이 갈라지면 성충이 기어 나와 날개를 편다.
온대 지역의 잠자리는 초기 그룹과 후기 그룹으로 나뉜다. 봄철 종은 봄에 갑자기 나타났다가 사라지는 반면, 여름철 종은 연말에 몇 주 또는 몇 달 동안 나타난다. 암컷은 물속이나 물풀 근처에 산란하며, 유충은 수중에서 신축성 있는 턱을 사용하여 무척추동물이나 척추동물을 잡아먹고 성장한다.[102][103][104][105] 직장의 아가미로 호흡하며, 빠르게 헤엄칠 때는 항문에서 물을 뿜어 추진한다.[106] 육상에서 사냥하는 유충도 있다.[107] 큰 종의 유충 기간은 5년, 작은 종은 2개월에서 3년이다. 유충은 갈대 등의 줄기를 타고 올라가 공기 중에서 변태를 시작한다. 성충은 유충 껍질에서 나와 날개를 펴고 작은 곤충을 잡아먹는다. 잠자리는 위, 아래, 앞, 뒤, 오른쪽, 왼쪽 6방향으로 자유롭게 비행할 수 있다.[108] 큰 종의 성충 기간은 5~6개월이다.
9. 생물학
9. 1. 비행
잠자리는 강력하고 민첩한 비행을 하며, 바다를 건너 이동하고, 어떤 방향으로든 움직이며, 갑자기 방향을 바꿀 수 있다. 비행 중인 성체 잠자리는 위, 아래, 앞, 뒤, 왼쪽, 오른쪽의 6가지 방향으로 스스로를 추진할 수 있다.[53]

잠자리는 네 가지 다른 비행 방식을 가지고 있다.[54]
- 앞날개와 뒷날개가 180° 엇갈리게 움직이는 반대 스트로크는 공중 부양과 느린 비행에 사용된다. 이 방식은 효율적이며 많은 양의 양력을 생성한다.
- 뒷날개가 앞날개보다 90° 먼저 움직이는 위상 스트로크는 빠른 비행에 사용된다. 이 방식은 반대 스트로크보다 더 많은 추력을 생성하지만 양력은 적다.
- 앞날개와 뒷날개가 함께 움직이는 동기 스트로크는 방향을 빠르게 바꿀 때 사용되며, 추력을 극대화한다.
- 날개를 펼친 채 활공하는 것은 세 가지 상황에서 사용된다. 동력 비행의 짧은 간격 동안 자유 활공, 언덕 꼭대기의 상승 기류에서 활공하여 상승 기류와 같은 속도로 낙하함으로써 효과적으로 공중 부양, 그리고 고추잠자리와 같은 특정 잠자리에서는 수컷과 "교접"할 때, 암컷은 때때로 단순히 활공하고 수컷은 날개를 움직여 짝을 끌고 간다.[54]
날개는 대부분의 곤충과 달리 직접 동력을 받으며, 비행 근육이 날개 기부에 부착되어 있다. 잠자리는 높은 동력/무게 비율을 가지며, 먹이를 쫓는 동안 4 G의 선형 가속과 9 G의 급회전을 기록한 바 있다.[54]
잠자리는 최소한 네 가지 방식으로 양력을 생성하며, 이는 고전적인 양력과 항공기 날개처럼 다양한 시기에 발생한다. 임계 각도 이상의 날개로 초임계 양력을 생성하여 높은 양력을 생성하고 실속을 피하기 위해 매우 짧은 스트로크를 사용하며, 와류를 생성하고 방출한다. 일부 과에서는 특별한 메커니즘을 사용하는 것으로 보이는데, 예를 들어 고추잠자리는 빠르게 이륙하며, 날개는 앞으로 멀리 뻗어 거의 수직으로 꼬여 시작한다. 잠자리의 날개는 비행 중에 매우 역동적으로 움직이며, 각 비트 동안 굽히고 비틀린다. 변수에는 날개 곡률, 스트로크 길이와 속도, 받음각, 날개의 앞/뒤 위치, 다른 날개에 대한 위상이 있다.[54]
과거에는 호주거대실잠자리와 같은 잠자리가 시속 97 km로 날 수 있다는 신뢰할 수 없는 주장이 제기되었다.[55] 그러나, 가장 신뢰할 수 있는 비행 속도 기록은 다른 종류의 곤충에서 나타났다.[56] 일반적으로 왕잠자리류와 같은 대형 잠자리는 최대 시속 36–54 km의 속도를 가지며, 평균 순항 속도는 약 시속 16 km이다.[57] 잠자리는 전진 비행 시 초당 100배의 몸길이를, 후진 비행 시 초당 3배의 몸길이를 이동할 수 있다.[58]
9. 2. 온도 조절
잠자리는 비행을 위해 비행 근육을 적절한 온도로 유지해야 한다. 변온동물인 잠자리는 햇볕을 쬐어 체온을 높일 수 있다. 이른 아침에는 날개를 펼친 채 수직으로 앉는 것을 선택할 수 있고, 한낮에는 수평 자세를 선택할 수 있다. 일부 대형 잠자리는 날개 펄럭임을 사용하는데, 이는 비행 근육에서 열을 발생시키는 날개의 빠른 진동이다. 녹색 왕잠자리(Anax junius)는 장거리 이동으로 알려져 있으며, 이른 출발을 할 수 있도록 종종 해가 뜨기 전에 날개 펄럭임을 사용한다.너무 더워지는 것 또한 위험하며, 주변 온도에 따라 햇볕이 잘 드는 곳이나 그늘진 곳을 선택하여 앉을 수 있다. 일부 종은 날개에 검은 반점이 있어 몸에 그늘을 제공할 수 있으며, 일부는 과열을 피하기 위해 오벨리스크 자세를 사용한다. 이러한 행동은 "물구나무"를 하는 것으로, 몸을 세우고 배를 태양 쪽으로 향하게 하여 받는 태양 복사량을 최소화한다. 더운 날에는 잠자리가 물 표면을 스치듯 지나가거나 짧게 터치하는 것을 종종 세 번 연속으로 반복하여 체온을 조절하기도 한다. 이는 또한 건조를 피하는 데 도움이 될 수 있다.
9. 3. 섭식
성충 잠자리는 매우 날카로운 시력과 강력하고 민첩한 비행 능력을 사용하여 비행 중에 사냥한다. 그들은 거의 예외 없이 육식성이며, 작은 깔따구, 모기부터 나비, 나방, 가위벌 그리고 더 작은 잠자리에 이르기까지 다양한 곤충을 먹는다.[57]
큰 먹잇감은 머리를 물어 제압한 다음 다리로 물어 쉼터로 옮긴다. 여기서 날개를 버리고 먹이를 보통 머리부터 삼킨다. 잠자리는 하루에 몸무게의 5분의 1만큼의 먹이를 소비할 수 있다. 잠자리는 또한 곤충 세계에서 가장 효율적인 사냥꾼 중 하나로, 추적하는 먹이의 최대 95%를 잡는다.[62]
애벌레는 탐욕스러운 포식자로서, 자신보다 작은 대부분의 생물을 먹는다. 주식은 주로 붉은 실지렁이와 다른 곤충 애벌레이지만, 올챙이와 작은 물고기도 먹는다.[57] ''Cordulegaster bidentata''의 애벌레는 때때로 밤에 땅에서 작은 절지동물을 사냥하는 반면, ''Anax'' 속의 일부 종은 물 밖으로 뛰어올라 다 자란 청개구리를 공격하여 죽이는 것이 관찰되기도 했다.[17][63]
9. 4. 시각
잠자리의 시야는 인간에게는 슬로우 모션과 같다고 여겨진다. 잠자리는 인간보다 더 빠르게 보는데, 초당 약 200개의 이미지를 본다.[64] 잠자리는 360도로 볼 수 있으며, 곤충의 뇌의 거의 80%가 시각에 할당되어 있다.[65]10. 천적 및 기생충
잠자리는 빠르고 민첩하게 날지만, 아메리카새매, 메를린, 호비와 같은 매과를 포함한 일부 포식자들은 잠자리를 잡을 만큼 빠르다.[66] 밤나방, 칼새, 딱새, 제비도 일부 성충을 잡아먹으며, 일부 말벌 종은 둥지에 먹이를 공급하기 위해 잠자리를 잡아 각 곤충에 알을 낳기도 한다. 물에서는 다양한 오리 및 왜가리 종이 잠자리 유충을 먹으며[66] 도롱뇽, 개구리, 물고기, 물거미의 먹이가 되기도 한다.[66] 아무르매는 황갈색잠자리인 ''Pantala flavescens''의 이동 시기와 일치하는 시기에 인도양을 넘어 이동하며, 실제로 날아다니는 동안 잠자리를 잡아먹을 수 있다.[67]
잠자리는 물진드기, 그레가린 원생동물, 그리고 흡충류 편형동물(흡충)과 같은 세 그룹의 기생충의 영향을 받는다.[68][69][70] 물진드기, ''Hydracarina''는 더 작은 잠자리 유충을 죽일 수 있으며, 성충에서도 관찰될 수 있다.[68] 그레가린은 내장을 감염시켜 막힘과 2차 감염을 유발할 수 있다.[69] 흡충류는 개구리와 같은 척추동물의 기생충이며, 복잡한 생물학적 생활환을 거치며, 종종 달팽이와 같은 2차 숙주에서 유미유충이라고 불리는 단계를 포함한다. 잠자리 유충은 유미유충을 삼킬 수 있으며, 유미유충은 유충의 몸 벽을 통해 터널을 만들 수 있다. 그 후 내장으로 들어가 낭종 또는 피낭유충을 형성하며, 이는 유충이 성장하는 동안 내부에 머물러 있다. 유충이 개구리에게 먹히면, 양서류는 흡충의 성충 또는 흡충 단계에 감염된다.[70]
11. 잠자리와 인간
유럽에서는 잠자리를 종종 사악한 존재로 여겼다. 영어로는 "악마의 바늘(devil's darning needle)"이나 "귀를 자르는 것(ear cutter)"이라고 불렀으며, 악마나 부상과 연관시켰다.[109] 루마니아 전승에서는 잠자리가 한때 "악마의 말"이었다고 전해진다. 스웨덴 전승에서는 악마가 사람들의 영혼의 무게를 재기 위해 잠자리를 이용했다고 한다.[110] 노르웨이에서는 잠자리를 "Øyenstikker"라고 부르는데, 이는 "눈을 찌르는 것"이라는 의미이다. 포르투갈에서는 "Tira-olhos"(눈을 훔치는 것)이라고 부르기도 한다. 웨일스에서는 "뱀의 하인"이라는 의미의 "gwas-y-neidr"라고 불리는 것처럼, 종종 뱀과 연관시켰다.[109] 미국 남부에서는 잠자리가 뱀을 따라다니며, 부상을 입으면 등에 달라붙는다는 전승에서 "뱀의 의사(snake doctor)"라고 불렀다.[111]
아메리카 원주민 중에는 잠자리를 신속성과 활동성을 나타내는 것으로 생각하는 부족도 있었다. 나바호족은 순수한 물을 상징한다고 생각했다. 주니족은 이중선 십자로 잠자리를 양식화하여 그릇의 무늬로 사용했다. 호피족의 암벽화나 푸에블로의 목걸이 모티프에도 나타난다.[110]
중화인민공화국이나 일본에서는 전통적인 생약 재료로 사용되어 왔다. 또한 성충이나 유충을 식용하는 지역도 있다. 예를 들어, 인도네시아에서는 새의 부리풀로 잠자리를 잡아 기름에 튀겨 별미로 먹는다.[109]
미국에서는 조류 관찰과 마찬가지로 잠자리나 실잠자리를 찾는 것이 취미로 행해지며, 라틴어로 잠자리를 뜻하는 odonata에서 따온 '''오딩'''이라고 불린다. 특히 텍사스주에서 활발하며, 총 225종을 볼 수 있다. 이 때 잠자리는 정중하게 다루어지며, 관찰이 끝나면 풀어주는 것을 원칙으로 한다.[112]
잠자리의 도안은 아르누보 양식, 특히 보석 디자인에 자주 사용된다.[113] Maeve Harris 등 현대 예술가들이 그리는 포스터에서도 볼 수 있다. 직물이나 가구 디자인으로도 자주 사용된다.[114] 직물이나 가구의 도안으로도 종종 사용된다.[115]
11. 1. 보존
대부분의 곤충학자들은 온대 지역에 살고 있으며 북아메리카와 유럽의 잠자리는 많은 연구의 대상이 되어 왔다. 그러나 대다수의 종은 열대 지역에 살고 있으며 연구가 거의 이루어지지 않았다. 열대 우림 서식지가 파괴되면서 이들 종 중 다수는 이름조차 붙여지기 전에 멸종될 위험에 처해 있다. 개체수 감소의 가장 큰 원인은 산림 개간으로 인해 하천과 웅덩이가 말라붙고 침전물로 막히는 것이다. 수력 발전 계획을 위한 강의 댐 건설과 저지대 토지의 배수는 오염 및 외래종 도입과 마찬가지로 적합한 서식지를 감소시켰다.[71]국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 1997년에 잠자리에 대한 현황 조사 및 보전 행동 계획을 수립했다. 이는 전 세계에 보호 구역을 설정하고 이러한 구역을 관리하여 잠자리에 적합한 서식지를 제공하는 것을 제안한다. 이러한 구역 밖에서는 산림, 농업 및 산업 관행을 수정하여 보전을 강화하도록 장려해야 한다. 동시에 잠자리에 대한 더 많은 연구가 이루어져야 하며, 오염 관리에 대한 고려가 이루어져야 하고 대중은 생물 다양성의 중요성에 대해 교육을 받아야 한다.[71]
서식지 파괴는 예를 들어 일본과 같이 전 세계적으로 잠자리 개체수를 감소시켰다.[72] 20세기 동안 일본의 습지의 60% 이상이 손실되었고, 따라서 일본의 잠자리는 현재 벼, 연못, 개울에 크게 의존하고 있다. 잠자리는 벼에서 해충을 먹고 살며, 천연 해충 방제 역할을 한다.[73][74] 잠자리는 아프리카에서도 꾸준히 감소하고 있으며, 보전 우선 순위를 나타낸다.[75]
잠자리는 수명이 길고 개체 밀도가 낮아 습지 근처에 건설된 도로에서 차량과의 충돌과 같은 방해에 취약하다. 낮게 그리고 느리게 나는 종이 가장 위험할 수 있다.[76]
잠자리는 물로 착각할 수 있는 편광을 생성하는 반짝이는 표면에 끌리며, 광택이 나는 묘비, 태양광 패널, 자동차 및 알을 낳으려고 시도하는 기타 구조물 근처에 모이는 것으로 알려져 있다. 이는 잠자리 개체수에 국지적인 영향을 미칠 수 있으며, 태양광 패널과 같은 구조물의 매력을 줄이는 방법이 실험 중에 있다.[77][78]
11. 2. 문화
일본에서 잠자리는 늦여름과 초가을의 상징이다.[116] 또한 용기, 강인함, 행복의 상징으로 여겨져 그림이나 하이쿠 등의 문학 작품의 주제로 종종 등장한다. 잠자리에 대한 사랑은 일본 전역에서 발견되는 200종에 달하는 잠자리의 거의 모든 종에 이름이 붙여진다는 사실에서도 나타난다.[117] 일본의 아이들은 놀이로 머리카락 양쪽에 돌을 묶어 하늘에 던져 큰 잠자리를 잡으려고 한다. 잠자리는 작은 돌을 먹이로 오인하여 머리카락에 걸려 땅에 떨어진다.[110]잠자리는 용기를 상징하기 때문에 남자아이에게 "잠자리"라는 이름이 붙여지는 경우도 있다. 지도상의 일본 열도의 모양이 잠자리에 비유되기도 한다.
게다가 일본의 옛 이름 중 하나인 "아키츠시마"가 있는데, 이는 잠자리의 섬이라는 뜻이다. 신화 속 일본의 창시자인 진무 천황이 모기에 물렸는데, 그 모기가 즉시 잠자리에 먹힌 데서 유래한다.[118][119]
11. 2. 1. 한국 문화
일본에서 잠자리는 늦여름과 초가을의 상징으로 여겨진다.[116] 또한 일본에서 잠자리는 용기, 강인함, 행복의 상징으로 여겨져 그림이나 하이쿠 등의 문학 작품의 주제로 종종 등장한다. 잠자리에 대한 사랑은 일본 전역에서 발견되는 200종에 달하는 잠자리의 거의 모든 종에 이름이 붙여진다는 사실에서도 나타난다.[117] 일본의 아이들은 놀이로 머리카락 양쪽에 돌을 묶어 하늘에 던져 큰 잠자리를 잡으려고 한다. 잠자리는 작은 돌을 먹이로 오인하여 머리카락에 걸려 땅에 떨어진다.[110]잠자리는 용기를 상징하기 때문에 남자아이에게 "잠자리"라는 이름이 붙여지는 경우도 있다. 지도상의 일본 열도의 모양이 잠자리에 비유되기도 한다.
게다가 일본의 옛 이름 중 하나인 "아키츠시마"가 있는데, 이는 잠자리의 섬이라는 뜻이다. 신화 속 일본의 창시자인 진무 천황이 모기에 물렸는데, 그 모기가 즉시 잠자리에 먹힌 데서 유래한다.[118][119]
11. 3. 기술
잠자리는 빛에 민감한 "조종 뉴런"을 신경 코드에 유전자 변형하여 사이버그와 같은 "드래곤플라이"를 만들었다.[100][101] 이 뉴런은 빛에 민감하도록 눈과 같은 유전자를 포함하고 있다. 소형 센서, 컴퓨터 칩, 태양광 패널이 곤충의 날개 앞 가슴에 "백팩" 형태로 장착되었다. 빛은 백팩에서 "옵트로이드"라고 명명된 유연한 광섬유를 통해 신경 코드로 전송되어 곤충에게 조종 명령을 내린다. 그 결과, "사람이 만든 다른 어떤 것보다 작고, 가볍고, 은밀한 마이크로 공중 차량"이 탄생했다.[100][101]참조
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