청각계

3. 청각 정보 처리 과정

음파는 청각 기관을 통해 감각 세포로 전달된다. 청각기는 바깥귀, 가운데귀, 속귀(달팽이관)로 구성된다. 바깥귀로 들어온 공기의 진동은 고막을 진동시키고, 가운데귀의 이소골을 통해 속귀로 증폭되어 전달된다.^[31]

속귀에서는 기계적 진동이 바깥 림프액에 파동을 일으켜 코르티 기관의 청각 세포를 자극한다. 공기 진동은 청각 세포에 직접 작용하지 않고, 중간 장치에서 증폭되어 액체 진동으로 바뀐 후 감각 세포에 도달한다. 바깥귀는 소리 진동을 고막으로 모아 음압을 높이고, 가운데귀의 이소골은 진동 압력을 약 20배 증폭시킨다. 등자뼈 바닥은 난원창을 통해 달팽이관으로 진동을 전달하고, 난원창은 달팽이액을 진동시켜 정원창을 밖으로 튀어나오게 한다.^[31]

전정관과 고실관은 달팽이액으로 채워져 있고, 그 사이의 달팽이관은 내림프액으로 채워져 있다.^[1][2][3] 전정관의 달팽이액 진동은 코르티 기관 외부 세포를 구부려 프레스틴을 방출하게 한다. 이는 세포가 늘어나고 수축하게 하고, 모발 다발을 움직여 기저막 움직임에 영향을 준다. 이러한 외부 유모 세포는 전달 파동 진폭을 40배 이상 증폭시킨다.^[4] 외부 유모 세포는 나선 신경절에 의해 최소한으로 지배받는 반면, 내부 유모 세포는 하나의 털당 30개 이상의 신경 섬유와 연결되어 있다.

기저막은 스칼라 사이의 장벽으로, 그 가장자리를 따라 내부 유모 세포와 외부 유모 세포가 위치한다. 기저막의 너비와 강성은 내부 유모 세포가 감지하는 주파수를 제어한다. 달팽이관 기저부에서 기저막은 가장 좁고 강하며(고주파수), 달팽이관 정점에서는 가장 넓고 약하다(저주파수). 개막은 외부 유모 세포와 내부 유모 세포를 자극하여 달팽이관 증폭을 돕는다. 개막 너비와 강성은 기저막과 유사하게 주파수 구분에 기여한다.^{[5][6][7][8][9][10]}

올리브 상핵은 뇌교에 위치하며, 좌우 달팽이관 펄스가 처음으로 합쳐지는 지점이다. 사다리꼴체는 대부분의 달팽이핵 섬유가 교차하는 곳으로, 소리 위치 파악에 도움을 준다.^[15] 달팽이관 신경 섬유는 각각 가장 민감한 주파수를 가지며 광범위한 수준에서 반응한다.^[16][17]

신경 섬유의 신호는 부시 세포에 의해 올리브 복합체의 이음향 영역으로 전달되고, 신호 피크와 밸리는 별 모양 세포에 의해 기록되며, 신호 타이밍은 문어 세포에 의해 추출된다. 가쪽 섬유띠의 복부 핵은 위둔덕이 위상 및 긴장성 반응을 제공하여 진폭 변조 소리를 해독하는 데 도움을 준다. 위둔덕은 시각, 뇌교, 척수, 시상 등 다양한 입력을 받는다.^[18]

내측 무릎핵은 복부, 등쪽, 내측으로 나뉜다. 청각 피질은 소리를 인식하고 식별하며, 소리의 기원 위치를 파악한다. 청각 피질은 서로 다른 화음, 타이밍, 음조에 반응하는 묶음이 있는 지형 주파수 맵이다. 오른손 청각 피질은 음성에, 왼손 청각 피질은 소리의 미세한 순차적 차이에 더 민감하다.^[19][20]

전전두피질의 전내측 및 복외측은 각각 음조 공간에서의 활성화와 단기 기억 저장에 관여한다.^[21] 헤슐 고랑/가로 측두 고랑은 베르니케 영역 및 기능을 포함하며, 감정-소리, 감정-얼굴 표정, 소리-기억 과정에 관여한다. 내후각 피질은 시각 및 청각 기억을 돕고 저장한다.^[22][23] 덧가쪽이랑은 언어 이해를 돕고 동정심 있는 반응을 담당하며, 소리를 모이랑으로 단어에 연결하고 단어 선택에 도움을 준다. 덧가쪽이랑은 촉각, 시각, 청각 정보를 통합한다.^[24][25]

3. 1. 달팽이핵 (Cochlear nucleus)

3. 2. 상올리브 복합체 (Superior olivary complex)

• MSO (내측 상올리브): 양쪽 귀에서 들어오는 정보의 시간 차이를 측정하여 소리가 나는 방향을 결정한다.
• LSO (외측 상올리브): 양쪽 귀 사이의 소리 크기 차이를 이용하여 소리의 방향을 파악하는 데 도움을 준다. LSO는 주로 내유모세포(IHC)의 신호를 받는다.
• VNTB (복측 사다리꼴체 핵): 외유모세포(OHC)의 신호를 주로 받는다.
• MNTB (내측 사다리꼴체 핵): 글리신을 통해 LSO를 억제한다.
• LNTB (외측 사다리꼴체 핵): 글리신에 영향을 받지 않으며, 빠른 신호 처리에 사용된다.
• DPO (배측 주변올리브 핵): 고주파 소리에 반응하며, 위치에 따라 반응이 달라진다.
• DLPO (배외측 주변올리브 핵): 저주파 소리에 반응하며, 위치에 따라 반응이 달라진다.
• VLPO (복외측 주변올리브 핵): DPO와 기능은 같지만, 다른 영역에서 작용한다.
• PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO, SPON (글리신에 의해 억제됨): 다양한 신호 처리 및 억제 기능을 담당한다.

3. 3. 하구 (Inferior colliculus)

3. 4. 내측 슬상핵 (Medial geniculate nucleus)

3. 5. 청각 피질 (Auditory cortex)

3. 5. 1. 제1 청각 피질 (Primary auditory cortex)

3. 5. 2. 청각 연합 피질 (Auditory association cortex)

4. 청각 경로 (Auditory pathways)

바깥귀는 소리 진동을 고막으로 모아 음압을 증폭시키고, 가운데귀의 이소골은 진동 압력을 약 20배 더 증폭시킨다. 등골은 난원창을 통해 달팽이관으로 진동을 전달하며, 이는 달팽이액을 진동시키고 정원창을 팽창시킨다.^[31]

전정관과 고실관은 달팽이액으로, 달팽이관은 내림프액으로 채워져 있다.^[1][2][3] 달팽이액 진동은 코르티 기관 외부 세포(4열)를 구부려 프레스틴을 방출, 세포가 수축과 이완을 반복하게 한다(체성 운동). 이 운동은 모발 다발을 움직여 기저막 움직임에 전기적 영향을 주며, 전달 파동 진폭을 40배 이상 증폭시킨다.^[4] 외부 유모 세포(OHC)는 나선 신경절에 의해 적게 지배받는 반면, 내부 유모 세포(IHC)는 아페렌트 신경 지배만 가지지만 연결성이 높다. OHC는 IHC보다 3~4배 더 많다.

기저막(BM)은 IHC와 OHC가 위치하는 곳으로, 너비와 강성에 따라 IHC가 감지하는 주파수가 달라진다. 달팽이관 기저부에서 BM은 좁고 강하며(고주파수), 정점에서는 넓고 약하다(저주파수). 개막은 OHC와 IHC를 자극하여 달팽이관 증폭을 돕는다. TM 너비와 강성은 BM과 유사하게 주파수 구분에 기여한다.^{[5][6][7][8][9][10]}

올리브 상핵(SOC)은 교뇌에 위치하며, 좌우 달팽이관 펄스의 첫 수렴 지점이다. MSO는 좌우 정보의 시간차로 소리 각도를, LSO는 귀 사이 소리 수준을 정규화하여 소리 강도로 각도를 파악한다. LSO는 IHC를, VNTB는 OHC를 지배한다. MNTB는 글리신으로 LSO를 억제하고, LNTB는 글리신 면역성이며 빠른 신호 처리에 사용된다. DPO, DLPO, VLPO, PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO, SPON 등 다양한 핵이 신호 및 억제에 관여한다.^{[11][12][13][14]}

사다리꼴체는 대부분의 달팽이관 핵 (CN) 섬유가 교차하는 곳으로, 소리 위치 파악에 도움을 준다.^[15] CN은 복부(VCN)와 등쪽(DCN) 영역으로 나뉜다. VCN의 부시 세포는 타이밍 정보를, 별 모양(초퍼) 세포는 소리 스펙트럼을, 문어 세포는 청각 타이밍 코드를 해독한다. DCN의 방추형 세포는 정보를 통합하여 위치에 대한 스펙트럼 단서를 결정한다. 달팽이관 신경 섬유(30,000개 이상)는 각각 민감한 주파수를 가지며 광범위한 수준에서 반응한다.^[16][17]

신경 섬유 신호는 부시 세포에 의해 올리브 복합체의 이음향 영역으로, 신호 피크와 밸리는 별 모양 세포, 신호 타이밍은 문어 세포에 의해 처리된다. 가쪽 섬유띠의 핵들은 진폭 변조 소리 해독에 기여한다. 위둔덕(IC)은 시각, 교뇌, 척수, 시상 등 다양한 입력을 받아 '놀람 반응'과 안구 반사에 관여하며, 다중 감각 통합, 음조 감지, 이음향 청취 시간차 결정 등을 수행한다.^[18]

내측 무릎 핵은 복부, 등쪽, 내측으로 나뉘며, 각각 주파수, 강도, 이음향 정보, 체감각 정보, 소리 지속 시간 등을 처리한다. 청각 피질(AC)은 소리 인식/지각을 담당하며, 소리 식별 및 위치 파악을 수행한다. AC는 지형 주파수 맵을 가지며, 오른손 AC는 음성, 왼손 AC는 소리의 미세한 순차적 차이에 민감하다.^[19][20]

전전두피질의 전내측 및 복외측은 음조 공간 활성화와 단기 기억 저장에 관여한다.^[21] 헤슐의 고랑/가로 측두 고랑은 베르니케 영역 및 기능을 포함하며, 감정-소리, 감정-얼굴 표정, 소리-기억 프로세스에 관여한다. 내후각 피질은 시각 및 청각 기억을 돕고 저장한다.^[22][23] 덧가쪽이랑(SMG)은 언어 이해와 동정심 반응을 담당하며, 소리를 각이랑으로 연결하고 단어 선택을 돕는다. SMG는 촉각, 시각, 청각 정보를 통합한다.^[24][25]

4. 1. 배쪽 청각 경로 (What pathway)

4. 2. 등쪽 청각 경로 (Where pathway)

5. 임상적 의의 (Clinical significance)

바깥귀는 소리 진동을 고막으로 보내 음압을 증폭시키고, 가운데귀의 이소골은 진동 압력을 약 20배 더 증폭시킨다. 등골 바닥은 난원창을 통해 달팽이관으로 진동을 전달하며, 이는 달팽이액을 진동시키고 정원창이 팽창하게 한다.^[31]

전정관과 고실관은 달팽이액으로, 그 사이의 달팽이관은 내림프액으로 채워져 있다.^[1][2][3] 전정관의 달팽이액 진동은 코르티 기관 외부 세포(4열)를 구부려 프레스틴을 방출하게 한다. 이는 세포가 화학적으로 늘어나고 수축하게 하고(체성 운동), 모발 다발이 이동하여 기저막 움직임에 전기적으로 영향을 미친다(모발 다발 운동). 이러한 운동기(외부 유모 세포)는 전달 파동 진폭을 40배 이상 증폭시킨다.^[4] 외부 유모 세포(OHC)는 내부 유모 세포(IHC)보다 3~4배 더 많다.

기저막(BM)은 IHC와 OHC가 위치한 곳으로, 너비와 강성은 IHC에 의해 가장 잘 감지되는 주파수를 제어한다. 개막은 OHC와 IHC를 자극하여 달팽이관 증폭을 돕는다.^{[5][6][7][8][9][10]}

올리브 상핵(SOC)은 교뇌에 위치하며, 왼쪽 및 오른쪽 달팽이관 펄스의 첫 번째 수렴 지점이다. MSO는 소리가 나온 각도를, LSO는 소리 강도를 사용하여 소리 각도를 결정하는 데 도움을 준다.^{[11][12][13][14]}

사다리꼴체는 대부분의 달팽이관 핵(CN) 섬유가 교차하는 곳으로, 소리 위치 파악에 도움이 된다.^[15] CN은 복부(VCN)와 등쪽(DCN) 영역으로 나뉜다. VCN의 부시 세포는 타이밍 정보를, 별 모양(초퍼) 세포는 소리 스펙트럼을, 문어 세포는 청각 타이밍 코드를 해독한다. DCN의 방추형 세포는 정보를 통합하여 위치에 대한 스펙트럼 단서를 결정한다. 달팽이관 신경 섬유(30,000개 이상)는 각각 가장 민감한 주파수를 가지며 광범위한 수준에서 반응한다.^[16][17]

신경 섬유 신호는 부시 세포에 의해 올리브 복합체의 이음향 영역으로 운반되는 반면, 신호 피크와 밸리는 별 모양 세포에 의해 기록되고 신호 타이밍은 문어 세포에 의해 추출된다. 가쪽 섬유띠 복부 핵은 위쪽 둔덕(IC)이 위상 및 토닉 반응을 모두 제공하여 진폭 변조 소리를 해독하는 데 도움을 준다. IC는 시각, 교뇌, 척수, 시상 등 다중 감각 통합을 담당하며, '놀람 반응'과 안구 반사에 관여한다. IC는 특정 진폭 변조 주파수에 반응하여 음조 감지를 가능하게 하고, 이음향 청취 시간 차이를 결정한다.^[18]

내측 무릎 핵은 복부, 등쪽, 내측으로 나뉜다. 청각 겉질(AC)은 소리를 인식/지각하고 식별하며, 소리의 기원 위치를 식별한다. AC는 지형 주파수 맵을 가지며, 오른손 AC는 음성에, 왼손 AC는 소리의 미세한 순차적 차이에 더 민감하다.^[19][20]

전전두피질 전내측 및 복외측은 각각 음조 공간에서의 활성화와 단기 기억 저장에 관여한다.^[21] 헤슐 고랑/가로 측두 고랑은 베르니케 영역 및 기능을 포함하며, 감정-소리, 감정-얼굴 표정 및 소리-기억 프로세스에 관여한다. 내후각 피질은 '해마 시스템'의 일부로 시각 및 청각 기억을 돕고 저장한다.^[22][23] 덧가쪽이랑(SMG)은 언어 이해를 돕고 동정심 있는 반응을 담당하며, 소리를 각이랑으로 단어에 연결하고 단어 선택에 도움을 준다. SMG는 촉각, 시각 및 청각 정보를 통합한다.^[24][25]

5. 1. 청각 질환

• 청성뇌간반응 및 신생아 청력 검사를 위한 ABR 청력 검사
• 청각 처리 장애
• 과청각증
• 이중청
• 이명
• 내이 현상

참조

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