쿠니마스
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1. 개요
쿠니마스는 일본 아키타현의 다자와호에 고유종으로 서식했던 연어과 물고기이다. 1935년 다른 호수에 이식되었으나 다마강의 산성수 유입으로 인해 멸종된 것으로 여겨졌지만, 2010년 야마나시현의 사이코호에서 재발견되었다. 쿠니마스는 코카니 연어와 매우 유사하며, 멸종 위기에서 벗어나기 위한 보존 노력이 이루어지고 있다.
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| 쿠니마스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Oncorhynchus kawamurae |
| 명명자 | D. S. Jordan & E. A. McGregor, 1925 |
| 한국어 이름 | 쿠니마스 |
| 일본어 이름 | }} (쿠니마스, "[일본] 국가 송어") |
| 다른 이름 | , }} |
| 보존 상태 | 멸종 위기 (EW) |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조기어강 |
| 목 | 연어목 |
| 과 | 연어과 |
| 속 | 타이헤이요우사케속 |
| 특징 | |
| 서식지 | 깊은 물 |
| 발견 장소 | 사이호 호수 |
| 멸종 시기 (원래 서식지) | 다자와 호수에서 70년 전 멸종 |
| 학술 정보 | |
2. 역사
쿠니마스는 본래 일본 아키타현의 다자와호에만 서식하던 고유종이었다.[2] 1935년, 종 보존을 위한 이식 시도로 쿠니마스의 수정란이 야마나시현의 사이코호를 포함한 여러 호수로 옮겨졌으나, 당시에는 성공 여부가 불확실했다.[2]
그러나 1940년, 다자와호 인근 댐의 수력 발전 용량을 늘리기 위해 다마강의 물을 끌어오면서 비극이 시작되었다.[2] 유입된 강물은 강한 산성을 띠고 있었고, pH 변화에 매우 민감한 쿠니마스는 결국 다자와호에서 완전히 멸종하고 말았다.[2][3] 이후 약 70년 동안 쿠니마스는 지구상에서 사라진 것으로 여겨졌다.[2]
극적인 반전은 2010년에 일어났다. 사이코호에서 쿠니마스 개체들이 발견된 것이다. 이들은 1935년 이식 시도 때 옮겨진 수정란에서 살아남은 후손들로 추정된다.[2] 발견 초기에는 사이코호에 함께 서식하는 근연종 코카니 연어(히메마스)와의 잡종일 가능성도 제기되었으나,[7] 연구 결과 쿠니마스는 히메마스와 생식적 격리가 이루어진 고유한 종임이 밝혀졌다.[2][4] 이는 번식 시기, 형태적 특징(유문수, 새파 수), 산란기 몸 색깔의 차이 등으로 확인되었으며,[2][4] 이후 DNA 염기서열 분석을 통해서도 증명되었다.[4][8]
2. 1. 기원 및 분포
쿠니마스는 본래 일본 아키타현의 다자와호에만 서식하던 고유종이었다.[2] 1935년, 쿠니마스의 수정란을 야마나시현의 사이코호를 포함한 일본 내 여러 호수로 옮겨 이식을 시도했으나, 당시에는 성공하지 못한 것으로 여겨졌다.[2] 그러나 1940년, 다자와호 인근 댐의 수력 발전 용량을 늘리기 위해 다마강의 물을 끌어오면서 문제가 발생했다.[2] 유입된 강물은 강한 산성을 띠고 있었고, pH 변화에 매우 민감한 연어과 어류인 쿠니마스는 결국 다자와호에서 완전히 멸종하고 말았다.[2][3] 이후 약 70년 동안 쿠니마스는 지구상에서 사라진 것으로 생각되었다.[2]하지만 2010년, 사이코호에서 쿠니마스 9마리가 과학자들에 의해 발견되었다. 이 개체들은 1935년에 이식되었던 수정란에서 살아남은 후손들로 추정된다.[2]
쿠니마스는 또 다른 육봉형 홍연어인 코카니 연어(Oncorhynchus nerka|온코린쿠스 네르카lat, 흔히 히메마스라고 불림)와 매우 가까운 관계에 있다.[4] 히메마스 역시 사이코호에 여러 차례 도입되었기 때문에, 2010년에 발견된 물고기가 정말 쿠니마스인지, 아니면 히메마스와의 잡종인지에 대한 의문이 제기되었다.[7] 그러나 연구 결과, 쿠니마스와 히메마스는 서로 생식적 격리가 이루어진 상태임이 밝혀졌다. 이는 두 종이 서로 다른 번식 시기, 적은 수의 유문수(소화기관의 일부), 더 많은 수의 새파(아가미 구조물), 그리고 산란기 몸 색깔의 차이 등을 통해 확인되었다.[2][4] 따라서 2010년에 발견된 개체들은 순수한 쿠니마스임이 증명된 것이다.[2][4] 이러한 결과는 이후 DNA 염기서열 분석을 통해서도 재확인되었다.[4][8]
쿠니마스는 1925년 미국의 어류학자 데이비드 스타 조던과 어니스트 알렉산더 맥그리거에 의해 신종(sp. nov|스페키에스 노바lat)으로 발표되었으나, 처음 기재될 당시에는 홍연어(O. nerka|오 네르카lat)의 육봉형(호수에 갇혀 살게 된 형태)으로 기록되었다. 하지만 쿠니마스가 마찬가지로 홍연어의 육봉형으로 여겨지는 산천어와 교잡되지 않는다는 점, 연중 산란 가능성이 있다는 점 등을 근거로 독립된 종(Oncorhynchus kawamurae|온코린쿠스 카와무라이lat)으로 보아야 한다는 의견도 있다.[9] 연중 산란한다는 것은 전승으로 전해지지만[10], 사이코호에서 잡힌 개체들의 성숙도 변화를 월별로 관찰한 결과 두 번의 정점이 나타났고, 사육 상태에서는 계절과 관계없이 산란하거나 방정하는 개체가 관찰되어 연중 산란의 가능성을 시사했다.[10]
과거에는 아키타현 다자와호에만 서식했으나 1940년경 수질 악화로 멸종된 것으로 여겨졌다. 약 70년 뒤인 2010년, 후지 5호 중 하나인 사이코호에서 서식이 확인되었다. 한편, 최초 기재 당시 타입 산지는 'Lake Toyama in the mountainous western part of Ugo in the northwestern part of Hondo|레이크 토야마 인 더 마운티너스 웨스턴 파트 오브 우고 인 더 노스웨스턴 파트 오브 혼도eng'(혼슈 북서부 우고국 서부 산악 지방의 토야마 호)로 잘못 표기되어 있다.[46]
2. 2. 다자와호에서의 멸종
쿠니마스는 원래 일본 아키타현의 다자와호에만 서식하는 고유종이었다.[2] 그러나 1940년, 수력 발전 용량을 늘리기 위해 인근 다마가와의 물을 다자와호로 끌어오는 공사가 시작되면서 환경 변화가 시작되었다.[2][14] 다마가와 상류의 玉川毒水|다마가와 독수jpn라 불리는 강한 산성 물이 호수로 대량 유입되었는데, 이 물에는 염산이나 황산 등이 포함되어 있었다.[14]연어과 어류는 수질 변화, 특히 pH 변화에 매우 민감하며, 쿠니마스(특히 치어기의 시마마스)는 산성 환경에 극히 취약한 특성을 지녔다.[2][16] 강산성수의 유입으로 다자와호의 수질은 급격히 악화되어, 1948년 조사에서는 호수 표층 부근의 pH가 4.8까지 떨어졌다. 결국 쿠니마스는 다자와호에서 더 이상 생존할 수 없게 되었고, 같은 해 포획 수가 0을 기록하며 멸종이 공식 확인되었다.[2][3] 이후 쿠니마스는 약 70년 동안 지구상에서 완전히 사라진 것으로 여겨졌다.[2]
멸종 이전인 1935년, 인공 부화 실험을 위해 쿠니마스의 발안란(수정된 알)이 야마나시현의 사이코호를 비롯해 모토스 호, 비와 호 등 일본 내 여러 호수와 나가노현, 도야마현 등지로 보내졌다는 기록이 있었다.[2][15] 이 기록에 기대를 걸고 다자와코정관광 협회에서는 1995년 11월에 100만엔, 1997년 4월부터 1998년 12월까지 500만엔의 현상금을 걸고 쿠니마스를 찾았지만, 전국에서 제보된 14마리 모두 쿠니마스가 아닌 것으로 판명되어 발견에는 실패했다.[15]
다자와호에서 멸종된 이후에도 쿠니마스 표본은 일부 남아 있었다. 다이쇼 시대에 교토 대학 교수 가와무라 다미지가 채취한 9개체를 포함하여 일본 내 14개체, 미국에 3개체의 표본이 현존하며, 이들은 교토 대학 종합 박물관 등에 보관되어 있다. DNA 분석을 통한 복원 가능성도 검토되었으나, 표본이 포르말린으로 처리되는 과정에서 DNA가 심하게 손상되어 복원은 사실상 불가능한 것으로 판단되었다.
2. 3. 사이코호에서의 재발견
1935년, 아키타현 다자와호에만 서식하던 쿠니마스의 수정란(알) 10만 개가[17] 야마나시현의 사이코호를 포함한 여러 호수로 옮겨졌다.[2] 이는 종 보존을 위한 이식 시도였으나, 당시에는 성공하지 못한 것으로 여겨졌다.[2] 이후 1940년, 다자와호에는 수력 발전 용량을 늘리기 위해 다마강의 물을 끌어왔는데, 이 물이 강한 산성을 띠고 있어 pH 변화에 민감한 쿠니마스 개체군 전체가 폐사하고 말았다.[2][3] 이로 인해 쿠니마스는 약 70년간 멸종된 것으로 생각되었다.[2]
그러나 2010년, 쿠니마스는 사이코호에서 극적으로 다시 발견되었다. 계기는 교토 대학의 나카보 테츠지 교수가 어류학자이자 도쿄 해양대학 객원 교수인 사카나 군(명예 박사)에게 쿠니마스 일러스트 제작을 의뢰하면서 시작되었다. 사카나 군은 그림 참고 자료로 근연종인 히메마스를 구하려 했으나, 시기상 어려워 2010년 3월 사이코호에서 잡힌 개체 몇 마리만 확보할 수 있었다. 이 표본들 중 쿠니마스의 특징을 가진 개체가 발견되었고, 사카나 군이 이를 나카보 교수에게 전달했다. 초기에는 '검은 히메마스'로 불렸으나[10], 나카보 교수 연구팀은 포획 시기와 수심 등에 주목하여 정밀 조사를 시작했다. 분석 결과, 이 개체들은 뚜렷한 번식기, 더 적은 수의 유문수(소화기관의 일부), 더 많은 수의 새파(아가미 구조물), 산란기 특유의 몸 색깔 등에서 히메마스와 차이를 보여 쿠니마스임이 밝혀졌다.[2][4] 두 종은 생식적 격리가 이루어진 상태였으며,[2][4] 이는 1935년에 옮겨진 수정란의 후손들이 사이코호에서 살아남았음을 의미한다.[2][19] 이 결과는 추후 DNA 염기서열 분석으로도 확인되었고,[4][8] 2010년 12월 14일 언론을 통해 공식 발표되었다.
사이코호의 어부들은 이전부터 이 물고기를 "쿠로마스"(검은 송어)라 부르며 존재를 알고 있었지만, 단순히 '히메마스의 검은 변종' 정도로 여겼다.[20][21][22] 이 때문에 사이코호에서는 일반적인 어획 대상이었고 낚시꾼들도 종종 낚았다고 한다. 산란기가 가까워 검게 변한 히메마스는 맛이 떨어진다고 여겨져 '쿠로마스'는 잡혀도 놓아주는 경우가 많았지만, 소금구이나 튀김으로 먹기도 했으며 맛이 좋았다는 이야기도 전해진다.[15]
"쿠로마스"가 사실은 멸종된 줄 알았던 쿠니마스라는 사실이 알려지자, 사이코호 어업 협동조합은 쿠니마스 번식 구역을 금어구로 지정하는 등 보호 대책 마련에 나섰다.[23] 2011년 3월 20일부터는 쿠니마스 서식 가능성이 높은 호숫가 약 10000m2를 자율 금어 구역으로 설정했다.[24] 한편, 아키타현과 센보쿠시는 2010년 12월 17일 '쿠니마스 귀향 프로젝트'를 발족하여 12월 21일부터 활동을 시작했다. 그러나 다자와호의 수질은 여전히 강한 산성을 띠고 있어 쿠니마스를 원래 서식지로 돌려보내기는 어려운 상황이다. 따라서 당분간은 사이코호 쿠니마스의 생태 조사를 진행하며, 야마나시현과 협력하여 아키타현 내 다른 장소에서의 양식 가능성을 검토하기로 했다.[25] 2011년 3월 5일에는 '쿠니마스 귀향 프로젝트'의 일환으로 사카나 군의 강연회가 열렸는데,[26] 그는 쿠니마스가 기존에 알려진 베니자케의 아종이 아니라 독립된 종일 가능성이 높다고 설명했다.
2012년 2월, 나카보 교수 연구팀과 동행한 NHK 취재진은 쿠니마스의 산란 장면 촬영에 성공했다.[27] 이를 통해 겨울철 산란 습성이 확인되었으며, 살아있는 쿠니마스의 컬러 영상이 처음으로 기록되었다. 촬영 당시 쿠니마스가 카메라를 경계하지 않는 모습과 깊고 수온이 낮은 자갈 지역에서 서식하는 환경을 고려할 때, 천적이 없는 환경이 생존에 유리했을 것이라는 견해가 제시되었다.
2013년 2월 1일, 환경성은 레드 리스트의 '야생 절멸' 기준을 변경하면서 쿠니마스를 '절멸'에서 '야생 절멸' 등급으로 조정했다.[28] 이는 멸종된 것으로 지정되었던 어류의 등급이 재검토된 첫 사례였다.[29]
초기에는 특정 외래 생물인 블랙 배스와 서식 수역이 달라 천적이 없을 것으로 여겨졌으나, 2016년 토종 일본 뱀장어와 외래종 유럽 뱀장어가 쿠니마스 알을 포식하는 것이 확인되었다.[30] 이에 야마나시현 수산 기술 센터는 유럽 뱀장어 구제 방법을 모색 중이다.[31]
현재 야마나시현 후지카와구치코정의 박쥐 구멍 옆에는 '사이코 자연 센터'가 있으며, 이곳에 마련된 '- 기적의 물고기 - 쿠니마스 전시관'에서는 사이코호와 다자와호의 쿠니마스 관련 역사 전시, 영상 상영, 그리고 살아있는 쿠니마스 수조 전시 등을 제공하고 있다.[32]
3. 생태
쿠니마스의 행동 및 생태에 대한 정보는 2010년 재발견 이전까지 연구가 거의 이루어지지 않아 아직 부족한 점이 많다.[2][6] 일반적으로 같은 지역에 서식하는 히메마스와 유사하게 중층 또는 저층의 동물플랑크톤을 먹고, 차갑고 깊은 호수 수역을 선호하는 것으로 추정된다.[2][4][6]
성장하면서 형태학적 변화를 겪으며, 성어는 최대 30cm까지 자란다.[2] 평소에는 올리브색에서 짙은 회색을 띠지만 산란기에는 짙은 올리브 그린색으로 변하며[2], 성숙기와 산란기에는 몸 형태에도 변화가 나타난다.[6]
산란은 주로 겨울과 봄 사이, 수심 30m에서 40m 깊이에서 이루어진다.[6] 사이코호에서는 11월부터 다음 해 2월경 호수 바닥에서 산란하는 것이 확인되었다.[11]
유영 속도는 그다지 빠르지 않은 것으로 알려져 있으며, 호수 바닥에서 천천히 헤엄치거나 휴식하는 모습이 관찰되었다.[12] 원래 서식지인 다자와호에는 천적이 적었으나, 현재 서식지인 사이코호에서는 유럽 뱀장어에 의한 알 포식 위협이 보고되었다.[13]
3. 1. 서식 환경
현재 쿠니마스의 행동 및 생태에 대한 정보는 2010년 재발견 이전까지 연구가 거의 이루어지지 않아 부족하다.[2][6] 쿠니마스는 호수와 같은 육지에 갇힌 담수 환경에서만 발견되며, 주로 호수 바닥 근처의 저층 수역에 서식하는 저서성 어류이다.[6] 이 종은 본래 일본 아키타현의 다자와호에만 서식하는 고유종이었으나, 현재는 다자와호에서 남쪽으로 약 500km 떨어진 사이코호에서만 발견된다.[2] 1940년경 다자와호의 수질이 급격히 악화되면서 멸종된 것으로 여겨졌으나, 약 70년 후인 2010년 후지 5호 중 하나인 사이코호에서 서식이 확인되었다. (자세한 내용은 다자와호에서의 "멸종" 및 사이호에서의 "재발견" 항목 참조). 원 기재에서의 타입 산지 표기는 '혼슈 북서부, 우고국 서부 산악 지방의 토야마 호(Lake Toyama in the mountainous western part of Ugo in the northwestern part of Hondo|eng)'로 되어 있다.[46]생물학적 생태에 대해서는 아직 불명확한 점이 많다. 같은 지역에 서식하는 히메마스와 유사하게 중층 또는 저층의 동물플랑크톤을 주 먹이로 삼는 것으로 추정되며,[2] 이는 쿠니마스의 아가미 갈퀴 수[2]와 차갑고 깊은 호수 수역을 선호하는 서식지 특성으로 뒷받침된다.[2][4][6] 전승에 따르면 평소 다자와호의 수심 100m~300m 부근 심층부에 서식하며 바위에 붙은 조류나 플랑크톤을 먹었을 것으로 생각된다. 산란기는 1~3월이며, 수심 40m~50m의 얕은 곳에서 산란했을 것으로 추정된다. 그러나 야마나시현 수산 기술 센터 등의 사이코호 조사 결과에 따르면, 쿠니마스는 유입 하천으로 거슬러 올라가거나 호숫가에 알을 낳지 않고, 11월부터 다음 해 2월경 호수 바닥에서 산란한다. 알은 1월부터 4월에 부화하며, 치어는 2월부터 5월에 헤엄치기 시작한다.[11] 사이코호에서의 식성은 히메마스와 겹치며, 갑각류 플랑크톤, 어류, 저서생물 등을 먹는 것으로 확인되었다.
쇼와 시대 기록에는 "유영이 매우 활발하지 않다"는 내용이 있으며, 실제로 재발견 이후 호수 바닥에서 천천히 헤엄치거나 바닥에 머물러 쉬는 모습이 관찰되었다.[12] 이는 원래 서식지인 다자와호에 쿠니마스를 위협하는 포식성 어류가 없었고, 현재 서식지인 사이코호에서도 배스와 같은 외래 포식 어종과 서식 영역이 크게 겹치지 않기 때문으로 추정된다. 그러나 2020년에는 유럽 뱀장어가 쿠니마스의 알을 포식하는 것이 확인되었다는 보고가 있었다.[13]
3. 2. 먹이
현재 쿠니마스의 행동 및 생태에 대한 정보는 2010년 재발견 이전까지 연구가 거의 이루어지지 않아 부족하다.[2][6] 쿠니마스는 같은 지역에 서식하는 히메마스와 유사하게 중층 또는 저층의 동물플랑크톤을 주로 먹는 것으로 추정된다.[2] 이러한 추정은 쿠니마스의 아가미 갈퀴 수[2]와 차갑고 깊은 호수 수역을 선호하는 서식지 특성[2][4][6]에 근거한다.전승에 따르면 쿠니마스는 평소 다자와호의 깊은 곳에 서식하며 바위에 붙은 조류나 플랑크톤을 먹었을 것으로 생각된다. 사이코호에서의 조사 결과, 쿠니마스의 식성은 히메마스와 겹치며, 갑각류 플랑크톤, 어류, 저서생물을 먹는 것으로 알려져 있다.[11]
한편, 2016년에는 토종 일본 뱀장어와 외래종 유럽 뱀장어가 쿠니마스의 알을 포식하는 모습이 확인되었으며[30], 특히 유럽 뱀장어에 의한 알 섭취가 2020년에 보고되었다.[13] 야마나시현 수산 기술 센터는 유럽 뱀장어의 구제 방법을 모색하고 있다.[31]
3. 3. 형태
쿠니마스는 몸 전체는 회색 또는 검은색을 띠며, 복부(배 쪽)는 색이 옅다. 어린 물고기는 9개 전후의 파마크(parr mark)라 불리는 반점 무늬를 갖는다. 평상시에는 올리브색에서 짙은 회색을 띠지만, 산란기에는 짙은 올리브 그린색으로 변한다.[2] 성어는 최대 30cm까지 자란다.[2] 피부는 두껍고 점액이 많다.
아가미를 보호하기 위해 최대 43개의 아가미 갈퀴를 가질 수 있으며[2], 이는 산천어(27~40개)와 비교하여 약간 많은 수치이다. 소화를 돕는 유문수는 46개에서 59개 사이로[2], 산천어와 비슷하지만 다른 연어 속 물고기(예: 연어 80~117개)에 비해서는 현저히 적다.[2] 연어의 육봉형인 산천어와 비교했을 때, 쿠니마스는 동공과 비공(콧구멍)이 더 크고, 몸 표면이나 지느러미에는 뚜렷한 검은 반점이 없다. 가슴지느러미, 배지느러미, 꼬리지느러미가 길고, 지느러미 뒤쪽 가장자리는 검은색을 띤다. 살은 거의 흰색이며, 알은 노란색이다.
쿠니마스는 성장하면서 색깔과 크기를 포함하여 형태학적 변화를 겪는다.[2] 성숙기 및 산란 전 상태에서 수컷과 암컷 쿠니마스 모두 길고, 가늘고, 납작한 몸을 가지고 있다.[6] 그러나 주둥이 길이에서 약간의 차이를 보이는데, 수컷은 일반적으로 약간 길고 뾰족한 주둥이를 가지고 있고 암컷은 더 짧은 주둥이를 가지고 있다.[6] 성숙한 수컷은 주둥이 끝이 갈고리 모양으로 구부러지는 '코 굽이' 현상을 보인다.
산란기 동안 수컷과 암컷 쿠니마스의 몸은 크기와 범위에 따라 서로 다른 형태적 변화를 겪지만, 일반적으로 등이 튀어나오고(혹등) 주둥이가 오목해지는 특징이 나타난다.[6] 산란 암컷은 또한 더 큰 입을 가진다는 특징을 보인다.[6] 암컷은 몸을 물결치듯 움직여 산란상을 준비하며, 이 과정에서 꼬리 지느러미의 끝부분이 손상될 수 있다.[6]
3. 4. 생활사
쿠니마스는 검은 반점과 함께 올리브색에서 짙은 회색을 띠며, 산란기에는 짙은 올리브 그린색으로 변한다. 아가미를 보호하기 위해 최대 43개의 아가미 갈퀴를 가질 수 있다.[2] 소화를 돕는 유문수는 최대 59개에 달하지만, 이는 다른 연어속 종에 비해서는 낮은 수치이다.[2] 성어가 되면 최대 30cm까지 자란다.[2]쿠니마스는 성장하면서 색깔과 크기를 포함한 형태학적 변화를 겪는다.[2] 성숙기 및 산란 전 상태의 수컷과 암컷은 모두 길고, 가늘며, 납작한 몸을 가진다.[6] 다만, 수컷은 일반적으로 약간 길고 뾰족한 주둥이를, 암컷은 더 짧은 주둥이를 가져 약간의 차이를 보인다.[6] 산란기에는 수컷과 암컷 모두 크기와 범위에 따라 다른 형태적 변화를 겪는데, 일반적으로 혹등과 오목한 주둥이가 나타난다.[6] 산란기 암컷은 입이 더 커지는 특징도 보인다.[6]
산란은 겨울과 봄에 수심 30m에서 40m 사이에서 이루어지며, 이 시기에는 물고기의 생리학적 변화가 자주 일어난다. 암컷은 몸을 물결치듯 움직여 산란상을 준비하는데, 이 과정에서 꼬리 지느러미의 엽이 손상될 수도 있다.[6]
생물학적 생태는 아직 불명확한 점이 많다. 전승에 따르면 평소에는 다자와 호의 수심 100m에서 300m 부근의 깊은 곳에 서식하며, 바위에 붙은 조류나 플랑크톤을 먹이로 삼았을 것으로 추정된다. 산란은 1월에서 3월 사이에 수심 40m에서 50m 정도의 얕은 곳에서 이루어졌을 것으로 보고된다. 야마나시현 수산 기술 센터 등의 사이코 호 조사에 따르면, 쿠니마스는 유입 하천으로 거슬러 올라가거나 물가에 접안하여 산란하지 않고, 호수 바닥에서 11월부터 다음 해 2월경에 산란한다. 알은 1월부터 4월에 부화하며, 치어는 2월부터 5월에 유영을 시작한다.[11] 식성은 히메마스와 겹치며, 갑각류 플랑크톤, 어류, 저서생물을 먹는 것으로 알려져 있다.
쇼와 시대의 기록에는 "유영이 매우 활발하지 않다"는 내용이 있어, 헤엄치는 속도는 그다지 빠르지 않은 것으로 보인다. 실제로 "재발견" 이후 호수 바닥에서 천천히 헤엄치거나 호수 바닥에 머물러 휴식하는 모습이 관찰되었다.[12] 이는 원래 서식지인 다자와 호에 쿠니마스의 생존을 위협하는 포식성 어류가 없었고, 사이코 호에서는 배스와 같은 포식성 어류와 서식 영역이 겹치지 않았기 때문으로 생각된다. 그러나 2020년에는 유럽 뱀장어가 쿠니마스의 알을 먹는 것이 확인되었다는 보고가 있었다.[13]
야마나시현 수산기술센터는 지속적으로 생존 조사를 실시하고 있으며, 2016년까지 밝혀진 내용은 다음과 같다.
| 항목 | 내용 |
|---|---|
| 추정 생존 수 | 4,300 ~ 11,000 마리 |
| 산란기 | 11월 ~ 2월 (연중 산란하지 않음) |
| 산란 장소 | 수심 30m ~ 40m의 용수가 솟아나는 사력질 호수 바닥 (유입 하천으로 거슬러 올라가지 않음) |
| 산란 장소 수온 | 4°C ~ 5°C |
| 부화 소요 기간 | 약 75일 (수정 후 누적 수온 600℃) |
| 부상 소요 기간 | 부화 후 약 35일 (수정 후 누적 수온 900℃) |
야마나시현 수산기술센터는 재발견된 쿠니마스를 오시노 마을의 시설에서 인공적으로 사육하고 있다. 이 중 10마리가 2017년 5월 9일 아키타현으로 대여되었으며,[34] 같은 해 7월 1일에 개관한 "다자와호 쿠니마스 미래관"에서 전시되고 있다.
센보쿠시 등은 다자와 호에서 야생 쿠니마스를 부활시키는 것을 목표로 하고 있다. 다자와 호에는 1991년부터 국토교통성의 수중 중화 시설이 가동되고 있지만, 2018년 시점에도 여전히 강산성 물이 유입되어 호수가 강한 산성을 띠고 있어 쿠니마스가 살기에는 어려운 환경이다. 한편, 야마나시현 수산기술센터는 2018년 3월 23일, 산천어를 대리 부모로 이용하여 쿠니마스를 탄생시키는 데 성공했다고 발표했다[35].
4. 분류
1925년 미국의 어류학자 데이비드 스타 조던(David Starr Jordan)과 어니스트 알렉산더 맥그리거(Ernest Alexander McGregor)가 조던과 칼 리빗 허브스(Carl Leavitt Hubbs)의 논문에서 신종(sp. nov|에스페 노브la)으로 발표하였다. 그러나 기재문에는 홍연어의 육봉형(land-locked derivative of ''O. nerka''|랜드록트 데리버티브 오브 오 네르카영어)으로 기록되었다.
하지만 쿠니마스는 홍연어의 또 다른 육봉형으로 여겨지는 산천어와 교잡되지 않는다는 점, 연중 산란 가능성이 있다는 점 등을 근거로 독립된 종(Oncorhynchus kawamurae|온코린쿠스 카와무라이la)으로 보아야 한다는 의견도 있다.[9] 연중 산란한다는 것은 전승으로만 전해져 왔으나, 사이코 호에서 채집된 개체의 성숙도 변화를 월별로 관찰한 결과 두 번의 정점이 나타났고, 사육 개체 중에서는 계절과 관계없이 산란하거나 방정하는 개체가 나타나 연중 산란의 가능성을 보였다.[10]
학명 ''kawamurae''는 신종 기재에 사용된 표본을 조던에게 제공한 담수 생물학자 가와무라 타미지(당시 교토 제국대학 교수)를 기념하여 헌명된 것이다.
쿠니마스의 원 기재는 미국의 카네기 박물관 회보 제10권 2호(1925년 6월 27일 발행)에 실린 조던과 허브스의 공동 저술 논문에 포함되어 있다. 다만, 연어과 부분은 조던과 맥그리거가 공동 저술하였으므로, 쿠니마스의 기재자는 이 두 사람이다.
- 데이비드 스타 조던(David Starr Jordan)과 어니스트 알렉산더 맥그리거(Ernest Alexander McGregor) ''in'' D. S. Jordan and Carl Leavitt Hubbs, 1925 (6월 27일). "Record of Fishes Obtained by David Starr Jordan in Japan, 1922|레코드 오브 피시스 옵테인드 바이 데이비드 스타 조던 인 재팬, 1922영어". (The Salmonidae by D. S. Jordan and E. A. McGregor|더 살모니다이 바이 디 에스 조던 앤드 이 에이 맥그리거영어). ''Memoirs of the Carnegie Museum|메모어스 오브 더 카네기 뮤지엄영어'' vol. 10, no. 2: 93-346, Pls. 5-12.
이 논문에서 쿠니마스에 대한 원 기재는 p.128-129[43], p.332/Pls. 5, fig. 3[44], p.338/Pl.8, fig.5[45]에서 찾아볼 수 있으며, 해당 내용은 온라인에서 PDF 파일이나 텍스트 형태로 열람 가능하다.[46] 원 기재에는 성숙한 수컷 3개체의 표본이 사용되었다. 이 중 홀로타입(정기준 표본)은 필드 자연사 박물관(등록 번호: FMNH 58681, 원래 카네기 박물관 소장: CM 7785)에 보관되어 있으며, 2개체의 파라타입(종기준 표본)은 캘리포니아 과학 아카데미(원래 스탠퍼드 대학교 자연사 박물관 소장: SU 24107(2))에 소장되어 있다.[47]
5. 보존 노력
(내용 없음)
5. 1. 인공 사육 및 다자와호 복원 노력
西湖에서 쿠니마스가 발견된 이후, 야마나시현 수산 기술 센터는 알을 회수하여 종 보존을 위한 양식을 시작했다[38]. 초기에는 어려움이 있었으나, 도쿄 해양 대학의 기술을 응용하는 등 노력을 통해 히메마스와 거의 유사한 조건에서 양식이 가능해졌다[39].야마나시현 수산기술센터는 지속적으로 생존 조사를 실시하고 있으며, 2016년까지 밝혀진 주요 내용은 다음과 같다.
| 항목 | 내용 |
|---|---|
| 추정 생존 수 | 4,300 ~ 11,000 마리 |
| 산란기 | 11월 ~ 2월 (연중 산란 아님) |
| 산란 장소 | 수심 30m ~ 40m의 용수가 있는 사력질 호수 바닥 (유입 하천으로 거슬러 올라가지 않음) |
| 산란 장소 수온 | 4°C ~ 5°C |
| 부화 소요 기간 | 약 75일 (수정 후 누적 600℃) |
| 부상 소요 기간 | 부화 후 +35일 (수정 후 누적 900℃) |
야마나시현 수산기술센터는 재발견된 쿠니마스를 오시노 마을의 시설에서 인공 사육하고 있다. 부화한 치어는 야마나시현립 후지 용수의 마을 수족관이나 다자와호 주변 지자체 등에서 공개된 바 있다. 2014년 3월 25일에는 2011년 인공 수정으로 태어난 암컷 쿠니마스에 다시 인공 수정을 실시하여 22마리가 부화함으로써 완전 양식의 가능성을 열었다고 발표했다[40]. 또한 2018년 3월 23일에는 산천어를 대리 부모로 이용하여 쿠니마스를 탄생시키는 데 성공했다고 밝혔다[35].
인공 사육된 쿠니마스 중 10마리는 2017년 5월 9일 아키타현으로 대여되었으며[34], 같은 해 7월 1일 개관한 '다자와호 쿠니마스 미래관'에서 전시되고 있다.
한편, 센보쿠시 등 관련 지자체는 다자와호에서 야생 쿠니마스를 부활시키려는 노력을 하고 있다. 다자와호에는 1991년부터 국토교통성의 수중 중화 시설이 가동 중이지만, 2018년 기준으로도 여전히 강산성 물이 유입되고 있어 호수의 산성도가 높아 쿠니마스가 살아가기에는 어려운 환경이다.
6. 인간과의 관계
과거 기록을 통해 쿠니마스가 인간 사회에서 중요한 물품으로 다루어졌음을 알 수 있다. 특히 사타케 북가나 아키타 번의 사타케 본가 사이에서, 또는 다른 번의 제후들에게 보내는 귀한 헌상품이나 증답품으로 활용되었다는 기록이 남아 있다.[36] 장기간 운반이 필요했기에, 보존을 위한 다양한 가공이 이루어졌을 것으로 추정된다.[36]
6. 1. 어업
각관을 영지로 삼았던 사타케 북가(각관 사타케가)의 기록인 『사타케 북가 일기』(아키타현 공문서관 소장)에는 쿠니마스에 대한 기록이 남아 있다. 이 기록은 엔포 2년(1674년)에 처음 등장하며, 17세기와 18세기에는 기록이 적지만 19세기에 들어서면서 자주 나타난다. 기록에 따르면, 쿠니마스는 각관 사타케가에서 아키타 번주 사타케 본가로, 또는 사타케 본가에서 다른 번의 제후에게 헌상품이나 증답품으로 보내졌으며, 이를 위해 장기간 운반되었다. 이를 통해 당시 쿠니마스를 건어물이나 술지게미 절임 등으로 가공했을 것으로 추정된다.분카 2년(1805년) 기록에는 "구니마스 소금 절임"이 아키타의 사타케 본가에 헌상되었다는 내용이 있다. 다음 날 아키타 번 성에 주둔하던 가로 명의의 답장이 도착했는데, "재국 중이던 번주가 매우 기뻐했고, 남은 것은 에도 번저에 보냈다"는 내용이 적혀 있었다. 이는 당시 쿠니마스가 장기 운송에 견딜 수 있도록 가공되었음을 보여주는 자료가 된다. 당시 사타케 북가의 당주는 사타케 요시후미(사타케 가와치)였고, 아키타 본번 번주는 사타케 요시카즈였다. 몇 년 후, 문인으로도 알려진 사타케 요시카즈는 다자와 호를 방문하여 기행문[36]을 남겼으나, 이 기행문에는 쿠니마스에 대한 언급은 없다.
쿠니마스는 자원이 풍부한 고급 어종이었기 때문에, 이를 전문적으로 잡는 어부가 있었다. 쿠니마스 어업은 일 년 내내 이루어졌으며, 통나무 배를 사용했다. 어법은 자망 어법을 사용했는데, 여름에는 깊은 곳에, 겨울에는 얕은 곳에 그물을 쳤다. 다자와 호에서의 쿠니마스 어업과 부화·이식 사업에 관한 자료로는 어업 조합 이사를 지낸 미우라 가문의 자료가 있다. 이 자료는 메이지 시대 후반부터 쇼와 시대 초기까지의 기록이 중심이며, 쿠니마스의 어획, 부화, 증여, 야마나시현으로의 이식 등에 관한 내용을 담고 있다[37].
6. 2. 문화적 상징
'''国鱒|쿠니마스일본어'''라는 이름의 어원에 대해서는, 에도 시대 구보타 번(아키타 번)의 번주였던 사타케 요시카즈가 타자와 호를 방문했을 때 쿠니마스를 맛보고 그 지역 특산 송어라는 의미로 명명했다는 설이 전해진다. 하지만 가쿠노다테 사타케 북가(佐竹北家일본어)의 기록인 『사타케 북가 일기』에는 사타케 요시카즈가 태어나기 이전부터 '国鱒|쿠니마스일본어'라는 표기가 등장하여 이 설의 신빙성은 낮다. 최초의 분류학적 기재에는 "Kunimasu영어 = Local Salmon"이라고 기록되어 있다.[36]지방에서는 '''木の尻鱒|키노시리마스일본어'''라고도 불렸는데, 이는 타츠코 전설 중 하나에서 유래한다. 나무 끝(木の尻|키노시리일본어) 또는 나무 토막(이 이야기에서는 횃불을 의미)을 타자와 호에 던졌더니 물고기로 변했다는 전설이다. 이후 '키노시리마스'를 헌상할 때 '시리(尻|엉덩이일본어)'라는 글자가 적절하지 않다고 여겨 '쿠니마스'로 이름을 바꾸었다는 이야기도 있지만, 이를 뒷받침하는 명확한 역사 자료는 없다.[36]
'''槎魚|우키키노우오일본어'''라는 이름은 타자와 호의 다른 이름인 槎湖|사호일본어(우키키노미즈우미 또는 사코)나 漢槎湖|한사호일본어에서 유래했으며, 때로는 타자와 호에 서식하는 모든 물고기를 통칭하기도 한다.[36]
가쿠노다테를 영지로 삼았던 사타케 북가의 기록인 『사타케 북가 일기』(아키타현 공문서관 소장)에는 쿠니마스에 관한 기록이 엔포 2년(1674년)부터 나타난다. 17세기와 18세기에는 기록이 드물지만, 19세기에 들어서면서 자주 등장한다. 이 기록들에 따르면 쿠니마스는 가쿠노다테의 사타케 북가에서 아키타 번주인 사타케 본가로, 또는 사타케 본가에서 다른 번의 제후에게 헌상품이나 증답품으로 보내졌으며, 이를 위해 장기간 운반되었다. 이를 통해 당시 쿠니마스를 건어물이나 술지게미 절임 등으로 가공했을 것으로 추정된다.[36]
분카 2년(1805년)의 기록에는 '구니마스 소금 절임'이 아키타의 사타케 본가에 헌상되었다는 내용이 있다. 다음 날 아키타 번 성에 주둔하던 가로 명의의 답장이 도착했는데, "영지에 머물던 번주(사타케 요시카즈)께서 매우 기뻐하셨고, 남은 것은 에도의 번저(藩邸일본어)로 보냈다"는 내용이 적혀 있었다. 이는 당시 쿠니마스가 장거리 수송에 견딜 수 있도록 가공되었음을 보여주는 사료이다. 이때 사타케 북가의 당주는 사타케 요시후미(사타케 가와치)였고, 아키타 본번의 번주는 사타케 요시카즈였다. 몇 년 후 사타케 요시카즈는 타자와 호를 방문하여 기행문을 남겼으나, 이 글에는 쿠니마스에 대한 언급이 없다.[36]
6. 3. 문화재 등록
포르말린으로 고정된 쿠니마스 표본은 총 17개체가 존재하며, 그중 14개체가 일본에 보관되어 있다. 아키타현립박물관 및 센보쿠시 타자와코 향토사료관이 소장한 액침 표본 3개체는 인위적으로 멸종된 담수어의 표본으로서 그 생물학적 특징을 파악하는 데 귀중한 자료로 평가받는다. 이러한 가치를 인정받아 해당 표본들은 2008년 7월 28일, "타자와호의 쿠니마스(표본)"라는 명칭으로 일본의 국가 등록 기념물로 등록되었다.[41][42] 이는 동물 및 표본 관련 등록 기념물로는 최초의 사례이다.
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