파라믹소바이러스과
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1. 개요
파라믹소바이러스과는 외피로 둘러싸인 RNA 바이러스 과로, 구형 또는 다형태성을 띠며 150nm 정도의 크기를 갖는다. 비분절 음성 가닥 RNA 유전체를 가지고 있으며, 융합 단백질과 부착 단백질이 표면에 돌기 형태로 존재한다. 이 과에 속하는 바이러스들은 볼거리, 홍역, 호흡기세포융합바이러스(RSV), 사람 파라인플루엔자바이러스(HPIV) 등 다양한 질병을 유발하며, 개, 기각류, 조류 등 다양한 숙주에게도 질병을 일으킨다. 파라믹소바이러스는 유전적 다양성이 크며, 아불라바이러스아과, 메타파라믹소바이러스아과, 오르토파라믹소바이러스아과, 루불라바이러스아과의 4개 아과로 분류된다.
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| 파라믹소바이러스과 | |
|---|---|
| 개요 | |
![[[개 디스템퍼 바이러스]] (CDV) 비리온 및 게놈 구성](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 학명 | Paramyxoviridae |
| 분류 | |
| 계 | 리보위리아 |
| 계 (로마자) | Riboviria |
| 아계 | 오르토르나비라에 |
| 아계 (로마자) | Orthornavirae |
| 문 | 네가르나비리코타 |
| 문 (로마자) | Negarnaviricota |
| 아문 | 하플로비리코티나 |
| 아문 (로마자) | Haploviricotina |
| 강 | 몬지비리케테스 |
| 강 (로마자) | Monjiviricetes |
| 목 | 모노네가비랄레스 |
| 목 (로마자) | Mononegavirales |
| 과 | 파라믹소바이러스과 |
| 하위 분류 | |
| 아과 | 아불라비리나에 메타파라믹소비리나에 오르토파라믹소비리나에 루불라비리나에 |
| 속 | 사이노글로서스바이러스 호플리치티스바이러스 스콜리오돈바이러스 |
2. 구조
비리온은 외피로 둘러싸여 있으며, 구형이거나 다형태성을 지닌다. 섬유성 비리온이 나타나기도 한다. 직경은 150nm 정도이다.[18][20] 융합 단백질과 부착 단백질이 비리온 표면에 돌기 형태로 나타난다. 외피 내에 기질 단백질이 존재하여 비리온의 구조를 안정화한다. 캡시드 심부는 RNA 유전체, 캡시드 단백질, 인단백질, 중합 효소 단백질로 구성된다.
3. 유전체
게놈은 비분절, 음성 가닥 RNA이며, 길이는 15–19 킬로베이스이고 6~10개의 유전자를 포함한다. 엑스트라시스트로닉(비코딩) 영역에는 다음이 포함된다.
각 유전자는 시작과 끝에 전사 시작/종료 신호를 포함하며, 이는 유전자의 일부로 전사된다.
게놈 내의 유전자 서열은 전사 극성(''단일가닥 RNA 바이러스목'' 참조)이라는 현상으로 인해 계열 전체에서 보존되는데, 이 현상은 게놈의 3’ 말단에 가장 가까운 유전자가 5’ 말단 쪽 유전자보다 더 풍부하게 전사된다는 것이다. 이는 게놈의 구조로 인한 것이다. 각 유전자가 전사된 후, RNA 의존성 RNA 중합효소는 인터게놈 서열을 만나면 새로운 mRNA를 방출하기 위해 일시 중지한다. RNA 중합효소가 일시 중지되면 RNA 게놈에서 분리될 가능성이 있다. 분리되면 게놈 길이를 계속 전사하는 대신 리더 서열에서 게놈에 다시 들어가야 한다. 그 결과, 다운스트림 유전자가 리더 서열에서 멀어질수록 RNA 중합효소에 의해 덜 전사된다.
단일 프로모터 모델에 대한 증거는 바이러스를 자외선에 노출시켰을 때 확인되었다. 자외선은 RNA의 이합체화를 유발하여 RNA 중합효소에 의한 전사를 방지할 수 있다. 바이러스 게놈이 다중 프로모터 모델을 따른다면 전사 억제의 수준은 RNA 유전자의 길이와 상관관계가 있어야 한다. 그러나, 게놈은 단일 프로모터 모델로 가장 잘 설명되었다. 파라믹소바이러스 게놈이 자외선에 노출되었을 때, 전사 억제 수준은 리더 서열과의 거리에 비례했다. 즉, 유전자가 리더 서열에서 멀어질수록 RNA 이합체화로 인해 RNA 중합효소가 억제될 가능성이 더 커진다.
바이러스는 성공적인 감염에 필요한 단백질의 상대적 순서로 유전자를 배열하여 단일 프로모터 모델을 활용한다. 예를 들어, 뉴클레오캡시드 단백질 N은 RNA 중합효소 L보다 더 많은 양이 필요하다.
''파라믹소바이러스과''에 속하는 바이러스는 또한 항원적으로 안정적인데, 이는 바이러스의 당단백질이 동일한 유형의 서로 다른 균주 간에 일관성이 있다는 것을 의미한다. 이러한 현상에 대한 두 가지 이유가 제시된다. 첫 번째는 게놈이 비분절성이므로 유전자 재조합을 겪을 수 없다는 것이다. 이 과정이 발생하려면 재조합에 필요한 분절이 서로 다른 균주의 분절이 혼합되어 새로운 균주를 만들 때 발생해야 한다. 분절이 없으면 서로 혼합될 수 있는 것이 없으므로 항원 변이가 발생하지 않는다. 두 번째 이유는 항원 변동의 개념과 관련이 있다. RNA 의존성 RNA 중합효소는 오류 검사 기능이 없기 때문에 RNA가 처리될 때 많은 돌연변이가 발생한다. 이러한 돌연변이가 축적되어 결국 새로운 균주가 생성된다. 이러한 개념으로 인해 파라믹소바이러스는 항원적으로 안정적이지 않아야 하지만, 반대가 사실인 것으로 나타났다. 바이러스가 항원적으로 안정적인 주된 가설은 각 단백질과 아미노산이 중요한 기능을 가지고 있다는 것이다. 따라서, 어떤 돌연변이라도 기능의 감소 또는 완전한 손실을 초래하여 새로운 바이러스의 효율성을 떨어뜨릴 것이다. 이러한 바이러스는 더 독성이 강한 균주에 비해 오래 생존할 수 없으므로 소멸될 것이다.
많은 파라믹소바이러스 게놈은 "여섯의 규칙"을 따른다. 게놈의 총 길이는 거의 항상 6의 배수이다. 이는 모든 RNA가 N 단백질에 의해 결합되는 이점 때문일 것이다(N이 RNA의 육합체를 결합하기 때문). RNA가 노출된 채로 남겨지면 바이러스는 효율적으로 복제되지 않는다. 유전자 서열은 다음과 같다.
4. 생활사
세포질에서 바이러스 복제가 일어난다. 바이러스가 숙주세포에 부착한 뒤 바이러스 침입이 일어나며, 다른 음성 가닥 RNA 바이러스와 마찬가지로 상보적 서열을 만들어냄으로써 복제가 일어난다. 음성가닥 RNA의 전사는 중합효소 더듬음(stuttering)을 통해 이루어진다. 번역은 느슨한 탐색법(leaky scanning), 리보솜 전환(Ribosome shunting), RNA 종결-재시작 방식을 통해 이루어진다. 출아를 통해 바이러스를 배출한다. 인간, 척추동물 및 조류들이 자연상태에서 숙주로 기능한다. 공기를 통해 전파된다.[18]
''파라믹소바이러스과''는 mRNA 편집을 거칠 수 있으며, 의사 매듭과 같은 2차 구조의 존재로 인해 다른 ORF에서 다시 한 염기를 미끄러져 읽어 같은 mRNA 전사체에서 다른 단백질을 생성한다. ''파라믹소바이러스과''는 또한 RNA 템플릿 끝에서 한 번에 하나의 뉴클레오티드를 반복적으로 뒤로 이동시켜 mRNA 전사체의 끝에 폴리 (A) 꼬리를 생성하기 위해 전사적 더듬거림을 겪는다.[8][9]
5. 병원체
파라믹소바이러스는 여러 가지 질병을 일으킨다. 볼거리, 홍역이 이 바이러스에 속하며, 2000년에는 73만 3천 명이[21], 2022년에는 약 136,200명이 홍역으로 사망했다.[11] 어린이에게 기관지염과 바이러스성 폐렴을 일으키는 호흡기세포융합바이러스도 파라믹소바이러스의 일종이다.
사람 파라인플루엔자바이러스(HPIV)는 유아와 소아에게서 기도 질병을 일으키는 두 번째로 흔한 원인이다. HPIV에는 HPIV-1, HPIV-2, HPIV-3, HPIV-4의 네 종류가 있다. HPIV-1과 2는 감기와 비슷한 증상을 일으키며, 크룹을 일으키기도 한다. HPIV-3은 기관지염, 모세기관지염, 바이러스성 폐렴과 관련이 있다. HPIV-4는 다른 종류들보다는 드물지만 경미한 정도에서 심각한 정도의 기도 질병을 일으킨다.[22][12]
파라믹소바이러스는 다른 동물에게도 질병을 일으킨다. 개에게 개 홍역을, 기각류에게 바다표범 디스템퍼를, 돌고래와 쇠돌고래과에게 cetacean morbillivirus 감염증을, 조류에게 뉴캐슬병을, 소에게 우역을 일으키는 바이러스들이 모두 여기에 속한다.
헤니파바이러스처럼 일부 파라믹소바이러스는 사람과 동물 모두를 감염시켜 인수공통감염병을 일으키기도 한다. 헨드라바이러스와 니파바이러스는 오스트레일리아와 남부 아시아에서 사람과 가축에게 질병을 일으키고 있다. 두 바이러스 모두 전염성이 강하고, 매우 치명적이며, 많은 포유류 종을 감염시켜 치명적인 질병을 일으킬 잠재력이 있다. 아직 상용화된 백신이나 특별한 항바이러스 치료제가 없어 두 바이러스는 생물 안전도 4등급으로 지정되어 있다.[23][13]
6. 유전적 다양성 및 진화
지난 수십 년 동안, 파라믹소바이러스는 육상, 비행, 수생 동물에서 발견되어 광범위한 숙주 범위와 엄청난 바이러스 유전적 다양성을 보여주었다. 분자 기술이 발전하고 바이러스 감시 프로그램이 시행됨에 따라, 이 그룹에서 새로운 바이러스의 발견이 증가하고 있다.[4]
파라믹소바이러스의 진화는 여전히 논쟁의 대상이다. 폐렴 바이러스(단일 네가 바이러스 계열 ''Pneumoviridae'')를 외부군으로 사용하여, 파라믹소바이러스는 두 개의 분지군으로 나눌 수 있다. 하나는 아불라바이러스와 루불라바이러스로 구성되고 다른 하나는 레스피로바이러스, 헤니파바이러스, 모르빌리바이러스로 구성된다.[14] 두 번째 분지군 내에서 레스피로바이러스가 기저 그룹으로 보인다. 레스피로바이러스-헤니파바이러스-모르빌리바이러스 분지군은 아불라바이러스-루불라바이러스 분지군에 기저가 될 수 있다.
7. 분류
| 아과 | 속 | 종 |
|---|---|---|
| 아불라바이러스아과 | 3개 | 22종 |
| 메타파라믹소바이러스아과 | 1개 | 1종 |
| 오르토파라믹소바이러스아과 | 8개 | 34종 |
| 루불라바이러스아과 | 2개 | 18종 |
| 미분류 속 | ||
| colspan="2" | | ||
- 아불라바이러스아과(Avulavirinae)
- * 오르토아불라바이러스속(Orthoavulavirus)
- ** 뉴캐슬병 바이러스
- ** 조류 파라믹소바이러스 2~9형
- 메타파라믹소바이러스아과(Metaparamyxovirinae)
- 오르토파라믹소바이러스아과(Orthoparamyxovirinae)
- * 레스피로바이러스속(Respirovirus)
- ** 소 파라인플루엔자 바이러스 3
- ** 센다이 바이러스
- * 모르빌리바이러스속
- ** 개 디스템퍼 바이러스
- ** 우역 바이러스
- ** 홍역 바이러스
- ** Peste-des-petits-ruminants virus|양역 바이러스영어
- * 헤니파바이러스속
- ** 헨드라 바이러스
- ** 니파 바이러스
- 루불라바이러스아과(Rubulavirinae)
- * 오르토루불라바이러스속(Orthorubulavirus)
- ** 볼거리 바이러스
다음은 분류 미정
- 시노글로수스바이러스속(Cynoglossusvirus)
- 호플리크티스바이러스속(Hoplichthysvirus)
- 스콜리오돈바이러스속(Scoliodonvirus)
참조
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