피낭동물

3. 특징

피낭동물은 유생 시기와 성체의 모습이 크게 다르며, 섭식 방법과 생활 방식 또한 그룹에 따라 다양한 특징을 보인다.

• 유생 시기: 올챙이 모양으로, 플랑크톤 생활을 한다. 이 시기에는 꼬리 부분에 척삭, 배측 신경삭, 근육 등이 존재하며 꼬리를 흔들어 헤엄칠 수 있다. 척삭은 몸의 축을 만드는 구조로, 척추동물에서도 발생 과정에서 일시적으로 형성된다. 그러나 피낭동물은 뇌를 포함한 중추 신경계는 발달하지 않는다.
• 성체: 고착 생활을 하거나 부유 생활을 한다. 변태를 거치면서 꼬리와 척삭은 흡수되고, 신경계는 퇴화한다.^[81] 대부분 섬모를 이용하여 해수를 걸러 먹이를 섭취하는 여과 섭식자이다.

• 멍게류: 몸이 피낭(외투)으로 덮여 있으며, 입수공과 출수공을 통해 물을 순환시킨다.
• 살파류: 통 모양의 몸을 가지며, 근육 수축을 통해 물을 통과시켜 먹이를 섭취하고 이동한다.
• 꼬리클래스류: 성체가 되어서도 유생 형태를 유지하며, 유생성숙 (네오테니)을 한다고 여겨진다. 젤라틴질 집을 만들어 그 안에서 생활한다.

4. 생태

대부분의 피낭동물은 얕은 바다에 서식하지만, 멍게강의 일부 종은 200m보다 깊은 곳에서 발견되기도 한다.^[46] 일부는 해저에 부착되어 고착 생활을 하는 단독 생활을 하지만, 다른 일부는 군체 생활을 하며, 소수는 부유 생활을 한다. 대부분 바위, 조개 껍질, 산호, 해조류, 맹그로브 뿌리 등에 직접 부착되어 서식한다.^[46] 이들은 다양한 단색 또는 반투명 색상을 띠며 씨앗, 포도, 복숭아, 통 또는 병과 유사한 모습을 띠기도 한다. 가장 큰 피낭동물 중 하나는 줄기가 있는 바다 튤립인 ''Pyura pachydermatina''으로, 1m 이상으로 자랄 수 있다.^[46]

5. 생식

멍게류는 대부분 자웅동체이며, 하나의 난소와 정소를 가지고 있다. 이들은 소화관 근처나 몸통 벽에 위치한다. 일부 종은 정자와 난자를 바닷물에 방출하여 유생은 플랑크톤이 된다.^[43] 군체성 종의 경우, 정자가 물의 흐름에 따라 다른 개체의 심방으로 들어가 수정이 이루어진다. 난자는 초기 발달 단계를 거쳐 부화한다.^[43] 일부 유생은 척삭동물의 원시 형태와 매우 유사하며, 척삭을 가지고 있어 작은 올챙이와 비슷하다. 이들은 꼬리로 헤엄치며, 간단한 눈, 눈점, 평형낭을 가질 수 있다.^[53]

정착성 종의 유생은 충분히 발달하면 적절한 바위에 붙는다. 유생은 먹이를 먹을 수 없지만,^[53] 원시적인 소화계를 가질 수 있으며, 분산 메커니즘일 뿐이다. 변태 과정에서 피낭동물의 몸에는 많은 변화가 일어나는데, 특히 운동을 제어하는 뇌 신경절이 감소한다. 이 때문에 "바다 오징어가 자신의 뇌를 먹는다"는 속담이 생겼다.^[54] 그러나 성체는 자기 운동 부족에 적응된 뇌 신경절을 가지고 있다.^[55] 살파류에서는 유생 단계가 원시적이거나 억제되며, 성체는 원양성(열린 바다에서 헤엄치거나 표류)이다.^[43] 군체 형태는 또한 새로운 개체를 싹트게 하여 군체의 크기를 증가시킨다.^[56]

돌리올리드는 매우 복잡한 생활사를 가지고 있다. 군체의 성적으로 번식하는 구성원은 생식 개충으로 알려져 있으며, 이들은 자웅동체이다. 생식 개충은 태생이며, 발달 중인 배아는 난황에서 영양분을 섭취한 후 올챙이 같은 유생으로 바다에 방출된다. 유생은 수주 후 oozooid로 변태를 겪고, "간호사"로 알려진 oozooid는 싹트는 것에 의해 생성된 개충의 꼬리를 발달시킨다. 무성 생식을 통해 영양 개충, 포로조이드 등 다양한 기능을 가진 개충들이 생성된다. 생식 개충은 성숙하면 포로조이드에서 분리되어 독립적으로 생활하며 주기를 다시 시작한다. 포로조이드는 역할을 다하고 붕괴된다. 이러한 무성 단계는 조건이 유리할 때 돌리올리드가 빠르게 증식할 수 있게 해준다.^[46]

살파류 또한 세대 교번을 포함하는 복잡한 생활사를 가진다. 단독 생활 단계에서 oozooid는 무성 생식을 통해 수십 또는 수백 개의 개별 개충 사슬을 생성한다. 집합 개체는 blastozooid로 알려져 있으며, 함께 붙어 헤엄치고 먹이를 먹으며 커진다. blastozooid는 순차적 자웅동체이며, 각 개체 내의 난자는 다른 군체의 정자에 의해 내부 수정된다. 난자는 blastozooid 내부의 보육 주머니에서 발달하며 "간호사"의 순환 혈액과 태반 연결을 갖는다. blastozooid의 몸을 채우면 독립적인 oozooid의 삶을 시작하기 위해 방출된다.^[46]

유생충은 오직 유성 생식만 한다. 이들은 자웅동체이지만, ''Oikopleura dioica''는 자웅이체이다. 유생은 멍게 유생의 올챙이 유생과 유사하다. 유생은 작고 고정된 수의 세포로 구성되며, 세포 분열이 아닌 세포 확대를 통해 성장한다. 발달은 매우 빨라 접합자가 집을 짓고 먹이를 먹기 시작하는 유생으로 발달하는 데 7시간밖에 걸리지 않는다.^[46]

''멍게''는 정자와 난자를 주변 해수로 거의 동시에 방출하는 자웅동체이다. 멍게는 자가 불임성이 있어 자기 불화합성 메커니즘 연구에 사용되어 왔다.^[58] ''C. intestinalis''와 같은 멍게류의 자기/비자기 인식은 꽃피는 식물의 자기 불화합성 시스템과 기작적으로 유사한 것으로 보인다.^[58] 자기 불화합성은 외교배를 촉진하므로, 각 세대에서 해로운 열성 돌연변이의 가림과 근친교배 우울증 회피의 적응적 이점을 제공한다.^[59]

''별벌레''는 유성 생식과 무성 생식을 모두 할 수 있는 군체 멍게이다. ''B. schlosseri''는 순차적(자성선숙) 자웅동체이며, 군체 내에서 난자는 정자 방출이 최고조에 달하기 약 2일 전에 배란된다.^[60] 따라서 자가 수정을 피하고 타가 수정을 선호한다. 비록 피하지만, ''B. schlosseri''에서도 자가 수정이 여전히 가능하다. 자가 수정된 난자는 타가 수정된 난자보다 분열 동안 기형이 더 높은 빈도로 발생하며, 변태 비율과 군체 성장도 현저히 낮다. 이러한 발견은 자가 수정이 해로운 열성 돌연변이의 발현으로 인해 발생할 가능성이 있는 발달 결함과 관련된 근친교배 우울증을 유발한다는 것을 시사한다.^[59]

6. 인간과의 관계

멍게(''Halocynthia roretzi'')는 일본과 대한민국에서 주로 식용으로 사용되는 종이다. 1994년에는 42,000톤 이상이 생산되었지만, 이후 양식 멍게에서 대량 폐사(피막이 부드러워짐)가 발생하여 2004년에는 생산량이 4,500톤으로 크게 감소하였다.^[69] 칠레에서는 피우레(''Pyura chilensis'')를 날것으로 먹거나 해산물 스튜에 넣어 먹는다.^[69]

6. 1. 식용

6. 2. 의학적 이용

6. 3. 기타 이용

6. 4. 침입종 문제

7. 화석 기록

피낭동물의 확실한 화석 기록은 드물다. 가장 오래되고 명확하게 확인된 종은 중국 쿤밍 근처 안닝시 샨코우 마을의 하부 캄브리아기 마오톈산 셰일에서 발견된 ''Shankouclava shankouense''이다.^[28] 미국 중서부 상부의 오르도비스기 이끼벌레 골격에서 발견된 ''Catellocaula vallata''는 피낭동물이 생물매몰된 흔적일 가능성이 있다.^[29] 잘 보존된 캄브리아기 화석 ''Megasiphon thylakos''는 피낭동물의 기본적인 신체 구조가 이미 5억 년 전에 확립되었음을 보여준다.^[30]

에디아카라기에서는 ''Ausia fenestrata'', 낭 모양의 ''Yarnemia ascidiformis'', 그리고 북부 러시아의 오네가 반도에서 발견된 ''Burykhia hunti''와 같은 수수께끼 종들이 발견되었다. 새로운 연구에 따르면 이 에디아카라 생물과 멍게류의 관련성이 있을 수 있다.^[31][32] ''Ausia''와 ''Burykhia''는 5억 5천 5백만 년에서 5억 4천 8백만 년 전 얕은 연안에서 살았으며, 후생동물의 척삭동물 계통의 가장 오래된 증거로 여겨진다.^[32] 러시아의 선캄브리아기 화석 ''Yarnemia''는 피낭동물로 잠정적으로 식별되지만, 그 화석이 ''Ausia''와 ''Burykhia''의 화석만큼 잘 보존되지 않아 이 식별에 의문이 제기되었다.

피낭동물의 화석은 사체가 죽은 직후에 부패하기 때문에 드물지만, 일부 피낭동물 과에서는 미세한 침골이 존재하며, 이는 미세 화석으로 보존될 수 있다. 이 침골은 간혹 쥐라기 이후의 암석에서 발견되었지만, 이를 잘 아는 고생물학자가 거의 없어 해면동물 침골로 오인되었을 수 있다.^[33]

페름기와 트라이아스기에는 석회질 외골격을 가진 형태도 있었는데, 처음에는 산호로 오인되었다.^[34][35]

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