가냘픈꼬리감는원숭이속
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1. 개요
가냘픈꼬리감는원숭이속(Cebus)은 다람쥐원숭이과에 속하는 신세계원숭이의 한 속으로, 분류 및 종 구분이 논쟁적이다. 이 속에는 흰이마카푸친, 흰머리카푸친, 카포리카푸친, 울보카푸친 등이 포함되며, 종에 따라 에콰도르흰얼굴원숭이, 흰얼굴원숭이, 브라운우는원숭이 등 다양한 이름으로 불린다. 가냘픈꼬리감는원숭이속은 중앙아메리카와 남아메리카 북부에 분포하며, 도구 사용, 사회적 행동, 짝짓기 방식 등 다양한 생태적 특징을 보인다. 일부 종은 잎을 컵처럼 사용하거나, 딱딱한 열매를 깨는 등 도구를 사용하며, 수컷 간의 경쟁과 암컷의 선택에 따라 짝짓기가 이루어진다. 국제 자연 보전 연맹에 의해 카포리꼬리감는원숭이를 제외한 모든 종은 관심대상으로 분류되어 있으며, 카포리꼬리감는원숭이는 심각한 위기종으로 분류된다. 가냘픈꼬리감는원숭이속은 영장류 연구에 활용되며, 심리학적 연구와 보조 원숭이로도 사용된다.
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| 가냘픈꼬리감는원숭이속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Cebus |
| 명명자 | Erxleben, 1777 |
| 모식종 | Simia capucina |
| 모식종 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 하위 분류 | |
| 종 | Cebus aequatorialis Cebus albifrons Cebus brunneus Cebus capucinus Cebus castaneus Cebus cesarae Cebus cuscinus Cebus imitator Cebus kaapori Cebus leucocephalus Cebus malitiosus Cebus olivaceus Cebus trinitatis Cebus unicolor Cebus versicolor Cebus yuracus |
2. 분류
가냘픈꼬리감는원숭이속의 분류는 학자마다 이견이 있어 논쟁적이다.[32][33][34][35] 2018년 일본 몽키 센터 영장류 한국어 명칭 목록은 다음과 같다.[25]
| 학명 | 한국어 명칭 | 영어 명칭 |
|---|---|---|
| Cebus aequatorialis | 에콰도르흰얼굴원숭이 | Ecuadorian white-fronted capuchin |
| Cebus albifrons | 흰얼굴원숭이 | White-fronted capuchin |
| Cebus brunneus | 브라운우는원숭이 | Brown weeper capuchin |
| Cebus capucinus | 흰머리원숭이 | Cesar white-fronted capuchin |
| Cebus cesarae | 세자르흰얼굴원숭이 | Ecuadorian white-fronted capuchin |
| Cebus cuscinus | 쇼크머리원숭이 | Shock-headed capuchin |
| Cebus kaapori | 카포리오원숭이 | Ka'apor capuchin |
| Cebus malitiosus | 산타마르타흰얼굴원숭이 | Ecuadorian white-fronted capuchin |
| Cebus olivaceus | 우는원숭이 | Weeper capuchin |
| Cebus versicolor | 콜롬비아흰얼굴원숭이 | Colombia white-fronted capuchin |
2. 1. 분류 역사
이 속(가냘픈꼬리감는원숭이속)에 속하는 종들에 대한 분류는 매우 논쟁적이며, 여러 방식으로 분류된다.[32][33][34][35]필립 허쉬코비츠와 윌리엄 찰스 오스만 힐은 각각 1949년과 1960년에 분류학적 연구를 통해 꼬리감는원숭이의 분류를 발표했다.[2] 이 연구를 통해 ''세부스'' 속에 4종의 꼬리감는원숭이를 확립했다. 그 중 한 종인 ''세부스 아펠라''는 튼튼한 종으로 현재는 ''사파유스'' 속에 포함되어 있다. 해당 분류에 포함된 나머지 세 종의 ''세부스'' 종은 가냘픈 꼬리감는원숭이 종인 ''세부스 알비프론스'', ''세부스 니그리비타투스'' 및 기준종인 ''세부스 카푸치누스''였다.[3] ''세부스 니그리비타투스''는 이후 ''세부스 올리바세우스''로 이름이 변경되었다.[3][11] ''세부스 카포리''는 ''C. 올리바세우스''의 아종으로 여겨졌으나, 그로브스(2001년 및 2005년)와 실바(2001년)는 이를 별개의 종으로 간주했다.[12]
Groves (2005)는 ''Cebus''속의 분류군을 다음과 같이 제시했다.[4]
- 흰얼굴카푸친, ''Cebus albifrons''
- 에콰도르흰얼굴카푸친, ''Cebus albifrons aequatorialis''
- 훔볼트흰얼굴카푸친, ''Cebus albifrons albifrons''
- 쇼크헤드카푸친, ''Cebus albifrons cuscinus''
- 트리니다드흰얼굴카푸친, ''Cebus albifrons trinitatis''
- 스픽스흰얼굴카푸친, ''Cebus albifrons unicolor''
- 버라이드흰얼굴카푸친, ''Cebus albifrons versicolor''
- 흰머리카푸친, ''Cebus capucinus''
- 카포리카푸친, ''Cebus kaapori''
- 쐐기머리카푸친, ''Cebus olivaceus''
이후 개정판에서는 이 중 일부를 추가 종으로 분리했다.[5]
- 콜롬비아흰얼굴카푸친, ''Cebus capucinus''
- 파나마흰얼굴카푸친, ''Cebus imitator''
- 마라뇽흰얼굴카푸친, ''Cebus yuracus''
- 쇼크헤드카푸친, ''Cebus cuscinus''
- 스픽스흰얼굴카푸친, ''Cebus unicolor''
- 훔볼트흰얼굴카푸친, ''Cebus albifrons''
- 기아나위퍼카푸친, ''Cebus olivaceus''
- 밤색카푸친, ''Cebus castaneus''
- 카아포르카푸친, ''Cebus kaapori''
- 트리니다드흰얼굴카푸친, ''Cebus trinitatis''
- 베네수엘라갈색카푸친, ''Cebus brunneus''
- 시에라데페리하흰얼굴카푸친, ''Cebus leucocephalus''
- 리오세사르흰얼굴카푸친, ''Cebus cesarae''
- 버라이드흰얼굴카푸친, ''Cebus versicolor''
- 산타마르타흰얼굴카푸친, ''Cebus malitiosus''
- 에콰도르흰얼굴카푸친, ''Cebus aequatorialis''
트리니다드흰얼굴카푸친의 분류는 논란의 여지가 있다. 미국 포유류학회는 2012년 연구를 기반으로 이를 ''C. brunneus''와 동종으로 분류했지만, 이 연구는 결함이 있는 것으로 나중에 밝혀졌다. 반면, IUCN 적색 목록은 앞서 언급한 연구에 대한 논쟁으로 인해 이를 별개의 종(''Cebus triniatis'')으로 분류하고, ITIS는 앞서 언급한 연구에 대한 논쟁으로 인해 이를 ''C. albifrons''의 아종으로 분류한다.[6][7][8][9]
속명 '''Cebus'''는 고대 그리스어로 "원숭이"를 뜻하는 kebos에서 유래되었다.[24]
이전에는 털꼬리감는원숭이류가 본 속에 분류되었다.[24]
3. 진화
가냘픈꼬리감는원숭이는 모든 카푸친원숭이와 마찬가지로 다람쥐원숭이과에 속하며, 다람쥐원숭이 또한 이 과에 속한다. 다람쥐원숭이와 카푸친원숭이의 진화는 약 1,300만 년 전에 분기된 것으로 여겨진다.[2] 2011년 린치 알파로가 이끈 유전자 연구에 따르면, 가냘픈꼬리감는원숭이와 튼튼한꼬리감는원숭이는 약 620만 년 전에 분기되었다.[2][3] 린치 알파로는 이러한 분기가 아마존강의 생성에 의해 촉발되었을 것으로 추정하는데, 아마존강은 아마존 분지 북부에 살면서 가냘픈꼬리감는원숭이로 진화한 원숭이들과 강 남쪽의 대서양림에 살면서 튼튼한꼬리감는원숭이로 진화한 원숭이들을 분리했다.[2][3]
4. 형태
가냘픈꼬리감는원숭이속은 몸 크기에 비해 더 긴 팔다리를 가지고 있는데, 이는 튼튼한꼬리감는원숭이속과 비교했을 때 나타나는 특징이다.[2] 가냘픈꼬리감는원숭이속은 또한 튼튼한꼬리감는원숭이속에 비해 더 둥근 두개골과 다른 두개골 형태학적 차이점을 가지고 있다.[2] 튼튼한꼬리감는원숭이속은 단단한 견과류를 열 수 있는 특징이 있지만, 가냘픈꼬리감는원숭이속은 이러한 적응이 부족하다.[2] 여기에는 치아와 턱의 차이점, 시상능선의 부재가 포함된다.[2]
가냘픈꼬리감는원숭이속의 외부적인 특징으로는 일부 암컷(훔볼트흰얼굴꼬리감는원숭이, 기아나검은꼬리감는원숭이)은 머리에 털 뭉치가 있지만, 수컷은 털 뭉치가 없다는 점이 있다. 반면 모든 튼튼한꼬리감는원숭이속은 털 뭉치를 가지고 있다.[2] 또한, 가냘픈꼬리감는원숭이속은 수염이 없다.[2]
가냘픈꼬리감는원숭이속에 속하는 원숭이는 중형으로, 몸무게는 3~4kg, 머리에서 몸까지의 길이는 40cm 전후, 꼬리 길이는 약 40cm이며, 암수 간의 차이는 비교적 작다. 털색은 종에 따라 다르다.
꼬리는 어느 정도까지 능숙하게 사용할 수 있지만, 거미원숭이아과 동물만큼은 아니다. 꼬리는 조작 능력이 떨어져 섭식이나 이동 시에 자세를 유지하기 위해 사용되는 경우가 많다. 거미원숭이아과와는 달리, 꼬리 끝에는 꼬리 무늬가 없다.
5. 분포
가냘픈꼬리감는원숭이속은 중앙아메리카와 북부 및 북서부 남아메리카에 걸쳐 광범위하게 분포한다. 파나마 흰머리 카푸친은 가장 북쪽에 위치한 종으로, 온두라스에서 파나마에 이르는 중앙 아메리카에서 발견된다.[5] 콜롬비아 흰머리 카푸친 또한 안데스 산맥 서쪽의 콜롬비아와 에콰도르에 북쪽 분포를 보인다.[5] 흰얼굴 카푸친은 콜롬비아, 페루, 서부 브라질의 넓은 지역뿐만 아니라 남부 베네수엘라와 북부 볼리비아에서도 발견된다.[10] 우는 카푸친은 베네수엘라 대부분 지역과 가이아나 전역, 그리고 브라질 북부 일부 지역에서 발견된다.[11] 카포리 카푸친은 다른 가냘픈꼬리감는원숭이속과는 분리된 분포를 보이며, 파라 주와 마라냥 주를 포함한 브라질 북부에서 서식한다.[12] 카리브해 섬에 서식하는 유일한 종은 트리니다드 흰얼굴 카푸친이다.
6. 생태
가냘픈꼬리감는원숭이속은 주행성이며, 수목성이고, 주로 과실과 곤충을 먹는 잡식성 동물이다. 10~20마리의 여러 수컷과 여러 암컷으로 무리를 이루며, 무리 간에는 적대적인 관계를 보인다. 무리 내 개체 간에는 우열 관계가 있지만, 비교적 관대한 편이다. 호기심이 많고, 야생에서 도구를 사용하는 몇 안 되는 종 가운데 하나이다. 침팬지 지능 검사에도 합격할 정도로 지능이 높으며, 막대기로 먹이를 끌어당기거나, 천장에 매달린 바나나를 얻기 위해 상자를 쌓기도 한다. 유인원을 제외하면 그림을 그리는 행동을 하는 유일한 종이다.[27] 소형 원숭이인 흰얼굴꼬리감는원숭이는 아마존에서 왕수리와 같은 맹금류에게 습격당하기도 한다.[28]
6. 1. 도구 사용
가냘픈꼬리감는원숭이속의 일부 종은 도구를 사용하는 것으로 알려져 있다. 흰머리 카푸친은 잎에서 분비물을 몸에 문지르거나, 과일이나 애벌레의 분비물을 문지를 때 장갑처럼 잎을 사용하거나, 도구를 탐침으로 사용한다.[2][13] 흰이마 카푸친은 잎을 컵처럼 사용하여 물을 마시는 것이 관찰되었다.[13] 유인원 외에 야생에서 도구를 사용하는 것은 꼬리감는원숭이 정도이다. 이들은 딱딱한 열매를 줄기에 던지거나, 열매끼리 부딪혀서 깨 먹는다. 큰 곤충도 때려 죽인 후에 먹는다.[27]6. 2. 짝짓기
수컷 간의 경쟁은 수컷이 암컷과 번식할 기회를 얻고 번식 성공률을 극대화하기 위해 경쟁할 때 발생한다.[14] 수컷은 종종 무기를 갖추고 있는데, 이는 짝짓기 경쟁에서 이길 확률을 높이는 데 사용될 수 있다.[15] 가냘픈꼬리감는원숭이속에서는 수컷과 암컷 사이의 송곳니 크기에 상당한 성적 이형성이 존재한다.[15] 송곳니 이형성이 일반적으로 수컷 간의 경쟁과 관련이 있기 때문에 수컷의 송곳니가 더 큰 것으로 추정된다.[15] 쐐기머리꼬리감는원숭이는 흰얼굴꼬리감는원숭이와 흰이마꼬리감는원숭이에 비해 송곳니 이형성이 더 크다.[15] 이 세 종 간의 송곳니 이형성 차이는 이 세 집단의 사회 구조의 차이와 관련될 수 있다. 쐐기머리꼬리감는원숭이의 우두머리 수컷은 짝짓기를 독점하는 경향이 있으므로 수컷 간의 경쟁이 더 많은 반면, 흰얼굴꼬리감는원숭이와 흰이마꼬리감는원숭이의 우두머리 수컷은 짝짓기를 독점하지 않고 부하 수컷이 암컷과 짝짓기를 하도록 허용한다.[15] 카포리꼬리감는원숭이는 개체 수가 적어 이에 대해 알려진 바가 많지 않지만, 우두머리 수컷이 독점하고 하위 수컷이 주변에 있는 유사한 사회 구조 때문에 쐐기머리꼬리감는원숭이와 마찬가지로 더 많은 송곳니 이형성을 가질 가능성이 높다.[16]암컷은 수컷과 교미할 기회가 주어지면 해당 수컷의 비용과 이점을 모두 평가한다. 암컷은 교미하는 수컷으로부터 직접적인 이점을 얻을 수 있다.[17] ''가냘픈꼬리감는원숭이속'' 암컷에게 적용될 수 있는 직접적인 이점에는 수컷의 경계,[18] 포식자 및 동종 개체로부터의 보호,[17] 자원 증가가 포함된다.[19] 암컷은 또한 자손의 표현형 및 유전자형 이점[20]과 자손에 대한 수컷의 보호 형태로 간접적인 이점을 얻을 수 있다.[17] 우두머리 수컷은 다른 하위 수컷에 비해 더 적합하며, 따라서 암컷에게 직접적이고 간접적인 이점을 제공할 가능성이 더 높다.[17] 흰얼굴카푸친에서는 우두머리 수컷이 집단 내 암컷이 낳은 자손의 70~90%를 차지한다.[17] 암컷은 배란 중일 때 우두머리 수컷과 교미한 다음, 수태 능력이 없어지면 하위 수컷과 교미하는 것으로 추정된다.[17] 흰이마카푸친과 같은 일부 암컷 영장류는 수태 능력이 없어지면 하위 수컷과 교미하여 자원 경쟁을 줄이고 자손에 대한 수컷의 보호를 증가시킨다.[18]
6. 3. 양육
가냘픈꼬리감는원숭이 신생아는 미성숙 상태로 태어나 생존을 위해 많은 양육을 필요로 한다.[21] ''가냘픈꼬리감는원숭이속''에서 대부분의 양육은 어미가 제공하지만, 흰머리카푸친의 경우 다른 동종 암컷도 양육에 참여한다. 이러한 유형의 양육을 대리모 육아라고 한다.[21] 흰머리카푸친은 처음 3개월 동안은 어미가 유아를 돌보지만, 그 다음 3개월 동안은 다른 암컷에게 돌봄을 받는다.[21] 친족 선택 이론에 따르면, 어미의 친족이 집단의 다른 암컷보다 유아를 돌볼 가능성이 더 높다. 형제자매는 집단의 다른 암컷에 비해 유아를 돌볼 가능성이 4배 더 높았다.[21] 가냘픈꼬리감는원숭이속에서 수컷의 양육은 드물며, 수컷과 새끼 간의 상호작용은 흰머리카푸친에서만 나타난다.[22] 흰머리카푸친 수컷은 종종 새끼를 관찰하거나, 적어도 새끼를 용인한다.[22] 알파 수컷은 하위 수컷보다 새끼와 상호작용할 가능성이 더 높다.[22]7. 보존 상태
국제 자연 보전 연맹은 가냘픈꼬리감는원숭이속 중에서 카포리꼬리감는원숭이를 제외한 모든 종을 관심대상으로 분류하고 있으며,[23][11][10] 카포리꼬리감는원숭이는 심각한 위기종으로 분류하고 있다.[12]
8. 인간과의 관계
영장류 중에서도 다양한 지성을 보이는 것으로 알려져 있으며, 침팬지 등 유인원과 함께 심리학적(행동 과학적) 연구에 많이 사용된다. 흰얼굴꼬리감는원숭이에 대해서는 심리학 실험에서 시지각과 도구 사용 등 물리적 지능 연구부터 협력 행동과 불공정 회피 등 사회적 지능 연구까지 폭넓게 이루어지고 있다.[29] 또한 흰얼굴꼬리감는원숭이는 보조 원숭이로 훈련받는 것으로도 알려져 있다.
마리나 채프먼이 저서 『잃어버린 이름』에서 함께 생활했다고 언급한 것은 아마 흰얼굴꼬리감는원숭이일 것이다. 소녀는 인간 사회에 복귀했다.[30]
참조
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