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꼬리감는원숭이

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1. 개요

꼬리감는원숭이는 카푸친원숭이라고도 불리며, 프란체스코회 카푸친 작은형제회 수도사들의 로브에서 유래된 이름이다. 꼬리감는원숭이과는 꼬리감는원숭이속과 털꼬리감는원숭이속으로 나뉘며, 유전적 연구를 통해 두 속의 분리가 밝혀졌다. 꼬리감는원숭이는 꼬리감는원숭이과 내 다른 종보다 다양한 음식을 섭취하는 잡식성이며, 사회적 구조와 짝짓기 방식이 특징적이다. 또한 도구 사용, 화폐 개념 이해, 자아 인식 등 높은 지능을 보이며, 실험동물, 애완동물, 보조동물 등으로 이용되기도 한다. 그러나 삼림 벌채, 애완동물 거래, 사냥 등으로 인해 위협받고 있으며, 많은 종이 멸종 위기에 놓여 있다.

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꼬리감는원숭이 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
코스타리카의 카푸친
파나마흰얼굴꼬리감는원숭이 (Cebus imitator)
학명Cebinae
명명자샤를 뤼시앵 보나파르트, 1831
화석 범위후기 마이오세-현재
하위 분류
가냘픈꼬리감는원숭이속 (Cebus)
건장한꼬리감는원숭이속 (Sapajus)

2. 어원

꼬리감는원숭이의 국제적인 명칭은 '카푸친원숭이'인데, 카푸친(capuchin)이라는 단어는 큰 후드가 달린 갈색 로브를 입은 프란체스코회의 분파 카푸친 작은형제회에서 유래했다. 15세기에 아메리카 대륙에 도달한 탐험가들은 카푸친 작은형제회 수도사들이 후드를 벗었을 때의 모습과 색상이 비슷한 작은 원숭이들을 발견했고, 그리하여 카푸친이라는 이름을 붙였다.[68]

과학자들은 (아마도 황금배카푸친으로 추측되는) 표본을 묘사하며 다음과 같이 적었다. "그 황갈색 주둥이,... 앞부분에서 하얀색으로 녹아드는 눈 주변부의 좀 더 밝은 색상과, 뺨..., 을 보자니 우리나라에서 역사적으로 둔감함, 게으름, 관능성을 표방하는 생김새를 부지불식간에 상기시키게 된다."[49] 이 속의 이름인 ''Cebus''는 꼬리가 긴 원숭이를 의미하는 kêbos|케보스grc[50]에서 유래했다.

3. 분류

꼬리감는원숭이과의 종 단위 분류는 분류학적으로 상당한 논란이 있어 왔으며, 여러 다른 분류 방식이 제안되었다.[51][52][53][54]

2011년, 제시카 린치 알파로 등은 건장한꼬리감는원숭이를 가냘픈꼬리감는원숭이와 분리하여 별도의 속으로 분류할 것을 제안했다. 이 제안에 따라, 이전의 ''C. 아펠라'' 군에 속했던 종들은 건장한꼬리감는원숭이속(''Sapajus'')으로, ''C. 카푸치누스'' 군에 속했던 종들은 가냘픈꼬리감는원숭이속(''Cebus'')으로 분류되었다.[55][56] 폴 가버와 같은 영장류 학자들도 이 분류법을 따르기 시작했다.[57]

린치 알파로의 2011년 유전자 연구에 따르면, 가냘픈 카푸친과 건장한 카푸친은 약 620만 년 전에 분리되었다. 아마존강의 탄생이 이 분리에 영향을 주었을 것으로 추정된다. 아마존 강 북쪽의 원숭이들은 가냘픈 카푸친으로, 남쪽의 대서양 삼림에 서식하던 원숭이들은 건장한 카푸친으로 진화했다.

가냘픈 카푸친은 건장한 카푸친에 비해 몸 크기에 비해 팔다리가 길고 두개골이 둥근 반면, 건장한 카푸친은 단단한 견과류를 깨는 데 적합한 턱을 가지고 있으며, 볏과 수염이 있는 것이 특징이다.

가장 오래된 것으로 알려진 꼬리감는원숭이과 화석은 약 2100만 년 전에 살았던 ''파나마케부스 트란시투스''이다. 이 화석은 포유류남아메리카북아메리카 사이를 이동한 초기 증거를 보여준다.[13]

일본원숭이센터 영장류 국명 편찬 워킹 그룹(2018)에 따르면 꼬리감는원숭이속과 털꼬리감는원숭이속은 다음과 같이 분류된다.[42]

3. 1. 가냘픈꼬리감는원숭이속 (''Cebus'')

2011년에 제시카 린치 알파로 등은 이전의 ''C. apella'' 그룹에 속했던 건장한카푸친을 ''C. capucinus'' 그룹에 속했던 가냘픈카푸친에서 분리하여 별도의 인 ''Sapajus''속으로 분류할 것을 제안했다.[55][56] 폴 가버와 같은 다른 영장류 학자들은 이 분류를 사용하기 시작했다.[57]

린치 알파로가 2011년에 주도한 유전적 연구에 따르면, 가냘픈카푸친과 건장한카푸친은 약 620만 년 전에 분리되었다고 한다. 린치 알파로는 아마존강의 탄생이 가냘픈카푸친으로 진화한 아마존 북쪽에 서식하던 원숭이를 건장한카푸친으로 진화한 아마존강 남쪽의 대서양 삼림에 서식하던 원숭이와 떨어뜨려 유전적인 분리를 촉발시켰을 것이라고 말했다. 가냘픈카푸친은 건장한카푸친과 비교했을 때, 몸의 크기에 비해 상대적으로 팔다리가 길다. 가냘픈카푸친은 두개골이 좀 더 둥글며, 건장한카푸친은 단단한 견과류를 깨부수는 데 적합하도록 적응한 턱을 가지고 있다.[55][56]

  • '''가냘픈꼬리감는원숭이속'''[58]
  • * 흰이마카푸친, ''Cebus albifrons''
  • ** 에콰도르카푸친, ''Cebus albifrons aequatorialis''
  • ** ''Cebus albifrons albifrons''
  • ** 더벅머리카푸친, ''Cebus albifrons cuscinus''
  • ** 트리니다드흰이마카푸친, ''Cebus albifrons trinitatis''
  • ** ''Cebus albifrons unicolor''
  • ** 알록카푸친, ''Cebus albifrons versicolor''
  • * 흰머리카푸친, ''Cebus capucinus''
  • * 카포리카푸친, ''Cebus kaapori''
  • * 울보카푸친, ''Cebus olivaceus''

3. 2. 건장한꼬리감는원숭이속 (''Sapajus'')

제시카 린치 알파로 등은 2011년에 이전에 ''C. 아펠라'' 군에 속했던 건장한카푸친을 ''C. 카푸치누스'' 군에 속했던 가냘픈카푸친에서 분리하여 별개의 속인 건장한꼬리감는원숭이속(''Sapajus'')으로 분류할 것을 제안했다.[55][56] 폴 가버와 같은 다른 영장류 학자들도 이 분류법을 사용하기 시작했다.[57]

린치 알파로가 2011년에 주도한 유전자 연구에 따르면, 가냘픈 카푸친과 건장한 카푸친은 약 620만 년 전에 분기되었다. 린치 알파로는 아마존강의 생성으로 인해 분기가 일어났을 것으로 추정하는데, 아마존강은 아마존강 북쪽에 있는 원숭이들을 분리했고, 이들은 이후 가냘픈 카푸친으로 진화했다. 강 남쪽의 대서양 삼림에 있던 원숭이들은 건장한 카푸친으로 진화했다. 건장한 카푸친은 단단한 견과류를 깨는 데 더 적합한 턱을 가지고 있고, 볏이 있으며 수컷은 수염을 가지고 있다.[55][56]

검은머리카푸친 (''Sapajus apella'')


건장한꼬리감는원숭이속(''Sapajus'')에 속하는 종은 다음과 같다.[53][56]

종명학명
검은머리카푸친Sapajus apella
기아나갈색카푸친Sapajus apella apella
Sapajus apella fatuellus
큰머리카푸친Sapajus apella macrocephalus
마가리타섬카푸친Sapajus apella margaritae
Sapajus apella peruanus
Sapajus apella tocantinus
금발카푸친Sapajus flavius
검은줄무늬카푸친Sapajus libidinosus
Sapajus libidinosus juruanus
Sapajus libidinosus libidinosus
Sapajus libidinosus pallidus
Sapajus libidinosus paraguayanus
검은카푸친Sapajus nigritus
Sapajus nigritus cucullatus
Sapajus nigritus nigritus
볏카푸친Sapajus robustus
황금배카푸친Sapajus xanthosternos
두건꼬리감는원숭이Sapajus cay
수염꼬리감는원숭이Sapajus libidinosus
관머리꼬리감는원숭이Sapajus robustus


4. 신체적 특징

꼬리감는원숭이들은 검은색, 갈색, 담황색, 상아색을 띄지만, 정확한 색깔과 무늬는 어떤 종에 속해있는지에 따라 다르다. 몸길이는 30cm에서 56cm까지 자라며, 꼬리의 길이는 몸 전체의 길이와 비슷하다. 카푸친원숭이는 보통 목 주위가 크림색/미색으로 칠해진 짙은 갈색을 띠며, 검은색, 갈색, 황갈색 또는 흰색을 띨 수도 있다. 평균 몸무게는 1.4kg~4kg이며, 자연 서식지에서는 최대 25년, 사육 상태에서는 최대 35년까지 산다.

꼬리감는원숭이라는 이름과 학명은 꼬리를 물건에 감는 능력에서 유래되었으며[47], 거미원숭이과에 비해 꼬리의 파악 능력은 떨어진다[47]

5. 행동

꼬리감는원숭이는 대부분의 신세계원숭이처럼 주행성이며 교목이동성이다. 낮 동안의 낮잠 시간을 빼면, 온종일 먹이를 찾는다. 밤에는 나뭇가지 사이에서 잠을 잔다. 서식지에 까탈스럽지 않아 다양한 영역에서 발견된다.

흰이마카푸친 (''Cebus albifrons'')


다른 꼬리감는원숭이에게 마사지를 받는 꼬리감는원숭이(왼쪽).


꼬리감는원숭이는 일부다처제이며, 암컷은 1년 내내 짝짓기를 하지만, 보통 12월에서 4월 사이에 2년에 한 번씩 임신한다. 임신 기간은 160일에서 180일 정도이며, 2년에 한 번씩 새끼를 낳는다. 새끼는 어미 가슴에 매달려 있다가, 더 크면 어미 등에 올라탄다. 다 자란 수컷은 새끼를 돌보는 데 거의 참여하지 않는다. 암컷은 4년, 수컷은 8년이면 완전히 성숙한다. 사육 상태에서는 50세까지 살기도 하지만, 자연 수명은 15년에서 25년 정도이다. 6~40마리의 무리를 이루어 생활하며, 무리는 관련 암컷, 그들의 자손, 그리고 여러 수컷으로 구성된다.

5. 1. 식성

꼬리감는원숭이는 꼬리감는원숭이과에 속하는 다른 원숭이들보다 다양한 먹이를 섭취하는 잡식동물이다. 이들은 이파리, 꽃, 과일, 씨앗, 중과피, 목질 조직, 사탕수수, 구근, 삼출물 등 다양한 식물성 먹이뿐만 아니라, 양서류, 연체동물, 여러 척추동물, 심지어 영장류까지 섭취한다.[60] 특히 개구리를 잘 잡는 모습이 관찰되기도 한다.[60]

꼬리감는원숭이는 먹이로 보이지 않는 것들에서도 영양분을 찾아내는 능력이 뛰어나, 서식지에서 먹이가 부족한 상황에서도 생존할 수 있는 혁신적인 섭식자로 알려져 있다.[61] 물가에 사는 꼬리감는원숭이들은 돌을 이용해 게와 조개류의 껍데기를 깨서 먹기도 한다.[62]

최근 연구에 따르면, 꼬리감는원숭이는 캐슈넛과 같은 작은 견과류에서 더 크고 단단한 견과류로 식성을 바꾼 것으로 나타났다.[14]

5. 2. 사회 구조

꼬리감는원숭이는 브라질과 여타의 라틴아메리카, 중앙아메리카의 넓은 영역에서 서식한다. 일반적으로 숲속에서 10마리에서 35마리 정도의 규모의 무리를 이루고 살아가지만, 사람이 개척한 땅에서도 손쉽게 적응할 수 있다. 대개 하나의 수컷이 무리를 지배하며, 이러한 수컷들은 같은 집단의 암컷들과 우선적으로 짝짓기할 권리를 가진다. 하지만 흰머리카푸친무리는 알파 수컷과 알파 암컷이 함께 무리를 이끈다.[63] 각각의 무리는 넓은 영역을 갖는데, 구성원들이 먹이를 구하기 위한 최고의 장소를 탐색해야 하기 때문이다. 이 영장류들은 영역동물이며, 영토의 중앙영역을 오줌으로 뚜렷하게 표시하고 침입자에 맞서 영토를 지키지만 영역의 가장자리는 겹칠 수 있다. 집단역학적 안정화는 단체로 털을 가다듬는 행위와, 다양한 목소리를 통해 이루어지는 원숭이들 사이의 의사소통을 통해 이루어진다.[64] 꼬리감는원숭이들은 3미터까지 뛸 수 있으며, 이러한 모습은 보통 다른 나무로 이동할 때 관찰된다. 무리는 낮에 대부분의 시간을 초목의 식생 사이에서 숨어있는 채로 보내며, 나뭇가지 위에서 잠을 청하고 마실 물을 찾기 위해 땅으로 내려온다.

꼬리감는원숭이는 나이와 성별에 따라 구분되는 분명한 계층 구조를 가지고 있다.[17] 이들은 서로 연락을 취하고, 포식자에 대한 경고를 하며, 새로운 무리를 형성하는 등 다양한 의미를 지닌 음성 의사소통을 한다. 꼬리감는원숭이의 사회적 경험은 사회 내에서의 주의력 발달에 직접적인 영향을 미친다. 그들은 다양한 유형의 상호 작용을 나타내는 여러 무리 내에서 새로운 사회적 행동을 만들어낸다. 여기에는 우정의 시험, 적에 대한 과시, 유아 및 성적 친밀감 등이 포함된다.[20] 이는 사회적 유대감의 강도와 사회적 학습에 대한 의존도를 시험하기 위한 사회적 의례를 만들어낸다.[21]

5. 3. 짝짓기

암컷은 흔히 대부분의 구애 행동과 짝짓기 행동을 우두머리 수컷에게 집중시킨다. 하지만 암컷이 구애 기간의 마지막에 도달하면 하루에 최대 여섯 마리의 다른 하위 수컷과 짝짓기를 할 수도 있다.[65] 엄격하게 우두머리 수컷만을 목표로 하는 것은 매번 일어나는 일은 아니며, 일부 암컷은 3~4마리의 다른 수컷과 짝짓기를 하는 것이 관찰되었다.[66] 우두머리 암컷(알파 암컷)과 하위 암컷이 우두머리 수컷과 짝짓기를 원할 경우, 더 우세한 암컷이 하위 암컷보다 수컷에 대한 권리를 얻게 된다.

6. 지능

꼬리감는원숭이는 신세계원숭이 중에서 가장 영리하다고 알려져 있으며,[69] 연구에 자주 이용된다. 갈색꼬리감기원숭이는 특히 장기간 도구를 사용하는 것으로 유명한데,[70] 이는 유인원을 제외한 원숭이가 도구를 사용한 드문 예시 중 하나이다. 이 꼬리감는원숭이들은 금강앵무기름야자를 부리로 깨 먹는 것을 따라 하여, 잘 익은 과일을 골라 끝부분을 ভাঙ্গা 과즙을 마신 후 남은 과일과 견과류를 버린다. 떨어진 과일이 단단해지고 부서지기 쉬워지면, 꼬리감는원숭이는 과일을 다시 주워 이전에 몇 마일 떨어진 곳에서 가져온 크고 납작한 강가의 돌이 있는 곳으로 가져간다. 그리고 원숭이 무게와 맞먹는 무거운 돌을 사용하여 과일을 부수고 안의 견과류를 얻는다. 어린 원숭이는 나이 들고 경험이 많은 다 자란 원숭이에게서 이 방법을 배우기 위해 관찰하지만, 숙달하는 데는 8년이 걸린다.[71] 꼬리감는원숭이의 학습 행동은 호기심보다는 보상과 직접적으로 연결되어 있다는 것이 입증되었다.[72] 꼬리감는원숭이는 돌멩이를 내리쳐 날카롭게 만들어 도구로 사용하며, 기원전 1,000년경 석기시대에 진입했다고 알려졌다.[73]

2005년에는 꼬리감는원숭이가 화폐를 사용하는 능력에 대한 실험이 진행되었다.[74] 몇 달 간의 훈련 후, 원숭이들은 가격 충격에 대해 이성적으로 반응하는 등 이전에는 사람에게만 존재한다고 믿었던 중간교환재의 개념을 이해하는 듯한 행동을 보이기 시작했다.[74] 이 원숭이들은 인간 피실험자와 투자자에게서 관찰된 것과 동일한 손실을 회피하는 경향을 보여주었다.

꼬리감는원숭이는 모기가 많은 기간에 노래기를 으깨서 등에 발라 천연 방충제로 사용한다.[75]

6. 1. 자아 인식

거울과 마주했을 때, 꼬리감는원숭이는 거울에 비친 원숭이의 형상을 다른 개체로 인식하는 것과 자기 자신으로 인지하는 것 사이의 중간 상태와 같은 방식으로 반응한다.

대부분의 동물들은 거울에 비친 모습을 낯선 개체와 마주친 것처럼 반응한다. 꼬리감는원숭이를 대상으로 한 실험은 이 원숭이들이 거울에 비친 모습을 낯선 현상으로 반응하지만, 낯선 원숭이를 본 것처럼 행동하지는 않는다는 것을 보여준다.

꼬리감는원숭이들은 실험에서 다음과 같은 세 가지 시나리오를 접했다.

  • 투명한 장벽 너머에서 낯선 동성의 원숭이를 목격
  • 투명한 장벽 너머에서 낯익은 동성의 원숭이를 목격
  • 원숭이를 비추는 거울


첫 번째 시나리오에서 암컷은 겁을 먹고 눈을 마주치는 것을 피했지만, 수컷은 위협 동작을 취했다. 두 번째 시나리오에서는 암수를 가리지 않고 큰 반응이 없었다.

거울을 통해 바라보는 경우, 암컷은 거울에 비춘 다른 원숭이를 바라보면서 입술을 맞부딪치거나 몸을 흔드는 등의 친근한 몸동작을 취했다. 수컷은 이전보다 눈을 자주 마주쳤지만, 끽끽대거나 바닥 위에서 몸을 말거나 실험실에서 탈출하려고 시도하는 따위의 혼란, 괴로움을 나타내는 행동을 보였다.[76]

6. 2. 마음 이론

꼬리감는원숭이가 마음 이론, 즉 다른 생명체가 무엇을 지각하거나 생각하는지를 이해할 수 있는지에 대한 의문은 명확하게 증명되거나 반증되지 않았다. 한 훈련사가 음식의 위치를 알고 있고 다른 훈련사는 단지 추측만 할 뿐인 '인지자-추측자' 시나리오에서, 꼬리감는원숭이들은 인지자에게 의존하는 것을 배울 수 있다.[77] 하지만 이는 원숭이들이 다른 방법으로 인지자와 추측자를 구별하는 것을 배웠을 수도 있기 때문에 마음 이론에 대한 결정적인 증거로 받아들여지지 않는다.[78] 최근까지 인간이 아닌 유인원은 마음 이론을 가지고 있지 않다고 여겨졌지만, 최근 연구들은 그렇지 않을 수 있음을 보여준다.[79] 사람의 아이들은 일반적으로 서너 살에 마음 이론이 발달한다.

7. 인간과의 관계

흔히 "오르간 악사"나 "그레이하운드 기수" 원숭이로 알려진 꼬리감는원숭이는 때때로 이국적인 애완동물로 취급받았다.[68] 때로는 경작지와 곡식을 강탈했으며 근처의 거주민들에게 골칫거리가 되었다.[68] 어떤 지역에서는 서식지의 파괴로 인하여 보기 힘들게 되었다.[68]

19세기의 오르간 악사와 그의 꼬리감는원숭이


원숭이들은 도우미 원숭이로서 훈련받아 사지마비 환자를 돕기도 했다. 이들은 "자연의 집사"라고 불리기도 했다.[80] 한 단체는 꼬리감는원숭이를 이동보조견처럼 훈련시켜왔다. 인간의 집에서 사회화된 후, 원숭이들은 사지마비 환자와 함께하기 전에 광범위한 훈련을 받는다. 원숭이들은 집안에서 물건을 가져오고, 불을 켜고 끄고, 물병의 뚜껑을 여는 등의 일을 돕는다.

2010년, 미 연방정부는 미국장애인법(ADA)의 보조동물 정의를 개정하여, 사람을 제외한 영장류는 더 이상 ADA에서 보조동물로 간주되지 않는다.[81] 미국수의학협회는 동물복지에 대한 우려, 사람한테 큰 부상을 입힐 가능성, 영장류가 사람한테 위험한 전염병을 옮길 위험성 때문에 사람을 제외한 영장류를 보조동물로서 지원하지 않는다.[82]

꼬리감는원숭이는 영화와 텔레비전에서 가장 흔하게 등장하는 원숭이이며, ''박물관이 살아있다'' (및 속편), ''아웃브레이크'', ''몽키 샤인'', ''캐리비안의 해적: 블랙 펄의 저주'' (및 속편), ''주키퍼'', ''조지 오브 정글'', 그리고 ''행오버 2'' 등에 출연했다. NBC 시트콤 ''프렌즈''의 로스 겔러 (데이비드 슈위머)는 마르셀이라는 이름의 꼬리감는원숭이를 키웠다. 크리스탈 더 몽키는 유명한 원숭이 배우이다. 애완동물로 길러지기도 하고, 실험동물로 이용되기도 한다.[46]

8. 가해지는 위협

꼬리감는원숭이들은 영리하고 훈련하기 쉬워, 많은 선진국에서 사지가 마비된 사람들을 돕는 데 사용되고 있다. 애완동물이나 길거리 공연의 유흥거리로서도 인기가 높아지고 있으며, 서식지의 주민들은 고기를 얻기 위해 꼬리감는원숭이들을 사냥한다. 새끼를 잘 치며 환경 적응력이 높기 때문에, 삼림의 손실은 다른 종만큼 꼬리감는원숭이의 개체 수에 부정적인 영향을 미치지 않지만, 서식지 단편화는 여전히 위협적이다.[67] 꼬리감는원숭이는 삼림 벌채, 애완동물 거래, 그리고 식용으로 사냥하는 인간에 의해 위협받고 있다.[6] IUCN 적색 목록(멸종 위협 종 목록)에 따르면, 거의 모든 종의 개체 수가 감소하고 있으며, 많은 종이 멸종 위협에 직면해 있다.[34] 꼬리감는원숭이는 높은 번식률을 가지고 있고 다양한 생활 환경에 적응할 수 있기 때문에, 다른 일부 종보다 삼림 손실에서 더 잘 살아남을 수 있지만, 서식지 단편화 역시 위협이 되고 있다.[35]

꼬리감는원숭이의 포식자로는 재규어, 퓨마, 재규어런디, 코요테, 타이라, 뱀, 악어, 맹금류, 그리고 인간이 있다. 검은머리꼬리감는원숭이의 주요 포식자는 할파이 독수리이며, 여러 마리의 꼬리감는원숭이를 둥지로 데려가는 모습이 관찰되었다.[36] 갈색꼬리감기원숭이의 주 포식자는 부채머리수리이며, 몇몇 원숭이들을 둥지로 가져가는 것이 목격되었다.[68]

참조

[1] 서적 Histoire Naturelle des Mammifères Paris, impr. de C. de Lasteyrie
[2] 서적 An illustrated dictionary of scientific terms William Collins, Sons, and Company
[3] 간행물 Phylogenetic studies of the genus ''Cebus'' (Cebidae-Primates) using chromosome painting and G-banding.
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[5] 문서 Especiação nos macacos-prego e caiararas, gênero ''Cebus'' Erxleben, 1777 (Primates, Cebidae). Rio de Janeiro, Universidade Federal do Rio de Janeiro
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[8] 간행물 How Different Are Robust and Gracile Capuchin Monkeys? An Argument for the Use of ''Sapajus'' and ''Cebus''
[9] 간행물 Experimental Field Study of Problem-Solving Using Tools in Free-Ranging Capuchins (''Sapajus nigritus'', formerly ''Cebus nigritus'') https://netfiles.uiu[...]
[10] 서적 MSW3 Groves
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[12] 간행물 Rediscovery of Marcgrave's capuchin monkey and designation of a neotype for ''Simia flavia'' Schreber, 1774 (Primates, Cebidae) http://acd.ufrj.br/~[...]
[13] 간행물 First North American fossil monkey and early Miocene tropical biotic interchange
[14] 간행물 Foods and feeding behaviour of wild black-capped capuchin (''Cebus apella'')
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[16] 간행물 Predation of Crabs by Tufted Capuchins (''Cebus apella'') in Eastern Amazonia
[17] 웹사이트 Primate Factsheets: Tufted capuchin (''Cebus apella'') Behavior http://pin.primate.w[...] 2019-11-12
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[19] 간행물 Collective group movement and leadership in wild black howler monkeys (''Alouatta pigra'')
[20] 웹사이트 How new behaviors appear and spread among capuchin monkeys https://www.scienced[...] 2019-11-12
[21] 간행물 Synchronized practice helps bearded capuchin monkeys learn to extend attention while learning a tradition 2017-07-25
[22] 간행물 Female choice and mating system of the brown capuchin monkey ''Cebus apella'' (Primates: Cebidae)
[23] 간행물 Mating behavior in wild tufted capuchins (''Cebus apella nigritus'') in Brazil's Atlantic forest
[24] 웹사이트 Black-faced Capuchin http://www.monkeyjun[...] Monkey Jungle 2008-10-13
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