가쪽무릎핵

1. 개요

가쪽무릎핵(LGN, 외측슬상핵)은 좌우 대뇌 반구에 각각 존재하며, 시각 정보를 처리하는 뇌의 핵심 영역이다. 일반적으로 6개의 층으로 구성되며, 망막 신경절 세포의 종류에 따라 거대세포층, 소세포층, 먼지세포층으로 나뉜다. 각 층은 시각 정보의 특정 측면(움직임, 색상, 형태 등)을 처리하며, 망막과 시각 피질 사이에서 중계 역할을 수행한다. LGN은 망막, 시각 피질, 상구 등 다양한 뇌 영역으로부터 입력을 받으며, 시각 피질, V2, V3 영역으로 정보를 전달한다. 설치류의 경우 등쪽 가쪽무릎핵, 배쪽 가쪽무릎핵, 가쪽무릎핵간 소엽으로 구분된다.

2. 구조

가쪽무릎핵(외측슬상핵)은 좌우 대뇌 반구에 각각 하나씩 존재하며, 굽은 무릎 모양을 하고 있어 '슬상핵'이라는 이름이 붙었다. 이는 인간뿐만 아니라 많은 다른 영장류에서도 관찰되는 구조이다.

인간의 가쪽무릎핵은 일반적으로 6개의 층으로 구성되어 있다. 안쪽의 1층과 2층은 큰세포층(거대세포층)이고, 바깥쪽의 3, 4, 5, 6층은 작은세포층(소세포층)이다. 각 층 사이에는 먼지세포층(코니오세포층)이 존재한다. 이러한 층상 구조는 영장류 종에 따라 다소 차이가 있을 수 있다.

성인 인간의 가쪽무릎핵 부피는 평균 약 118mm³이며, 연구에 따르면 91~157mm³ 정도의 변이가 나타났다. 이 중 거대세포층은 약 28mm³, 소세포층은 약 90mm³를 차지한다.

가쪽무릎핵은 양쪽 눈에서 오는 정보를 받지만, 각각 시야의 반대편 절반에 해당하는 정보만을 처리한다. 즉, 오른쪽 가쪽무릎핵은 왼쪽 시야의 정보를, 왼쪽 가쪽무릎핵은 오른쪽 시야의 정보를 받는다. 각 가쪽무릎핵 내에서 같은 쪽 눈(동측 눈)에서 온 정보는 2, 3, 5층으로, 반대쪽 눈(대측 눈)에서 온 정보는 1, 4, 6층으로 전달된다.

2.1. 세포 구성

외측슬상핵은 주로 세 가지 유형의 세포층으로 구성된다.

*크기는 세포체와 수상돌기 나무를 설명하지만 수용 영역을 설명할 수도 있다.

LGN의 거대세포, 소세포 및 사립세포 층은 유사하게 명명된 유형의 망막 신경절 세포와 일치한다. 망막 P 신경절 세포는 소세포 층으로 축삭을 보내고, M 신경절 세포는 거대세포 층으로 축삭을 보내며, K 신경절 세포는 사립세포 층으로 축삭을 보낸다.

사립세포는 기능적으로나 신경화학적으로 M 세포 및 P 세포와 구별되며 시각 피질에 세 번째 채널을 제공한다. 이들은 M 세포와 P 세포가 투사되는 가쪽무릎핵 층 사이에 축삭을 투사한다. 시각적 인식에서의 역할은 현재 불분명하지만, 사립세포 시스템은 체감각 시스템-고유수용성 정보와 시각적 인식의 통합과 관련이 있으며, 색상 인식에도 관여할 수 있다.

3. 기능

가쪽무릎핵(LGN)은 시상에 위치한 주요 시각 정보 처리 중계 핵으로, 망막에서 받은 시각 정보를 시각 피질로 전달하기 전에 처리하는 역할을 한다.

LGN은 망막 신경절 세포의 종류에 따라 크게 세 층으로 나뉜다.

이러한 구성을 바탕으로, LGN은 다음과 같은 기능을 수행하는 것으로 알려져 있다.

* 시공간적 상관관계 제거: 망막은 공간적 상관관계를 제거하는 반면, LGN은 시간적 상관관계를 제거하여 효율적인 코딩을 가능하게 한다.
* 주의 집중: 다른 중계 핵과 마찬가지로, LGN은 시각 시스템이 가장 중요한 정보에 주의를 집중하도록 돕는다. 예를 들어, 청각 시스템과 협력하여 특정 방향으로 시각적 주의를 유도할 수 있다.
* 수용 영역 개선: LGN은 특정 수용 영역을 개선하는 역할을 한다.
* 색 처리: LGN은 색 처리의 초기 단계에서 중요한 역할을 하며, 서로 다른 광수용체 세포 유형 간의 신호를 비교하는 반대 채널을 생성한다.

최근 연구에 따르면 공간적 주의와 안구 운동 모두 LGN의 활동을 조절한다고 한다.

3.1. PGO 파

PGO파는 REM 수면 및 꿈과 밀접한 관계를 갖는 것으로 알려져 있다. 이 때 PGO는 다리뇌(pons), (외측)가쪽무릎핵(geniculate) 그리고 후두엽피질(occipital)을 가리킨다.

4. 입력과 출력

가쪽무릎핵(LGN)은 망막뿐만 아니라 시각 피질, 상구, 시개전구역 등 다양한 뇌 영역으로부터 입력을 받는다. 망막은 가쪽무릎핵 입력의 작은 비율만을 차지하며, 입력의 95%는 다른 뇌 영역에서 온다. 이러한 비망막 입력은 흥분성, 억제성, 조절성 등 다양한 방식으로 가쪽무릎핵의 기능에 영향을 미친다.

가쪽무릎핵은 M-세포층, P-세포층, K-세포층으로 구성되어 있으며, 이들은 각각 망막 신경절 세포의 종류에 따라 이름 붙여졌다. 각 층은 같은 쪽 눈 또는 반대쪽 눈으로부터 정보를 받는다.
* 같은 쪽 눈(동측 눈)은 2, 3, 5층으로 정보를 보낸다.
* 반대쪽 눈(대측 눈)은 1, 4, 6층으로 정보를 보낸다.

가쪽무릎핵에서 처리된 정보는 시방선을 통해 일차 시각 피질(V1)로 전달된다. 거대 세포층(1–2층)과 소세포층(3–6층)은 V1의 4층으로 축삭을 보내고, 가쪽무릎핵 1–6층 사이에 끼어 있는 알맹이 세포층은 주로 V1의 2층과 3층으로 축삭을 보낸다. 또한, 시각 피질의 6층에서 나온 축삭은 가쪽무릎핵으로 정보를 다시 보낸다.

블라인드 시각(맹시) 연구에 따르면 가쪽무릎핵에서 투사되는 정보는 일차 시각 피질뿐만 아니라 더 높은 피질 영역인 V2와 V3로도 이동한다. 이는 가쪽무릎핵이 일차 시각 피질 외에도 고차 시각 피질에 정보를 전달한다는 것을 시사한다.

5. 설치류의 외측슬상핵

설치류에서 가쪽무릎핵은 등쪽 가쪽무릎핵(dLGN), 배쪽 가쪽무릎핵(vLGN), 가쪽무릎핵간 소엽(IGL)으로 구성된다. 이들은 기능의 차이를 보이는 별개의 피질하 핵이다.

가쪽무릎핵의 주요 부분은 등쪽가쪽무릎핵(dLGN)이다. 생쥐에서 dLGN의 면적은 약 0.48mm²이다. dLGN으로의 대부분의 입력은 망막에서 온다. 이는 층상 구조를 가지며 망막지도를 나타낸다.

배쪽가쪽무릎핵은 도마뱀, 설치류, 소, 고양이, 영장류 등 여러 종에서 비교적 크게 발견되었다. 초기 세포 구조 계획에 따르면 vLGN은 외부 부분과 내부 부분으로 나뉜다. 외부 부분과 내부 부분은 가는 섬유 그룹과 희소하게 분산된 뉴런 영역으로 구분된다. 여러 연구에서 다른 종의 vLGN을 더 세분화할 것을 제안했다. 예를 들어, 고양이의 vLGN 세포 구조는 설치류와 다르다. 일부 연구에서는 고양이의 vLGN을 5개로 세분화했지만, vLGN을 3개 영역(내측, 중간, 가쪽)으로 나누는 방식이 더 널리 받아들여지고 있다.

사이사이 무릎핵(IGL)은 vLGN의 등쪽에 위치한 비교적 작은 영역이다. 이전 연구에서는 IGL을 vLGN의 내부 등쪽 부분이라고 언급했다. 여러 연구에서 인간을 포함한 여러 종에서 상동 부위를 설명했다.

vLGN과 IGL은 신경 화학 물질, 입력 및 출력, 생리적 특성의 유사성을 기반으로 밀접하게 관련되어 있다.

vLGN과 IGL은 뉴로펩타이드 Y, GABA, 엔케팔린, 일산화질소 합성효소를 포함하여 세포에 집중적으로 존재하는 많은 신경 화학 물질을 공유한다. 세로토닌, 아세틸콜린, 히스타민, 도파민, 노르아드레날린은 이 핵의 섬유에서 발견되었다.

vLGN과 IGL은 모두 망막, 청반, 솔기에서 입력을 받는다. 상호 연결된 것으로 밝혀진 다른 연결에는 상구, 전개막, 시상 하부뿐만 아니라 다른 시상 핵도 포함된다.

생리적 및 행동 연구에서 종에 따라 다른 스펙트럼 감지 및 운동 감지 반응이 나타났다. vLGN과 IGL은 빛과 관련되지 않은 일주기 리듬의 위상과 빛에 의존적인 위상 이동을 매개하는 데 중요한 역할을 한다.

6. 추가 이미지