가쪽무릎핵

3. 기능

가쪽무릎핵(LGN)은 시상에 위치한 주요 시각 정보 처리 중계 핵으로, 망막에서 받은 시각 정보를 시각 피질로 전달하기 전에 처리하는 역할을 한다.

LGN은 망막 신경절 세포의 종류에 따라 크게 세 층으로 나뉜다.

이러한 구성을 바탕으로, LGN은 다음과 같은 기능을 수행하는 것으로 알려져 있다.

• 시공간적 상관관계 제거: 망막은 공간적 상관관계를 제거하는 반면, LGN은 시간적 상관관계를 제거하여 효율적인 코딩을 가능하게 한다.^[17]
• 주의 집중: 다른 중계 핵과 마찬가지로, LGN은 시각 시스템이 가장 중요한 정보에 주의를 집중하도록 돕는다.^[18] 예를 들어, 청각 시스템과 협력하여 특정 방향으로 시각적 주의를 유도할 수 있다.
• 수용 영역 개선: LGN은 특정 수용 영역을 개선하는 역할을 한다.^[19]
• 색 처리: LGN은 색 처리의 초기 단계에서 중요한 역할을 하며, 서로 다른 광수용체 세포 유형 간의 신호를 비교하는 반대 채널을 생성한다.^[7]

3. 1. PGO 파

4. 입력과 출력

가쪽무릎핵(LGN)은 망막뿐만 아니라 시각 피질, 상구, 시개전구역 등 다양한 뇌 영역으로부터 입력을 받는다.^[12] 망막은 가쪽무릎핵 입력의 작은 비율만을 차지하며, 입력의 95%는 다른 뇌 영역에서 온다.^[12] 이러한 비망막 입력은 흥분성, 억제성, 조절성 등 다양한 방식으로 가쪽무릎핵의 기능에 영향을 미친다.^[12]

가쪽무릎핵은 M-세포층, P-세포층, K-세포층으로 구성되어 있으며, 이들은 각각 망막 신경절 세포의 종류에 따라 이름 붙여졌다.^[37] 각 층은 같은 쪽 눈 또는 반대쪽 눈으로부터 정보를 받는다.^[9]

• 같은 쪽 눈(동측 눈)은 2, 3, 5층으로 정보를 보낸다.
• 반대쪽 눈(대측 눈)은 1, 4, 6층으로 정보를 보낸다.

5. 설치류의 외측슬상핵

설치류에서 가쪽무릎핵은 등쪽 가쪽무릎핵(dLGN), 배쪽 가쪽무릎핵(vLGN), 가쪽무릎핵간 소엽(IGL)으로 구성된다. 이들은 기능의 차이를 보이는 별개의 피질하 핵이다.

가쪽무릎핵의 주요 부분은 등쪽가쪽무릎핵(dLGN)이다. 생쥐에서 dLGN의 면적은 약 0.48mm²이다.^[27] dLGN으로의 대부분의 입력은 망막에서 온다. 이는 층상 구조를 가지며 망막지도를 나타낸다.^[27]

배쪽가쪽무릎핵은 도마뱀, 설치류, 소, 고양이, 영장류 등 여러 종에서 비교적 크게 발견되었다.^[28] 초기 세포 구조 계획에 따르면 vLGN은 외부 부분과 내부 부분으로 나뉜다. 외부 부분과 내부 부분은 가는 섬유 그룹과 희소하게 분산된 뉴런 영역으로 구분된다. 여러 연구에서 다른 종의 vLGN을 더 세분화할 것을 제안했다.^[29] 예를 들어, 고양이의 vLGN 세포 구조는 설치류와 다르다. 일부 연구에서는 고양이의 vLGN을 5개로 세분화했지만,^[30] vLGN을 3개 영역(내측, 중간, 가쪽)으로 나누는 방식이 더 널리 받아들여지고 있다.

사이사이 무릎핵(IGL)은 vLGN의 등쪽에 위치한 비교적 작은 영역이다. 이전 연구에서는 IGL을 vLGN의 내부 등쪽 부분이라고 언급했다. 여러 연구에서 인간을 포함한 여러 종에서 상동 부위를 설명했다.^[31]

vLGN과 IGL은 신경 화학 물질, 입력 및 출력, 생리적 특성의 유사성을 기반으로 밀접하게 관련되어 있다.

vLGN과 IGL은 뉴로펩타이드 Y, GABA, 엔케팔린, 일산화질소 합성효소를 포함하여 세포에 집중적으로 존재하는 많은 신경 화학 물질을 공유한다. 세로토닌, 아세틸콜린, 히스타민, 도파민, 노르아드레날린은 이 핵의 섬유에서 발견되었다.

vLGN과 IGL은 모두 망막, 청반, 솔기에서 입력을 받는다. 상호 연결된 것으로 밝혀진 다른 연결에는 상구, 전개막, 시상 하부뿐만 아니라 다른 시상 핵도 포함된다.

생리적 및 행동 연구에서 종에 따라 다른 스펙트럼 감지 및 운동 감지 반응이 나타났다. vLGN과 IGL은 빛과 관련되지 않은 일주기 리듬의 위상과 빛에 의존적인 위상 이동을 매개하는 데 중요한 역할을 한다.^[29]

6. 추가 이미지

참조

_[1] 논문 Looking back: corticothalamic feedback and early visual processing
_[2] 서적 Sight unseen. Oxford University Press, Inc. 2004
_[3] 서적 The central nervous system : structure and function Oxford University Press 2010
_[4] 서적 Physiology of behavior Pearson/Allyn & Bacon 2007
_[5] 논문 Correlated Size Variations in Human Visual Cortex, Lateral Geniculate Nucleus, and Optic Tract 1997
_[6] 서적 Neuroscience Sinauer 2011
_[7] 논문 Color-related signals in the primate superior colliculus 2009-09-30
_[8] 문서 Goodale & Milner, 1993, 1995.
_[9] 서적 From Neuron to Brain: Fourth Edition Sinauer Associates, Inc. 2001
_[10] 논문 Unusual pattern of retinogeniculate projections in the controversial primate Tarsius 1996
_[11] 논문 Overview of the visual system of Tarsius 2005-11
_[12] 논문 Thalamic relay functions and their role in corticocortical communication: generalizations from the visual system 2002-01-17
_[13] 논문 Pretectal and tectal projections to the homolog of the dorsal lateral geniculate nucleus in the pigeon—an anterograde and retrograde tracing study with cholera-toxin conjugated to horseradish-peroxidase
_[14] 논문 The koniocellular pathway in primate vision
_[15] 논문 Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus
_[16] 문서 Intracellular recordings from binocularly activated cells in the cats dorsal lateral geniculate nucleus 1990
_[17] 문서 Network–Temporal Decorrelation: A Theory of Lagged and Nonlagged Responses in the Lateral Geniculate Nucleus 1995
_[18] 논문 Attentional Modulation of Thalamic Reticular Neurons
_[19] 논문 Colour and pattern selectivity of receptive fields in superior colliculus of marmoset monkeys
_[20] 논문 A computational theory of visual receptive fields
_[21] 논문 Normative theory of visual receptive fields
_[22] 논문 Receptive field dynamics in the central visual pathways
_[23] 문서 A modern view of the classical receptive field: linear and non-linear spatio-temporal processing by V1 neurons. In: Chalupa, L.M., Werner, J.S. (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1, pp. 704–719 MIT Press, Cambridge 2004
_[24] 논문 Invariance of visual operations at the level of receptive fields
_[25] 논문 Covariance properties under natural image transformations for the generalized Gaussian derivative model for visual receptive fields https://dx.doi.org/1[...] 2023
_[26] 논문 Towards building a more complex view of the lateral geniculate nucleus: recent advances in understanding its role https://doi.org/10.1[...] 2017
_[27] 논문 Abnormal functional organization in the dorsal lateral geniculate nucleus of mice lacking the beta2 subunit of the nicotinic acetylcholine receptor 2003-12-18
_[28] 논문 Visual system of a naturally microphthalamic mammal: The blind mole rat, Spalax ehrenbergl 2004-10-09
_[29] 논문 The ventral lateral geniculate nucleus and the intergeniculate leaflet: interrelated structures in the visual and circadian systems 1997
_[30] 논문 The structure of the ventral part of the lateral geniculate nucleus – a cyto- and myeloarchitectonic study in the cat 1972
_[31] 논문 The geniculohypothalamic tract in monkey and man 1989
_[32] 문서 Goodale & Milner, 1993, 1995.
_[33] 서적 From Neuron to Brain: Fourth Edition Sinauer Associates, Inc. 2001
_[34] 간행물 Unusual pattern of retinogeniculate projections in the controversial primate Tarsius 1996
_[35] 간행물 Overview of the visual system of Tarsius 2005
_[36] 서적 The subcortical visual system of primates Alan Liss 2005
_[37] 서적 Neuroscience Sinauer 2011
_[38] 저널 Color-related signals in the primate superior colliculus 2009-09-30