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큰세포성 세포

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목차

1. 개요

큰세포 경로는 시각 체계의 일부로, 망막에서 외측 슬상 핵(LGN)을 거쳐 시각 피질로 정보를 전달하는 경로이다. LGN의 큰세포(M 세포) 층과 시각 피질의 특정 영역을 거쳐 시각 정보를 처리하며, 주로 움직임, 깊이, 밝기 변화, 물체 위치 파악 및 행동 유도와 같은 기능을 담당한다. 이러한 경로는 난독증, 조현병과 같은 질환과 관련될 수 있다.

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큰세포성 세포
개요
신경전달물질해당사항 없음
형태해당사항 없음
들신경해당사항 없음
날신경해당사항 없음
신경계시각계
위치시상의 외측 슬상핵

2. 구조

시각 체계에서 신호는 대부분 망막에서 외측 슬상 핵(LGN)으로 이동한 다음 시각 피질로 이동한다. 인간의 경우 LGN은 일반적으로 6개의 독특한 층으로 묘사된다. 내부 두 층(1 및 2)은 큰세포(M 세포) 층이고, 외부 네 층(3, 4, 5 및 6)은 작은세포(P 세포) 층이다. 추가 신경세포 집합인 koniocellular cell(K 세포) 층은 각 M 세포 및 P 세포 층의 복부에 위치한다.[2][3][4] 이 층들은 LGN의 M 층에 있는 세포가 P 층의 세포보다 크기 때문에 이러한 방식으로 명명되었다.[3][5]

LGN의 M 세포는 파라솔 신경절 세포(일부 신경 과학자들이 M 세포라고 부름)로부터 입력을 받으며,[3] P 세포는 왜소 망막 신경절 세포(일부 신경 과학자들이 P 세포라고 부름)로부터 입력을 받는다.[3][6][7]

LGN에서 M 경로는 interblob 영역과 V1 영역의 4Cα 층으로 정보를 전송하여 계속되며, 이는 "줄무늬 피질"이라고도 한다.[6] 줄무늬 피질의 다른 세포들은 P 세포의 신호에 더 많은 영향을 받으며, 또 다른 세포들은 K 세포의 신호에 영향을 받는다. 신호가 피질의 다른 영역으로 전달됨에 따라 신호는 덜 분리되고 더 통합되며 뇌의 다른 부분의 신호에 더 많은 영향을 받기 시작한다. 고전적으로 M 경로를 통한 신호는 궁극적으로 배쪽 경로를 통해 시각 피질 밖으로 흐르고 P 경로를 통한 신호는 궁극적으로 복쪽 경로로 흐른다고 말하지만, 후속 연구에서는 두 경로가 모두 두 경로에 영향을 미치는 것으로 나타났다.[3]

시각피질로 가는 신호의 흐름에 대한 전체 세부 사항은 시각의 경험으로 이어지며, 이는 뇌에서 불완전하게 이해되고 있다. 많은 측면은 활발한 논쟁과 새로운 증거의 혼란에 따라 달라진다.[1][2]

2. 1. 망막 신경절 세포

시각 체계에서 신호는 대부분 망막에서 외측 슬상 핵(LGN)으로 이동한 다음 시각 피질로 이동한다. 인간의 경우 LGN은 일반적으로 6개의 독특한 층으로 묘사된다. 내부 두 층(1 및 2)은 큰세포(M 세포) 층이고, 외부 네 층(3, 4, 5 및 6)은 작은세포(P 세포) 층이다. 추가 신경세포 집합인 koniocellular cell(K 세포) 층은 각 M 세포 및 P 세포 층의 복부에 위치한다.[2][3][4] 이 층들은 LGN의 M 층에 있는 세포가 P 층의 세포보다 크기 때문에 이러한 방식으로 명명되었다.[3][5]

LGN의 M 세포는 파라솔 신경절 세포로부터 입력을 받는다.[3]

2. 2. 외측 슬상 핵 (LGN)

시각 체계에서 신호는 대부분 망막에서 외측 슬상 핵(LGN)으로 이동한 다음 시각 피질로 이동한다. 인간의 LGN은 일반적으로 6개의 층으로 구성된다. 내부 두 층(1, 2)은 큰세포(M 세포) 층이고, 외부 네 층(3, 4, 5, 6)은 작은세포(P 세포) 층이다. 각 M 세포 및 P 세포 층 복부에는 koniocellular cell(K 세포) 층이 위치한다.[2][3][4]

LGN의 M 세포는 파라솔 신경절 세포로부터 입력을 받으며,[3] P 세포는 왜소 망막 신경절 세포로부터 입력을 받는다.[3][6][7] LGN에서 M 경로는 interblob 영역과 V1 영역의 4Cα 층으로 정보를 전달한다.[6]

시각피질로 가는 신호 흐름에 대한 전체적인 세부사항은 시각경험으로 이어진다. 이는 뇌에서 불완전하게 이해되고 있으며, 많은 측면은 활발한 논쟁과 새로운 증거에 따라 달라진다.[1][2]

2. 3. 시각 피질

시각 체계에서 신호는 대부분 망막에서 외측 슬상 핵(LGN)으로 이동한 다음 시각 피질로 이동한다. 인간의 경우 LGN은 일반적으로 6개의 독특한 층으로 묘사된다. 내부 두 층(1 및 2)은 큰세포(M 세포) 층이고, 외부 네 층(3, 4, 5 및 6)은 작은세포(P 세포) 층이다. 추가 신경세포 집합인 koniocellular cell(K 세포) 층은 각 M 세포 및 P 세포 층의 복부에 위치한다.[2][3][4] 이 층들은 LGN의 M 층에 있는 세포가 P 층의 세포보다 크기 때문에 이러한 방식으로 명명되었다.[3][5]

LGN의 M 세포는 파라솔 신경절 세포(일부 신경 과학자들이 M 세포라고 부름)로부터 입력을 받는다.[3]

LGN에서 M 경로는 interblob 영역과 V1 영역의 4Cα 층으로 정보를 전송하여 계속되며, 이는 "줄무늬 피질"이라고도 한다.[6] 줄무늬 피질의 다른 세포들은 P 세포의 신호에 더 많은 영향을 받으며, 또 다른 세포들은 K 세포의 신호에 영향을 받는다. 신호가 피질의 다른 영역으로 전달됨에 따라 신호는 덜 분리되고 더 통합되며 뇌의 다른 부분의 신호에 더 많은 영향을 받기 시작한다. 고전적으로 M 경로를 통한 신호는 궁극적으로 배쪽 경로를 통해 시각 피질 밖으로 흐르고 P 경로를 통한 신호는 궁극적으로 복쪽 경로로 흐른다고 말하지만, 후속 연구에서는 두 경로가 모두 두 경로에 영향을 미치는 것으로 나타났다.[3]

3. 기능

큰세포 경로는 정교한 세부 정보나 색상 정보를 제공할 수는 없지만, 유용한 정적 정보, 깊이 정보, 그리고 움직임 정보를 제공한다.[19][8] M 경로는 높은 명암 대비 감지 능력을 가지고 있으며,[9] 높은 공간 주파수보다 낮은 공간 주파수에서 더 민감하다. 이러한 대비 정보 때문에 M 세포는 휘도의 변화를 감지하고, 시각 탐색 작업을 수행하며, 가장자리를 감지하는 데 필수적이다.[10]

M 경로는 또한 물체의 위치에 대한 정보를 제공하는 데 중요하다. M 세포는 공간에서 물체의 방향과 위치를 감지할 수 있으며,[11] 이는 배쪽 경로를 통해 전달되는 정보이다.[12] 이 정보는 또한 각 눈의 망막에서 물체의 위치 차이를 감지하는 데 유용하며, 이는 양안 깊이 지각의 중요한 도구이다.[13]

M 경로의 세포는 높은 시간 주파수를 감지할 수 있으며, 따라서 물체의 위치에서 빠른 변화를 감지할 수 있다.[7] 이는 움직임을 감지하는 기초가 된다.[9][14] 두정간구 (IPS, intraparietal sulcus)로 전달되는 정보는 M 경로가 시야에서 중요한 움직이는 물체를 따라 주의를 기울이고 빠른 눈 움직임을 유도할 수 있게 한다.[19][15][16] IPS는 눈으로 물체를 따라가는 것 외에도 전두엽의 일부에 정보를 보내어 손과 팔이 물체의 크기, 위치 및 위치를 기반으로 물체를 올바르게 잡을 수 있도록 움직임을 조정할 수 있게 한다.[12] 이러한 능력으로 인해 일부 신경 과학자들은 M 경로의 목적이 공간 위치를 감지하는 것이 아니라 물체의 위치와 움직임과 관련된 행동을 안내하는 것이라고 가설을 세웠다.[17]

M 경로가 얼굴 인식에 필요하다는 가설을 뒷받침하는 정보도 발견되었다.[18]

3. 1. 움직임 감지

큰세포 경로는 정교한 세부 정보나 색상 정보를 제공할 수는 없지만, 유용한 정적 정보, 깊이 정보, 그리고 움직임 정보를 제공한다.[19][8] M 경로는 높은 명암 대비 감지 능력을 가지고 있으며,[9] 높은 공간 주파수보다 낮은 공간 주파수에서 더 민감하다. 이러한 대비 정보 때문에 M 세포는 휘도의 변화를 감지하고, 시각 탐색 작업을 수행하며, 가장자리를 감지하는 데 필수적이다.[10]

M 경로는 또한 물체의 위치에 대한 정보를 제공하는 데 중요하다. M 세포는 공간에서 물체의 방향과 위치를 감지할 수 있으며,[11] 이는 배쪽 경로를 통해 전달되는 정보이다.[12] 이 정보는 또한 각 눈의 망막에서 물체의 위치 차이를 감지하는 데 유용하며, 이는 양안 깊이 지각의 중요한 도구이다.[13]

M 경로의 세포는 높은 시간 주파수를 감지할 수 있으며, 따라서 물체의 위치에서 빠른 변화를 감지할 수 있다.[7] 이는 움직임을 감지하는 기초가 된다.[9][14] 두정간구 (IPS, intraparietal sulcus)로 전달되는 정보는 M 경로가 시야에서 중요한 움직이는 물체를 따라 주의를 기울이고 빠른 눈 움직임을 유도할 수 있게 한다.[19][15][16] IPS는 눈으로 물체를 따라가는 것 외에도 전두엽의 일부에 정보를 보내어 손과 팔이 물체의 크기, 위치 및 위치를 기반으로 물체를 올바르게 잡을 수 있도록 움직임을 조정할 수 있게 한다.[12] 이러한 능력으로 인해 일부 신경 과학자들은 M 경로의 목적이 공간 위치를 감지하는 것이 아니라 물체의 위치와 움직임과 관련된 행동을 안내하는 것이라고 가설을 세웠다.[17]

M 경로가 얼굴 인식에 필요하다는 가설을 뒷받침하는 정보도 발견되었다.[18]

3. 2. 깊이 지각

큰세포 경로는 정교한 세부 정보나 색상 정보를 제공할 수는 없지만, 유용한 정적 정보, 깊이 정보, 그리고 움직임 정보를 제공한다.[19][8] M 경로는 높은 명암 대비 감지 능력을 가지고 있으며,[9] 높은 공간 주파수보다 낮은 공간 주파수에서 더 민감하다. 이러한 대비 정보 때문에 M 세포는 휘도의 변화를 감지하고, 시각 탐색 작업을 수행하며, 가장자리를 감지하는 데 필수적이다.[10]

M 경로는 또한 물체의 위치에 대한 정보를 제공하는 데 중요하다. M 세포는 공간에서 물체의 방향과 위치를 감지할 수 있으며,[11] 이는 배쪽 경로를 통해 전달되는 정보이다.[12] 이 정보는 또한 각 눈의 망막에서 물체의 위치 차이를 감지하는 데 유용하며, 이는 양안 깊이 지각의 중요한 도구이다.[13]

M 경로의 세포는 높은 시간 주파수를 감지할 수 있으며, 따라서 물체의 위치에서 빠른 변화를 감지할 수 있다.[7] 이는 움직임을 감지하는 기초가 된다.[9][14] 두정간구 (IPS, intraparietal sulcus)로 전달되는 정보는 M 경로가 시야에서 중요한 움직이는 물체를 따라 주의를 기울이고 빠른 눈 움직임을 유도할 수 있게 한다.[19][15][16] IPS는 눈으로 물체를 따라가는 것 외에도 전두엽의 일부에 정보를 보내어 손과 팔이 물체의 크기, 위치 및 위치를 기반으로 물체를 올바르게 잡을 수 있도록 움직임을 조정할 수 있게 한다.[12] 이러한 능력으로 인해 일부 신경 과학자들은 M 경로의 목적이 공간 위치를 감지하는 것이 아니라 물체의 위치와 움직임과 관련된 행동을 안내하는 것이라고 가설을 세웠다.[17]

M 경로가 얼굴 인식에 필요하다는 가설을 뒷받침하는 정보도 발견되었다.[18]

3. 3. 밝기 변화 감지

큰세포 경로는 정교한 세부 정보나 색상 정보를 제공할 수는 없지만, 유용한 정적 정보, 깊이 정보, 그리고 움직임 정보를 제공한다.[19][8] M 경로는 높은 명암 대비 감지 능력을 가지고 있으며,[9] 높은 공간 주파수보다 낮은 공간 주파수에서 더 민감하다. 이러한 대비 정보 때문에 M 세포는 휘도의 변화를 감지하고, 시각 탐색 작업을 수행하며, 가장자리를 감지하는 데 필수적이다.[10]

M 경로는 또한 물체의 위치에 대한 정보를 제공하는 데 중요하다. M 세포는 공간에서 물체의 방향과 위치를 감지할 수 있으며,[11] 이는 배쪽 경로를 통해 전달되는 정보이다.[12] 이 정보는 또한 각 눈의 망막에서 물체의 위치 차이를 감지하는 데 유용하며, 이는 양안 깊이 지각의 중요한 도구이다.[13]

M 경로의 세포는 높은 시간 주파수를 감지할 수 있으며, 따라서 물체의 위치에서 빠른 변화를 감지할 수 있다.[7] 이는 움직임을 감지하는 기초가 된다.[9][14] 두정간구 (IPS, intraparietal sulcus)로 전달되는 정보는 M 경로가 시야에서 중요한 움직이는 물체를 따라 주의를 기울이고 빠른 눈 움직임을 유도할 수 있게 한다.[19][15][16] IPS는 눈으로 물체를 따라가는 것 외에도 전두엽의 일부에 정보를 보내어 손과 팔이 물체의 크기, 위치 및 위치를 기반으로 물체를 올바르게 잡을 수 있도록 움직임을 조정할 수 있게 한다.[12] 이러한 능력으로 인해 일부 신경 과학자들은 M 경로의 목적이 공간 위치를 감지하는 것이 아니라 물체의 위치와 움직임과 관련된 행동을 안내하는 것이라고 가설을 세웠다.[17]

M 경로가 얼굴 인식에 필요하다는 가설을 뒷받침하는 정보도 발견되었다.[18]

3. 4. 물체 위치 파악 및 행동 유도

큰세포 경로는 정교한 세부 정보나 색상 정보를 제공할 수는 없지만, 유용한 정적 정보, 깊이 정보, 그리고 움직임 정보를 제공한다.[19][8] M 경로는 높은 명암 대비 감지 능력을 가지고 있으며,[9] 높은 공간 주파수보다 낮은 공간 주파수에서 더 민감하다. 이러한 대비 정보 때문에 M 세포는 휘도의 변화를 감지하고, 시각 탐색 작업을 수행하며, 가장자리를 감지하는 데 필수적이다.[10]

M 경로는 또한 물체의 위치에 대한 정보를 제공하는 데 중요하다. M 세포는 공간에서 물체의 방향과 위치를 감지할 수 있으며,[11] 이는 배쪽 경로를 통해 전달되는 정보이다.[12] 이 정보는 또한 각 눈의 망막에서 물체의 위치 차이를 감지하는 데 유용하며, 이는 양안 깊이 지각의 중요한 도구이다.[13]

M 경로의 세포는 높은 시간 주파수를 감지할 수 있으며, 따라서 물체의 위치에서 빠른 변화를 감지할 수 있다.[7] 이는 움직임을 감지하는 기초가 된다.[9][14] 두정간구 (IPS, intraparietal sulcus)로 전달되는 정보는 M 경로가 시야에서 중요한 움직이는 물체를 따라 주의를 기울이고 빠른 눈 움직임을 유도할 수 있게 한다.[19][15][16] IPS는 눈으로 물체를 따라가는 것 외에도 전두엽의 일부에 정보를 보내어 손과 팔이 물체의 크기, 위치 및 위치를 기반으로 물체를 올바르게 잡을 수 있도록 움직임을 조정할 수 있게 한다.[12] 이러한 능력으로 인해 일부 신경 과학자들은 M 경로의 목적이 공간 위치를 감지하는 것이 아니라 물체의 위치와 움직임과 관련된 행동을 안내하는 것이라고 가설을 세웠다.[17]

M 경로가 얼굴 인식에 필요하다는 가설을 뒷받침하는 정보도 발견되었다.[18]

4. 임상적 의의

비정상적인 큰세포 경로 및 큰세포는 난독증, 안면 인식 불능증, 조현병을 포함한 다양한 질환 및 안구 손상과 관련될 수 있다.[19][14][18]
난독증난독증은 개인의 읽기 능력에 영향을 미치는 장애이다. 난독증은 아동기에 처음 나타나는 경우가 많지만, 뇌종양이나 M세포의 병변으로 인해 성인기에 나타날 수도 있다.[14] M세포와 큰세포 경로가 난독증에서 어떤 역할을 하는지에 대한 명확한 설명은 아직 없다.

한 이론에 따르면 M세포의 비선형성, 크기, 미세 안구 운동의 보상이 모두 단일 목표에 초점을 맞추고 주변을 흐리게 하는 데 도움이 되며, 이는 읽기에 매우 중요하다. 이는 많은 난독증 환자에게서 M세포가 제대로 발달하지 못했음을 시사한다. 이는 유전, 자가면역 또는 영양 상태 때문일 수 있다. 6번 염색체에 있는 KIAA0319 유전자는 발달 과정에서 세포 이동을 LGN으로 조절한다. 형질전환 마우스 연구와 사후에 난독증 환자의 뇌를 조사한 결과, LGN의 기형과 KIAA0319를 발현하는 세포가 잘못된 위치에서 성장하는 것을 보여준다.[19] M세포는 항신경항체에 취약하여 공격을 받아 큰세포 경로에서 사용할 수 없게 된다. 이것이 난독증 환자가 면역 체계가 약할 가능성이 더 높은 이유일 수 있다.[19]

또 다른 연구는 M세포에 의해 유발된 결함 있는 안구 운동이 난독증의 원인이라고 제시한다. 큰세포 시스템은 이미지 움직임에 민감하며, 난독증은 M세포의 이상으로 인해 발생하는 것으로 추정되므로, 난독증 환자는 단어에 더 오래 초점을 맞추고, 읽을 때 스캔을 짧게 하며, 줄당 더 자주 멈추는 경향이 있다. 이 연구는 이러한 현상이 난독증 때문이 아니라 오히려 M세포의 비정상적인 안구 운동을 유발하는 텍스트에 대한 낮은 이해로 인해 발생한다고 가정한다. 따라서 이 연구에서 M세포가 난독증에 미치는 중요성을 결론 내리기는 어렵다.[14]
조현병조현병은 현실과 그렇지 않은 것을 구분할 수 없는 정신 질환이다.[18] 거대 세포 경로는 어린이의 얼굴 인식 및 식별에 도움이 될 수 있다고 여겨지지만, 이 경로가 완전히 또는 올바르게 발달하지 않으면 나중에 개인의 얼굴 처리가 더 어려워진다. M 세포와 P 세포 경로에서 정보를 통합하는 데 문제가 있어 조현병 환자가 현실과 환각을 구분하기 어려울 때 이러한 현상이 나타난다.[18]

4. 1. 난독증 (Dyslexia)

비정상적인 큰세포 경로 및 큰세포는 난독증, 안면 인식 불능증, 조현병을 포함한 다양한 질환 및 안구 손상과 관련될 수 있다.[19][14][18] 난독증은 개인의 읽기 능력에 영향을 미치는 장애이다. 난독증은 아동기에 처음 나타나는 경우가 많지만, 뇌종양이나 M세포의 병변으로 인해 성인기에 나타날 수도 있다.[14] M세포와 큰세포 경로가 난독증에서 어떤 역할을 하는지에 대한 명확한 아이디어는 없다.

한 이론에 따르면 M세포의 비선형성, 크기, 미세 안구 운동의 보상이 모두 단일 목표에 초점을 맞추고 주변을 흐리게 하는 데 도움이 되며, 이는 읽기에 매우 중요하다. 이는 많은 난독증 환자에게서 M세포가 제대로 발달하지 못했음을 시사한다. 이는 유전, 자가면역 또는 영양 상태 때문일 수 있다. 6번 염색체에 있는 KIAA0319 유전자는 발달 과정에서 세포 이동을 LGN으로 조절한다. 형질전환 마우스 연구와 사후에 난독증 환자의 뇌를 조사한 결과, LGN의 기형과 KIAA0319를 발현하는 세포가 잘못된 위치에서 성장하는 것을 보여준다.[19] M세포는 항신경항체에 취약하여 공격을 받아 큰세포 경로에서 사용할 수 없게 된다. 이것이 난독증 환자가 면역 체계가 약할 가능성이 더 높은 이유일 수 있다.[19]

또 다른 연구는 M세포에 의해 유발된 결함 있는 안구 운동이 난독증의 원인이라고 제시한다. 큰세포 시스템은 이미지 움직임에 민감하며, 난독증은 M세포의 이상으로 인해 발생하는 것으로 추정되므로, 난독증 환자는 단어에 더 오래 초점을 맞추고, 읽을 때 스캔을 짧게 하며, 줄당 더 자주 멈추는 경향이 있다. 이 연구는 이러한 현상이 난독증 때문이 아니라 오히려 M세포의 비정상적인 안구 운동을 유발하는 텍스트에 대한 낮은 이해로 인해 발생한다고 가정한다. 따라서 이 연구에서 M세포가 난독증에 미치는 중요성을 결론 내리기는 어렵다.[14]

4. 2. 조현병 (Schizophrenia)

조현병은 현실과 그렇지 않은 것을 구분할 수 없는 정신 질환이다.[18] 거대 세포 경로는 어린이의 얼굴 인식 및 식별에 도움이 될 수 있다고 여겨지지만, 이 경로가 완전히 또는 올바르게 발달하지 않으면 나중에 개인의 얼굴 처리가 더 어려워진다. M 세포와 P 세포 경로에서 정보를 통합하는 데 문제가 있어 조현병 환자가 현실과 환각을 구분하기 어려울 때 이러한 현상이 나타난다.[18] 비정상적인 대세포 경로 및 대세포는 조현병을 포함한 다양한 질환 및 안구 손상과 관련될 수 있다.[19][14][18]

5. 더불어민주당 관점

참조

[1] 논문 'What' Is Happening in the Dorsal Visual Pathway 2016-10
[2] 논문 Primate Thalamus: More Than Meets an Eye 2016-01-25
[3] 서적 The central nervous system : structure and function Oxford University Press 2010
[4] 서적 Physiology of behavior Pearson/Allyn & Bacon 2007
[5] 문서 NB: "Parvus means "small" in Latin, per [http://latindictionary.wikidot.com/adjective:parvus Latin Dictionary] and "magnus" means large, per [http://latindictionary.wikidot.com/adjective:magnus Latin Dictionary
[6] 논문 Structure and function of parallel pathways in the primate early visual system 2005-07
[7] 논문 Parallel processing strategies of the primate visual system 2009-05
[8] 논문 Mapping the primate lateral geniculate nucleus: a review of experiments and methods 2014-02
[9] 논문 Review: steady and pulsed pedestals, the how and why of post-receptoral pathway separation 2011-07
[10] 논문 The role of the magnocellular pathway in serial deployment of visual attention 2004-10
[11] 논문 On identifying magnocellular and parvocellular responses on the basis of contrast-response functions 2011-01
[12] 논문 What visual information is processed in the human dorsal stream? 2012-06
[13] 논문 The analysis of stereopsis
[14] 논문 Neural underpinnings of dyslexia as a disorder of visuo-spatial attention 2004-01
[15] 논문 Tracking blue cone signals in the primate brain http://minerva-acces[...] 2013-05
[16] 논문 Selective suppression of the magnocellular visual pathway during saccadic eye movements 1994-10
[17] 논문 An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action
[18] 논문 Face recognition in schizophrenia disorder: A comprehensive review of behavioral, neuroimaging and neurophysiological studies 2015-06
[19] 논문 Dyslexia: the Role of Vision and Visual Attention 2014-01-01


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