먼지세포성 세포

3. 기능

K 세포는 이질적인 세포 집단이므로, 서로 다른 기능을 수행하는 하위 부류를 포함할 가능성이 높다. 일부 세포는 색상에 반응하고, 일부는 무채색 격자에 반응하며, 다른 세포는 어떤 종류의 격자에도 반응하지 않는다. 실험 결과에 따르면 K 세포는 공간 및 시간 시각의 측면에 기여할 수 있지만, 정확히 어떻게 기여하는지는 불분명하다. 몇 가지 가설은 다음과 같다.

• K 세포는 색각을 가진 종에서 밝기 대비 정보와 색상 대비에 기여한다.
• K 세포는 운동 관련 영역인 배외측 시각 영역 (DM, V6)으로 직접 투사하여 안구 운동 관련 신호에 기여한다.
• K 세포는 V1의 가장 얕은 층인 층 I으로 투사하여 신경 조절 경로의 일부를 형성한다.^[2]

4. 층

• 중간 쌍 (K3, K4): 단파장 원뿔세포로부터 시토크롬 c 산화효소의 블롭으로 입력을 중계한다.
• 가장 등쪽 쌍 (K5, K6): 저해상도 시각 정보를 V1의 제1층으로 중계한다.
• 가장 배쪽 쌍 (K1, K2): 상구의 기능과 밀접하게 연관된 것으로 보인다.

5. 입력

각 먼지세포성 세포(koniocellular, K) 층은 해당 K층의 등쪽에 위치한 거대세포성 세포(M)층 또는 소세포성 세포(P)층과 동일한 망막 영역으로부터 입력을 받는다. 총 6개의 K층이 존재하며, 망막과의 연결은 다음과 같다.

• K1, K4, K6 층: 반대쪽 눈의 망막에서 입력을 받는다.
• K3, K5 층: 같은 쪽 눈의 망막에서 입력을 받는다.
• K2 층: 양쪽 눈의 망막 모두에서 입력을 받지만, 각 눈에서 오는 입력은 별개의 세부 층으로 나뉘어 전달된다. 이 중 등쪽 세부 층은 같은 쪽 망막, 복측 세부 층은 반대쪽 망막과 연결된다.^[1]

6. 출력

K 세포는 주로 시각 피질의 일차 시각 피질(V1) 내 특정 영역으로 축삭을 보낸다. 구체적으로 V1의 얕은 블롭과 제1층에서 종결된다. 일반적으로 등쪽 가장자리에 위치한 K층(K5, K6)의 뉴런들은 V1의 제1층으로 많은 축삭을 보내는 경향이 있는 반면, K1부터 K4까지의 층들은 주로 블롭으로 축삭을 보낸다. 그러나 이 구분은 명확하지 않으며, 예를 들어 복부 가장자리의 K1, K2 뉴런에서 나온 축삭 역시 V1의 제1층을 지배하는 것으로 밝혀졌다.^[1] 블롭에 대한 지배는 망막시상체 종말에서 알려진 패턴을 따른다.^[1]

마카크 원숭이의 경우, 약 30개의 K 세포가 각각의 블롭으로 축삭을 보내며, 해부학적으로 구별되는 K 세포 하위 집단이 청/황색 블롭 또는 적/녹색 블롭과 같이 특정 유형의 블롭을 지배한다. 이 블롭의 뉴런들은 각각 청/황색 또는 적/녹색 색상 길항 반응을 보인다.^[1]

또한 K 세포는 V1 외에도 여외 선조 피질 영역으로 축삭을 보낸다. 특히 이차 시각 피질(V2)과 하측두피질(IT)로 투사하는 K 세포들은 크기가 상당히 크다. 면역 염색 연구에 따르면, V2의 중심와 표현을 지배하는 K 세포들과는 별개로, 드문드문 넓게 분포하는 큰 K 세포들이 존재한다. 이 세포들은 상대적으로 더 조밀하게 뭉쳐 있으며, 외측 슬상핵(LGN)의 꼬리쪽(미측) 및 꼬리쪽 가장자리를 따라 발견된다.^[1] 각 K층 전체에 걸쳐 여외 선조 피질을 지배하는 뉴런들이 존재하며, 이는 V1이 손상된 경우에도 일부 시각적 행동이 유지될 수 있는 가능성을 시사한다. K 세포가 중간 측두 시각 영역(hMT)으로 직접 투사한다는 사실은 이러한 가설, 특히 맹시 이론을 뒷받침한다.^[4]

7. 발생과 가소성

K 세포는 인접한 M 세포 및 P 세포와 동시에 생성되고 이동하는 것으로 추정된다.^[1] LGN의 가장 복부 부위의 뉴런은 더 등쪽 층의 뉴런보다 먼저 발달한다. K1 층의 뉴런은 M1 층의 뉴런의 최종 유사 분열 시점과 가깝게 발달하며, K6 층의 뉴런은 P6 층의 뉴런보다 약간 먼저 발달한다.^[1] LGN의 M 층과 P 층 및 V1에서의 축삭 종말은 패턴화된 시각 입력 손실 후에 퇴행하지만, K 세포는 영향을 받지 않는다.

8. 맹시에 대한 이론

맹시(Blindsight)는 일차시각피질(V1)에 손상을 입은 환자가 시각적 인식 능력은 없지만, 움직임을 감지하는 능력은 유지하는 현상을 말한다. 인간의 뇌에서 움직임에 반응하는 영역은 V5 또는 hMT라고 불린다. 맹시가 발생하는 원인을 밝히기 위해 여러 연구가 진행되었다. 과거에는 상구를 제거하면 V1을 거치지 않는 시각 경로에 영향을 미친다는 사실이 밝혀지면서, 맹시에서 상구의 역할이 중요하게 여겨졌다. V1에 병변이 있는 경우, 외측 슬상핵(LGN)의 기능을 추가로 억제하면 중간 측두 시각 영역(MT)과 같은 외선조 영역의 신경 활동이 크게 감소한다.^[5]

연구에 따르면, LGN에서 MT로 직접 연결되는 경로가 존재하며, 이 경로는 주로 먼지세포성 세포로 구성되어 있다. 실제로 MT로 직접 신호를 보내는 뉴런의 63%가 먼지세포성 세포이다. LGN에서 MT가 직접 받는 입력은, V1을 통해 MT로 전달되는 뉴런 집단의 약 10%에 해당한다. 이러한 결과는 먼지세포성 층이 V1을 거치지 않는 시각 경로에서 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다. 먼지세포성 층은 상구로부터 입력을 받기 때문에, 이전에 제기된 상구의 역할은 먼지세포성 층의 기능을 통해 보완적으로 설명될 수 있다.

LGN, 더 정확하게는 먼지세포성 층에서 MT로 이어지는 이 직접적인 연결은 맹시 현상뿐만 아니라, 시각 기능이 정상인 사람에게서 나타나는 움직이는 물체의 빠른 감지 능력까지 설명할 수 있다.^[6]

참조

_[1] 논문 The koniocellular pathway in primate vision 2000
_[2] 논문 A comparison of koniocellular, magnocellular and parvocellular receptive field properties in the lateral geniculate nucleus of the owl monkey (Aotus trivirgatus) 2001-02
_[3] 논문 Retinal Ganglion Cell Inputs to the Koniocellular Pathway 2008
_[4] 논문 Abnormal Contrast Responses in the Extrastriate Cortex of Blindsight Patients 2015
_[5] 논문 Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus 2010
_[6] 논문 Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT 2004
_[7] 논문 The koniocellular pathway in primate vision 2000