게스네리아과

1. 개요

게스네리아과는 꿀풀목에 속하는 식물 과로, 전 세계 열대 지역에 주로 분포하며 약 100속 1,500종이 있다. 대부분 초본이지만 관목이나 교목 형태도 나타나며, 잎은 마주나거나 어긋난다. 꽃은 좌우상칭 또는 방사상칭이며, 열매는 삭과 또는 장과를 맺는다. 게스네리아과는 분자 계통학 연구를 통해 꿀풀목 내에서 플로코스페르마과, 물푸레나무과, 질경이과 등과 가까운 관계임이 밝혀졌다. 주요 아과로는 키르탄드로이데아과, 코로난테로이데아과, 게스네리아아과가 있으며, 아프리카 제비꽃을 포함한 많은 종들이 관상용으로 재배된다.

2. 분포

주로 양 반구의 열대 지역에 약 100속 1,500종이 분포하며, 한국에서는 주로 재배종으로 존재한다.

3. 특징

대부분 초본이지만 관목이나 교목인 경우도 있다. 잎은 마주나거나 어긋나며 턱잎은 없다. 꽃은 양성화이고, 대개 좌우상칭이지만 때로는 거의 방사상칭이다. 꽃받침은 대개 통 모양이고, 씨방은 상위 또는 하위이다. 열매는 삭과이며 드물게 장과이고, 씨는 대체로 소형이다.

대부분의 종은 초본 여러해살이풀 또는 반관목이지만, 일부는 목본 관목 또는 작은 나무이다. 잎차례는 보통 마주나고 십자 대생이지만, 일부 그룹에서는 잎이 나선형 또는 어긋나게 배열된다. 꿀풀목의 다른 구성원과 마찬가지로, 꽃은 (보통) 좌우대칭 꽃부리를 가지고 있으며 꽃잎이 융합되어 튜브를 이룬다. 게스네리아과를 다른 꿀풀목 구성원과 구별하는 단일 특징은 없지만, 꿀풀목의 관련 과와 달리 특이한 꽃차례 구조인 "쌍으로 된 취산꽃차례"를 가지고 있다. 그러나 일부 게스네리아과는 이 특징이 없고, 다른 꿀풀목 식물(Calceolariaceae 및 일부 현삼과)도 이를 공유한다. 씨방은 상위, 반하위 또는 완전 하위일 수 있으며, 열매는 건조하거나 육질의 삭과 또는 장과이다. 씨앗은 항상 작고 많다. 게스네리아과는 전통적으로 2실성 씨방 대신 단실성 씨방을 가지고 있으며, 축심 태좌 대신 벽 태좌를 갖는다는 점에서 현삼과와 구분되어 왔다.

대부분이 여러해살이풀이지만, 일부 관목이 있으며, 극히 드물게 교목도 있다. 또한, 한해살이(Microchirita속 등)나 한번만 열매를 맺는(Streptocarpus속의 단엽종 등) 풀도 있다. 바위 표면(바위취 등)이나 다른 나무에 착생하는 것도 있다. 꽃은 꽃잎이 합쳐진 통꽃으로, 5갈래로 갈라진다.

4. 분류

게스네리아과는 국제 조류·균류·식물 명명 규약에 따라 사용하도록 명시된 보존명이다. 1816년 루이 클로드 리샤르와 앙투안 로랑 드 쥐시외가 발표했다. 1829년 바르텔레미 샤를 조제프 뒤모르티에는 수술의 수를 기준으로 이 과를 두 개의 족으로 나누었지만, 그가 두 개의 수술을 가진 족에 포함시킨 콜루멜리아는 현재 콜루멜리아과로 분류된다.

이 과의 분류에 기여한 주요 식물학자로는 조지 벤담, 로버트 브라운, B.L. 버트, C.B. 클라크, 올리브 메리 힐리어드, 조셉 돌턴 후커, 윌리엄 잭슨 후커, 카를 프리치, 엘머 드류 메릴, 해럴드 E. 무어 주니어, 존 L. 클라크, 콘래드 버논 모턴, 헨리 니콜라스 리들리, 로렌스 스코그, W.T. 왕, 안톤 베버, 한스 비엘러 등이 있다. 게스네리아드 학회(Gesneriad Society)는 게스네리아과의 증진, 재배 및 연구를 위한 국제 원예 학회이다.

분자 계통학 연구에 따르면 꿀풀목 내에서 게스네리아과는 플로코스페르마과, 물푸레나무과, 질경이과 등과 가깝다.

게스네리아과는 분자 계통학적, 형태학적, 생물지리학적 차이에 따라 크게 세 개의 아과로 나뉜다.
* Cyrtandroideae: 아시아·아프리카에 분포 (82속, 약 1900종)
* Coronantheroideae: 칠레 남부와 오스트레일리아에 분포 (9속, 약 20종)
* Gesnerioideae: 중남미와 서인도 제도에 분포 (62속, 약 1050종)

https://powo.science.kew.org/에서 인정하는 게스네리아과의 속은 아래 표와 같다.

4.1. 어원

과명은 스위스 출신의 자연학자이자 인문주의자인 콘라트 게스너를 기리기 위해 명명된 속인 게스네리아에서 유래되었다.

4.2. 계통 분류

분자 계통학 연구에 따르면 꿀풀목 내에서 게스네리아과는 플로코스페르마과, 물푸레나무과, 질경이과 등과 가까운 관계에 있다. 2021년 연구에서는 Peltanthera가 칼케올라리아과와 게스네리아과의 분기군에 속하는 자매군임을 확인했다.

1997년경부터 시작된 분자 계통학 연구는 게스네리아과와 그 속에 대한 분류에 광범위한 변화를 가져왔으며, 이들 중 다수가 재정의되거나 동의어 처리되었다. 특히 아시아에서 새로운 종이 계속 발견되고 있으며, 이는 속의 경계를 더욱 변화시킬 수 있다. 2013년과 2020년에 과의 분류를 구축하는 데 사용된 합의된 계통 발생은 아래에 (족 수준까지) 표시되어 있다. 칼케올라리아과는 게스네리아과의 자매군으로 표시된다.

2021년에 발표된 418개의 핵 유전자를 사용한 계통유전체학 연구는 모든 아과와 족의 단계통군을 확인했다. 이 연구에서는 Peltanthera가 칼케올라리아과와 게스네리아과의 분기군에 속하는 자매군임을 밝혔다. Gesnerioideae 내에서 Napeantheae는 Titanotricheae보다 나머지 족의 자매군으로 밝혀졌다. Titanotricheae의 위치는 계통수를 구성하는 데 사용된 방법에 따라 달랐는데, 연구자들은 이것이 급격한 분화 이후의 불완전 계통 분리 때문이라고 제안했다. Titanotrichum의 계통 발생학적 위치는 여전히 확정되지 않았다.

Sanango 속은 항상 게스네리아과에 포함되지 않았다. 그러나 2021년까지 발표된 분자 계통 발생학 연구에 따르면, 이 속은 가장 기저적인 구성원으로서 과에 속하며, 자체 아과에 위치한다. 또한 이 연구는 Peltanthera 속이 과 외부에 속한다는 것을 보여주었지만, 일부 자료에서는 여전히 게스네리아과 내에 포함시키기도 한다. Rehmannia 속 역시 때때로 과에 포함되었지만 현재는 열당과에 속한다.

4.3. 하위 분류

게스네리아과는 분자 계통학적, 형태학적, 생물지리학적 차이에 따라 크게 세 개의 아과로 나뉜다. 구세계 종의 대부분을 포함하는 Didymocarpoideae 아과와 아메리카 대륙에서 태평양을 거쳐 호주, 중국 남동부까지 서식하는 Gesnerioideae 아과가 있다. Sanango 속은 자체 아과인 Sanangoideae에 속한다. 이 세 아과는 다시 족과 아족으로 세분된다.

2024년 8월 기준으로, https://powo.science.kew.org/에서 인정하는 속은 아래 표와 같으며, Weber et al. (2020)에 따라 아과 및 족에 배치된다.

4.4. 한국 자생종

한국에는 이와기리소가 자생하며, 환경부 지정 멸종위기 야생생물 Ⅰ급으로 법적 보호를 받고 있다.

5. 생태

게스네리아아과의 많은 종들은 조류, 특히 벌새에 의해 수분되는 조류 매개화 적응을 보인다. 이러한 종들은 붉은색 계열의 두 갈래 꽃을 갖는 경향이 있다. 이러한 예로는 아스테란테라, 콜루메아, 시닝기아 속 등이 있으며, 구세계 속 중에서는 에스키난투스가 유사한 꽃을 가지고 있다.

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6. 재배

게스네리아과 식물은 관상 식물로 재배되며, 정원 식물과 실내 식물로 모두 활용된다. 이러한 속에는 에스퀴난투스, 아키메네스, 콜룸네아, 게스네리아, 하베를레아, 네마탄투스(동의어 Hypocyrta), 라몬다, 스트렙토카르푸스(케이프 프리모즈, 아프리카 바이올렛) 등이 있다. 정원사들에게 가장 친숙한 게스네리아과 식물 중 하나는 스트렙토카르푸스 섹션 생폴리아에 속하는 아프리카 제비꽃이다.

아키메네스, 글록시니아, 제비꽃속, 스트렙토카르푸스 등 꽃이 아름다운 것들은 분 화분으로 관상되지만, 제비꽃속 등 더위와 추위에 약한 것도 있다. 번식은 잎꽂이나 꺾꽂이가 일반적이지만, 씨앗을 통한 번식(실생)도 가능하다. 그 경우 원종 이외에는 어미와 다른 꽃이 필 가능성이 높다. 또한, 클로닝인 잎꽂이나 꺾꽂이조차 유지할 수 없는 형질도 있으므로 (제비꽃속의 줄무늬 꽃 등) 특수한 번식 방법이 필요한 것도 있다.