경쟁 배타의 원리

3. 실험적 배경

게오르기 가우제는 짚신벌레의 한 종류인 `Paramecium aurelia`와 `P. caudatum`를 이용한 실험을 통해 경쟁 배타 원리를 정립했다. 이 두 종은 각각 독립된 조건에서는 환경수용력에 도달할 때까지 빠르게 성장했다. 그러나 매일 신선한 물과 지속적인 먹이가 공급되는 동일한 환경에서 함께 배양했을 때는 처음에는 `P. caudatum`이 우세했지만, 결과적으로 `P. aurelia`가 자원 이용 능력의 우위를 바탕으로 군집을 차지했고, `P. caudatum`은 멸종했다. 이 실험 결과는 공통된 한정된 자원을 이용하는 두 종이 같은 장소에서 공존할 수 없음을 보여준다. 그러나 환경을 변화시켰을 때는 실험 결과가 바뀌어 `P. caudatum`이 생존 가능한 경우가 관찰되었는데, 이는 생태적 요인이 일정할 때 경쟁 배타 원리가 유효하게 적용될 수 있다는 것을 의미한다.^[35]

조지프 그리넬은 1904년에 현장 관찰을 바탕으로 경쟁 배타 원리를 다음과 같이 공식화했다. "거의 동일한 식습관을 가진 두 종은 동일한 지역에서 오랫동안 균등하게 개체수를 유지하기 어렵다. 한 종이 다른 종을 몰아낼 것이다."^[5] 가우제는 오렐리아 짚신벌레와 꼬마짚신벌레를 사용한 실험실 경쟁 실험을 바탕으로 경쟁 배타 법칙을 공식화했다. 실험 조건은 매일 깨끗한 물을 추가하고 일정한 양의 먹이를 공급하는 것이었다. 비록 꼬마짚신벌레가 처음에는 우세했지만, 오렐리아 짚신벌레가 회복하여 수탈적 자원 경쟁을 통해 꼬마짚신벌레를 멸종시켰다. 그러나 가우제는 환경적 매개변수(먹이, 물)를 다르게 함으로써 꼬마짚신벌레가 생존하도록 할 수 있었다. 따라서 가우제의 법칙은 생태적 요인이 일정할 경우에만 유효하다.

가우제는 동일한 자원을 이용하는 두 종류의 짚신벌레 (`Paramecium aurelia`와 `Paramecium caudatum`)를 이용한 혼합 실험으로 경쟁 배제 원리를 제시했다. 실험에서 물과 먹이를 충분히 공급했음에도 불구하고, 최종적으로 `P. aurelia`가 `P. caudatum`을 멸종시켰다. 그러나 가우제가 먹이나 물과 같은 환경 조건을 바꾸자 `P. caudatum`이 살아남도록 조작할 수도 있었다. 가우제는 효모를 이용한 실험에서도 비슷한 결과를 얻었다.

4. 이론적 예측과 문제점

경쟁 배타의 원리는 로트카-볼테라 모델과 같은 수학적, 통계학적 모델로 예측된다.^[6] 다윈핀치^[31] 등이 이 원리를 지지하는 것으로 언급되기도 한다.

그러나 실제 생태계에서 경쟁 배타가 관찰되는 경우는 드물며, 많은 생물 군집이 이 원리를 따르지 않는 것처럼 보인다. 생태학자들 사이에서는 이 모델에 대해 회의적인 시각도 존재한다. 그 예시로 플랑크톤의 역설이 있다.

이러한 문제점을 부분적으로 해소하기 위해 전제 조건을 다시 검토하는 방법이 고려될 수 있다. 예를 들어, 여러 종이 이용 가능한 복수의 자원을 두고 경쟁하는 경우, 분업 등을 통해 공존이 가능하다. 하지만 이러한 모델은 분석이 더 어렵고, 공존 가능한 종의 수가 거의 무제한이 되어 소수의 종만이 동일한 틈새에 서식하는 실제 생태계와 모순된다는 문제점이 있다.

4. 1. 플랑크톤의 역설

5. 역설적 특징 및 해결 방안

경쟁 배타 원리의 역설을 해결하기 위한 방법으로, 시스템의 차원을 높이는 것이 제시되었다. 공간적 이질성, 영양 관계, 다중 자원 경쟁, 경쟁-정착 상쇄(competition-colonization trade-off), 그리고 지연은 경쟁 배제를 막을 수 있다. 하지만 이러한 시스템은 분석하기 어렵다. 또한, 안정적인 공존을 허용하는 대부분의 모델은 무제한의 종이 공존하도록 허용하지만, 자연계에서는 소수의 종만이 군집을 이루는 새로운 역설이 발생한다.^[31]

경쟁 배타 원리의 문제점을 부분적으로 해소하기 위해 전제 조건을 재검토하는 방법이 고려될 수 있다. 예를 들어, 여러 종이 이용 가능한 복수의 자원을 두고 경쟁하는 경우, 분업 등을 통해 공존할 수 있는데, 이러한 사항을 경쟁 배타 원리에 포함시킴으로써 문제점을 해결할 수 있다.

하지만 이러한 모델은 분석이 더 어려워지고, 공존 가능한 종의 수가 거의 무제한이 된다는 문제가 있다. 따라서 안정적인 공존을 고려한 모델은 소수의 종만이 동일한 틈새에 서식하는 실제 생태계와 모순된다.

6. 정의의 재검토

최근 연구에서는 경쟁 배타 원리의 가정을 다시 생각해야 한다는 주장이 나오고 있다. 예를 들어, 성장과 신체 크기의 관계에 대한 가정을 조금 바꾸면, 주어진 생태계에서 특정 범위의 종은 함께 살 수 있고, 다른 종은 경쟁에서 밀려난다는 다른 결론이 나온다.^[10][11]

2000년대에 들어서면서 경쟁 배타 원칙의 가정을 재검토해야 한다는 연구가 제시되었다. 예를 들어, 성장 능력이나 체격이 다른 개체 간의 경우(예를 들어, 수목 간의 경쟁과 미생물 간의 경쟁에서는 그 질이 다르듯이) 반드시 경쟁에 의해 종이 배제되는 것은 아니라는 수정이 제안되고 있다.^[32][33]

7. 계통 발생학적 맥락

생태학적 군집은 생태학적 및 진화적 과정에 의해 유지되는 종들의 집합체이다. 이 두 과정은 기존 군집을 형성하는 데 중요한 역할을 하며 미래에도 지속될 것이다.^[15][16][17]

다윈은 ''종의 기원''(1859)에서 균질한 환경 조건에서 생존 경쟁은 계통 발생학적으로 먼 종보다 가까운 종들 사이에서 더 크다고 제안했다. 그는 또한 기능적 특성이 계통 발생학적으로 보존될 수 있다고 가정했다. 가까운 종들 사이의 이러한 강력한 계통 발생학적 유사성은 계통 발생 효과로 알려져 있다.^[18]

현장 연구 및 수학적 모델을 통해 생태학자들은 종 간 기능적 특성의 유사성과 종 공존에 미치는 영향 사이의 연관성을 파악했다. 경쟁 관련 가설 또는 계통 발생학적 제한 유사성 가설에 따르면, 종간 경쟁^[21]은 유사한 기능적 특성을 가지고 유사한 자원과 서식지를 놓고 경쟁하는 종들 사이에서 높다. 따라서 이는 계통 발생학적 과분산(가까운 종의 수 감소와 그 분포의 균등화)을 야기한다.^[22] 계통 발생학적 과분산의 반대는 환경적 여과로 인해 보존된 기능적 특성을 가진 종들이 함께 나타날 것으로 예상되는 계통 발생학적 군집화이다.^[17] Webb ''et al''. (2000)의 연구에서, 보르네오 숲의 작은 구획에 가까운 관련 나무들이 함께 있음이 밝혀졌다. 이는 가까운 종들이 구획 간에 다른 특정 환경적 요인에 의해 선호되는 특징을 공유하여 계통 발생학적 군집화를 야기함을 시사한다.

두 계통 발생학적 패턴(계통 발생학적 과분산 및 계통 발생학적 군집화) 모두에 대한 기본 가정은 계통 발생학적으로 관련된 종들이 또한 생태학적으로 유사하다는 것이다.^[23] 그러나, 가까운 종들이 틈새에서 얼마나 유사한지에 대한 답변을 제공하는 실험은 많지 않다. 그렇기 때문에 두 계통 발생학적 패턴 모두 해석하기가 쉽지 않다. 계통 발생학적 과분산은 또한 계통 발생학적으로 먼 종들의 수렴의 결과일 수도 있다.^[24][25] 한편, 계통 발생학적 군집화가 종이 조상 범위에서 벗어나는 것을 막는 역사적 또는 생물지리적 요인 때문일 수도 있다는 연구 결과도 있다. 따라서 군집 조립에서 종 간 상호 작용의 강도를 이해하기 위해서는 더 많은 계통 발생학적 실험이 필요하다.

8. 인간에 대한 적용

경쟁 배타 원리는 인간 집단 간의 관계, 특히 왕권 이론에서 호전적인 사회와 평화로운 사회를 설명하는 데 사용되어 왔다.^[26] 예를 들어, 동일한 생태적 지위에 있는 다른 수렵 채집 집단에 둘러싸인 수렵 채집 집단은 적어도 가끔은 싸우지만, 생존 수단이 다른 집단에 둘러싸인 수렵 채집 집단은 평화롭게 공존할 수 있다.^[26]

피터 투르친은 저서 ''역사적 역학''에서 ''메타 민족 프론티어 이론''을 개발했는데, 이는 제국의 부상과 쇠퇴가 지리적 또는 정치적으로 충돌하는 인구로부터 비롯된다는 것이다.^[27] 따라서 경쟁 배타 원리가 적용되는 경계 지역은 인간의 민족 형성의 핵심으로 여겨진다. 투르친의 예측은 다음과 같이 요약할 수 있다.

> ''아사비야''는 이븐 할둔의 저작에서 나온 개념으로, 투르친은 이를 사회의 "집단 행동 능력"으로 정의한다. 메타 민족 프론티어 이론은 아사비야를 제국의 농업 사회의 역학, 즉 성장, 축소 및 시작을 예측하는 핵심 요소로 포함하기 위한 것이다. 투르친은 다단계 선택이 집단의 아사비야 역학을 식별하는 데 도움이 될 수 있다고 가정한다. 그는 이어서 다단계 선택의 논리가 "집단적 연대"의 변화를 이해하는 데 관련될 수 있는 세 가지 방식을 언급한다: 집단 간 갈등, 인구 및 자원 제약, 그리고 민족 경계.

>

> 소규모 집단의 경우 집단 간 갈등은 사람들이 집단으로 생존하기 위해 뭉쳐야 할 때 아사비야를 증가시킬 수 있다. 반대로 (다시 소규모 집단의 경우), 가용 자원에 비해 인구가 많으면 개인이 제한된 자원을 놓고 경쟁하면서 아사비야가 감소할 수 있다. 더 큰 집단의 경우 투르친은 민족 경계가 어느 정도 민족적 차이를 가진 소규모 집단들이 훨씬 더 "민족적으로 거리감"이 있는, 즉 더 "다른" 사람들에 대항하여 뭉치는 방식에 영향을 미칠 수 있다고 제안한다. 이러한 소규모 집단이 자신들보다 더 다른 사람들에 대항하여 뭉치는 과정에서 투르친이 ''메타 민족 프론티어''라고 부르는 것을 형성할 수 있다… 투르친은 이 민족 경계 역학이 아사비야를 대규모 집단(소규모 집단으로 구성)에서 생성하는 방식이 약하다고 지적하는데, 그 이유는 집단의 규모가 커질수록 중심 지역은 집단 간 갈등에 덜 노출되고 아사비야가 감소하여 더 큰 내부 분열을 초래하기 때문이다. 마지막으로 투르친은 위에서 언급한 세 가지 가능성이 모두 제국 및 메타 민족 프론티어를 구성하는 지역에서 발생한다고 지적한다(그는 제국 및 메타 민족 프론티어가 종종 일치한다고 언급한다). 아사비야가 형성되어 ''민족 형성''에 가장 취약한 곳은 바로 이러한 격렬한 역학의 지역이다.^[28]

참조

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_[2] 서적 Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences Springer
_[3] 서적 The Struggle For Existence http://www.ggause.co[...] Williams & Wilkins 2016-11-24
_[4] 서적 On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life http://darwin-online[...] John Murray
_[5] 학술지 The Origin and Distribution of the Chestnut-Backed Chickadee http://sora.unm.edu/[...] American Ornithologists' Union
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