생태적 지위

3. 생태적 지위의 분화

생태학에서 '''생태적 지위 분화''' ('''생태적 지위 분리''', '''생태적 지위 격리''', '''생태적 지위 구분'''이라고도 함)는 경쟁하는 종들이 공존하기 위해 환경을 다르게 사용하는 과정을 말한다.^[34] 경쟁 배제 원리에 따르면, 동일한 생태적 지위(생태적 역할)를 가진 두 종이 경쟁하면 한 종이 다른 종을 멸종으로 몰아갈 수 있다.^[35] 따라서 두 종이 생태적 지위를 분화하면 경쟁이 덜 치열해져 공존 가능성이 높아진다. 종들은 서로 다른 음식을 먹거나, 환경의 다른 영역을 사용함으로써 생태적 지위를 분화할 수 있다.^[37]

카리브해 섬의 여러 아놀 도마뱀은 주로 곤충을 먹지만, 서로 다른 물리적 위치를 차지함으로써 경쟁을 피한다. 일부는 땅에서 살고, 다른 일부는 나무 위에서 사는 등 서식지를 분화하여 경쟁을 최소화한다.^[38]

Lotka–Volterra 방정식은 종내 경쟁(같은 종 내)이 종간 경쟁(다른 종 간)보다 클 때 두 경쟁 종이 공존할 수 있다고 설명한다.^[40] 즉, 생태적 지위 분화는 종간 경쟁을 줄여 종내 경쟁에 집중하게 하므로, 어느 정도의 생태적 지위 분화는 공존을 가능하게 한다.

하지만, 공존에 필요한 생태적 지위 분화의 정도는 여전히 의문으로 남아있다.^[41] 두 종이 유사할수록 환경의 적합성이 더 미세하게 균형을 이루어야 공존할 수 있다. 공존에 필요한 생태적 지위 분화의 양은 자원의 유형, 환경의 특성, 종 내 및 종 간의 변동량에 따라 달라질 수 있다.

생태적 지위 분화와 경쟁의 메커니즘을 이해하기 위해서는 두 종의 상호 작용, 자원 활용 방식, 생태계 유형 등 다양한 요인에 대한 많은 데이터가 필요하다.^[42][43]

시간이 지남에 따라, 경쟁하는 두 종은 생태적 지위 분화를 통해 공존하거나, 한 종이 지역적으로 멸종될 수 있다. 생태적 지위 분화는 다음과 같은 세 가지 방식으로 발생할 수 있다.

• 현재의 경쟁: 종 X는 언덕 전체를 기본 생태적 지위로 가지지만, 경쟁력이 더 뛰어난 종 Y가 언덕 하단에서 종 X를 몰아내 실현 생태적 지위는 경사면 상단에 불과하게 된다. 이 경우 두 종 간의 경쟁은 언덕 중간에서 지속된다.
• 과거 경쟁의 결과 (경쟁 배제): 과거에 여러 종이 한 지역에 서식하며 중복되는 기본 생태적 지위를 가졌지만, 경쟁 배제를 통해 경쟁력이 떨어지는 종은 제거되고 공존 가능한 종만 남게 된다.
• 경쟁의 진화적 효과: 두 경쟁 종이 경쟁을 피하기 위해 자원 사용 패턴을 다르게 진화시킨다.

산천어와 열목어는 모두 상류에 서식하지만, 열목어가 더 차가운 물을 선호하여 최상류역을 점유하고, 산천어는 그보다 하류역을 점유하는 서식지 분화(棲み分け, Habitat segregation^[81])를 보인다.

생태학자 이마니시 킨지는 하천 수생 곤충의 분포에서 서식역 분리 현상을 지적하고 서식지 분화 이론을 전개했다.

경쟁 배타 원리 (가우스의 법칙)에 따르면, 같은 자원을 필요로 하는 생물은 한 곳에 장기간 공존할 수 없다. 한 생태적 지위를 여러 종이 공유할 수 없기 때문에, 환경에 적응한 종이 생존하고 열등한 종은 배제된다.

북아메리카에 서식하는 미국가재(''Orconectes''속)의 ''O. immunis''와 ''O.virilis''는 단독 서식 환경에서는 돌이 많은 환경을 선호하지만, 함께 서식하는 경우 ''O. immunis''가 진흙 바닥으로 서식지를 옮겨 공존한다. 주행성 매와 야행성 올빼미는 먹이를 낮과 밤으로 나눠 먹어 시간적 생태적 지위 분화를 이룬다.

아프리카 초원의 초식 동물들은 나무를 중심으로 먹는 종류와 풀을 중심으로 먹는 종류, 풀을 먹는 방법 등에서 차이를 보이는 식분화를 통해 공존한다. 얼룩말은 벼 이삭만을 먹고, 누는 이삭이 뜯긴 줄기와 잎을 먹는 것처럼, 자원을 분할하면 경쟁이 발생하지 않아 공동으로 무리를 짓기도 한다.

탕가니카 호의 어린식성(Scale eater) 물고기는 살아있는 물고기의 비늘을 갉아먹고 생활하는데, 종에 따라 비늘을 노리는 방법, 습격하는 방향 등이 달라 먹이 물고기가 대비하기 어렵게 만든다.

3. 1. 자원 분할

3. 2. 포식자 분할

3. 3. 조건적 분화 (시간적 분할)

3. 4. 경쟁-포식 상쇄

4. 서식지 분화 (棲み分け)

생태학에서 '''생태적 지위 분화'''는 경쟁하는 종들이 공존하기 위해 환경을 다르게 사용하는 과정을 말한다.^[34] 경쟁 배제 원리에 따르면, 동일한 생태적 지위(생태적 역할)를 가진 두 종은 경쟁하면 한 종이 멸종될 수 있다.^[35] 하지만 두 종이 생태적 지위를 분화하면 경쟁이 덜 치열해져서 공존할 가능성이 높아진다.^[36][37]

생태적 지위 분할에 대한 두 가지 관점이 있다.

• 고전 생태학: 틈새 공간이 포화되어 경쟁이 치열하다고 본다. 다윈의 자연 선택 개념이 이 관점에 기반한다.
• 현대 생태학: 빈 틈새가 존재한다고 본다. 진화적 우발성이나 환경 교란이 빈 틈새의 원인이 될 수 있다.

• 종은 생존을 위해 전문화된다.
• 짝짓기 기회를 높이기 위해 틈새가 좁아진다.

• 빈 틈새 공간에서 무작위 선택으로 분리가 발생한다.
• 종간 경쟁으로 틈새가 분리된다.
• 종간 잡종화를 막기 위해 틈새가 분리된다.

4. 1. 서식지 분화의 예시

• 누나 사자 등 - 아프리카 초원
• 들소나 아메리카사자 등 - 북아메리카
• 캥거루와, 주머니늑대 (이후 외래종인 딩고에 의해 대체되었고, 유럽인의 정착 후에 멸종) - 오스트레일리아

4. 2. 서식지 분화 이론 논쟁

5. 경쟁 배타 원리 (가우스의 법칙)

생태학에서 '''경쟁 배타 원리'''(가우스의 법칙)는 동일한 생태적 지위(생태적 역할)를 가진 두 종이 경쟁하면, 한 종이 다른 종을 멸종으로 몰아갈 것이라고 말한다.^[35] 즉, 두 종이 한 서식지에서 정확히 동일한 생태적 지위를 차지하고 함께 공존할 수 없다는 것이다.^[36] 두 종이 생태적 지위를 분화하면 경쟁이 덜 치열해져 공존할 가능성이 높아진다. 종들은 서로 다른 음식을 섭취하거나 환경의 다른 영역을 사용함으로써 생태적 지위를 여러 방식으로 분화할 수 있다.^[37]

경쟁 배타는 미세한 환경 차이를 이용해 2종이 공존하는 방식이지만, 공존하기 위해서는 그러한 환경 차이가 존재해야 한다. 반대로, 공존하고 있는 매우 유사한 2종은 환경에 대한 요구에 어떤 차이를 가지고 있다고도 말할 수 있다.

일반적으로 같은 자원(먹이나 둥지를 틀 장소 등)을 필요로 하는 생물끼리는 한 곳에 장기간 공존할 수 없다. 하나의 생태적 지위를 여러 종이 공유할 수 없기 때문에, 그 환경에 적응한 종이 생존하고, 환경 적응 면에서 열등한 종은 배제된다. 이러한 경쟁의 결과, 먹이 분할이나 서식지 분화가 일어나 양자의 공존(생태적 지위 분화)이 가능해지기도 한다.

5. 1. 경쟁 배타의 예시

6. 식분화 (食い分け)

생태학에서 '''생태적 지위 분화'''는 경쟁하는 종들이 공존하기 위해 환경을 다르게 사용하는 것을 말한다.^[34] 경쟁 배제 원리에 따르면, 동일한 생태적 지위를 가진 두 종은 경쟁에서 한 종이 다른 종을 멸종시킬 수 있다.^[35] 따라서 두 종이 안정적으로 공존하려면 생태적 지위를 분화하여 경쟁을 줄여야 한다.^[36] 종들은 서로 다른 음식을 먹거나, 환경의 다른 영역을 사용하는 등 다양한 방식으로 생태적 지위를 분화할 수 있다.^[37]

생태적 지위 분할에 대한 두 가지 관점이 존재한다. "고전적" 생태학은 틈새 공간이 대부분 포화되어 경쟁이 치열하다고 본다. 이 관점에서는 자연 선택을 통해 종들이 전문화되고 틈새가 제한된다고 본다. 반면, 다른 관점은 틈새 공간이 어느 정도 비어 있으며, 진화적 우발성이나 환경 교란으로 인해 빈 틈새가 존재한다고 본다.^{[57][58][59][60]}

틈새 제한 및 분리 메커니즘은 다음과 같다.

'''틈새 제한''':

# 종은 생존을 위해 전문화되며, 불리한 조건에서는 멸종될 수 있다.^[61]

# 짝짓기 기회를 높이기 위해 자연 선택으로 틈새가 좁아진다.^[62]

'''틈새 분리''':

# 비어 있는 틈새 공간에서 무작위로 틈새를 선택하면 자동 분리가 발생할 수 있다(두 번째 관점).

# 종간 경쟁으로 인해 틈새가 분리된다(첫 번째 관점).

# 유사한 종의 틈새는 종간 잡종화를 방지하기 위해 분리된다.^[59]

지구상에는 다양한 환경이 존재하며, 각 환경에는 서로 다른 종들이 서식한다. 먹이 사슬에서 생산자와 소비자의 관계는 보편적으로 나타나며, 이를 틈새라고 한다. 생태계에서 생산자는 주로 종자식물이며, 이를 먹는 초식동물과 육식동물이 존재한다. 기후나 지역에 따라 종은 다르지만, 같은 생태적 지위를 가진 종들을 찾을 수 있다. 예를 들어, 아프리카 초원의 누와 사자, 북아메리카의 들소와 아메리카사자, 오스트레일리아의 캥거루와 주머니늑대(이후 딩고로 대체, 유럽인 정착 후 멸종)는 각 지역에서 비슷한 생태적 지위를 차지한다.

하지만 한 지역에 여러 초식동물이 공존하는 경우, 먹는 식물의 종류, 풀을 먹는 방법, 채식 시간 등에서 차이를 보인다. 즉, 겉으로는 같은 생태적 지위처럼 보여도, 더 세부적인 생태적 지위가 존재한다. 이처럼 잘 유사한 먹이를 찾으면서, 먹이 선택이나 채식법의 차이가 있는 종들이 공존하는 것을 식분화라고 한다. 아프리카 초원의 초식동물들은 나무를 중심으로 먹는 종류와 풀을 중심으로 먹는 종류로 나뉘며, 풀을 먹는 종류도 풀을 먹는 방법이 다르다.

다만, 공간을 구분하는 서식 분화와 시간을 구분하는 식분화는 다른 의미를 가진다. 전자는 자원을 구분하여 경쟁을 피하는 반면, 후자는 동일한 자원을 두고 경쟁한다. 예를 들어, 매와 부엉이가 시간을 나누어 사냥해도, 매가 낮에 작은 새를 다 잡아 버리면 부엉이는 먹을 것이 없어진다.

6. 1. 식분화의 예시

7. 현대 생태적 지위 이론

현대 생태적 지위 이론은 생태적 지위에 대한 다양한 정의를 조정하고, 로트카-볼테라 관계가 생태계 내에서 미치는 영향을 설명하기 위해 설계된 틀이다.^[30] 이 틀은 "소비자-자원 모델"을 중심으로 하며, 주어진 생태계를 자원(예: 햇빛 또는 토양 내 가용 물)과 소비자(예: 식물과 동물을 포함한 모든 생물)로 크게 나누고, 두 그룹 간에 존재할 수 있는 가능한 관계의 범위를 정의하려고 시도한다.^[30]

현대 생태적 지위 이론에서는 엘토니안 생태적 지위와 허친소니안 생태적 지위 모두 그 개념에 포함하고 있다.

두 패러다임 모두 모든 메커니즘의 역할을 인정하지만(첫 번째 패러다임에서 틈새 무작위 선택의 역할을 제외하고), 다양한 메커니즘에 대한 강조점은 다르다. 첫 번째 패러다임은 종간 경쟁의 중요성을 강조하는 반면, 두 번째 패러다임은 첫 번째 패러다임에서 경쟁으로 여겨지는 많은 경우를 생식 장벽 강화 및/또는 틈새의 무작위 선택으로 설명하려고 한다. 많은 학자들은 종간 경쟁이 중요하다고 믿는다. 대규모 개체군 밀도를 가진 공생 종(동일 지역에서 함께 발생하는 종)이 동일 자원을 사용하고 이를 대량으로 고갈시키는 경우에 종간 경쟁이 특히 중요할 것으로 예상할 수 있다. 그러나 Andrewartha와 Birch(1954, 1984) ^[63][64]를 비롯한 다른 연구자들은 대부분의 자연 개체군이 일반적으로 자원 고갈에 근접하지 않으며, 따라서 종간 경쟁에 대한 과도한 강조는 잘못되었다고 지적했다.

경쟁이 진화적 과거에 분리를 초래했을 가능성과 관련하여 Wiens(1974, 1984) ^[65][66]는 그러한 가정을 증명할 수 없다고 결론 내렸고, Connell(1980) ^[67]은 틈새 분리의 메커니즘으로서의 종간 경쟁이 일부 해충 곤충에 대해서만 입증되었다는 것을 발견했다. Barker(1983) ^[68]은 ''초파리'' 및 관련 속의 경쟁에 대한 검토에서 종간 경쟁에 의한 틈새 분리라는 아이디어는 매력적이지만, 분리를 담당하는 메커니즘을 보여줄 수 있는 연구는 아직 없다고 결론 내렸다. 구체적인 증거가 없으면 무작위 분리의 가능성을 배제할 수 없으며, 그러한 무작위성에 대한 가정은 실제로 귀무 모델 역할을 할 수 있다. 종 간의 매우 상세한 생리적 및 형태적 차이는 잡종 형성을 방지할 수 있다. 생식 장벽 강화의 결과로서 틈새 분리에 대한 증거는 이러한 차이가 동소적(allopatric) 환경이 아닌, 공존적(sympatric) 환경에서만 발견되는 경우에 특히 설득력이 있다. 예를 들어 Kawano(2002) ^[69]는 동남아시아의 거대 코뿔소 딱정벌레에서 이를 보여주었다. 두 개의 밀접하게 관련된 종이 12개의 이소성(다른 지역) 및 7개의 공존적(동일 지역) 위치에서 발생한다. 전자의 경우, 몸길이와 생식기 길이는 거의 동일하지만, 후자의 경우, 몸길이보다 생식기에서 훨씬 더 큰 차이를 보이며, 이는 강화가 틈새 분리를 담당하는 중요한 요소라는 설득력 있는 증거이다.

여러 학자들이 해양 및 담수어 아가미에 기생하는 단생류(Monogenea) 군집에 대한 연구에서도 동일한 결과가 나타났다. 종은 엄격하게 정의된 미세 서식지를 사용하고 매우 복잡한 교접 기관을 가지고 있다. 이것과 물고기 복제품을 거의 무제한으로 사용할 수 있다는 사실은 이를 이상적인 생태 모델로 만든다. 많은 동족(동일한 속에 속하는 종)과 비동족이 단일 숙주 종에서 발견되었다. 동족의 최대 수는 9종이었다. 유일한 제한 요소는 부착 공간인데, 음식(혈액, 점액, 빠르게 재생되는 상피 세포)은 물고기가 살아있는 한 무제한으로 공급되기 때문이다. 다양한 학자들은 다양한 통계적 방법을 사용하여, 다른 교접 기관을 가진 종은 동일한 미세 서식지에서 공존할 수 있지만, 동일하거나 매우 유사한 교접 기관을 가진 동족은 공간적으로 분리되어 있다는 일관된 결과를 발견했는데, 이는 경쟁이 아닌 강화가 틈새 분리를 담당한다는 설득력 있는 증거이다.^{[70][71][72][73][74][75]}

지구상의 다양한 장소에는 생물이 서식할 수 있는 환경이 있으며, 거기에 서식하는 종은 각각 다르다. 먹이 사슬과 에너지의 흐름을 보면, 생산자가 있고, 그것을 이용하는 소비자가 있으며, 더 나아가 이차 소비자가 있다. 이러한 다양한 생물의 존재는 지구상 어디에서든 보편적으로 볼 수 있다.

지상 생태계의 경우, 생산자는 종자식물이 주체가 되며, 그것을 먹는 대형 초식동물이 있고, 그 초식동물을 노리는 대형 육식동물도 있다. 기후나 지역이 다르면, 생태계를 구성하는 개개의 생물 종은 다르지만, 같은 그림을 그릴 수 있다.

생물들은 같은 장소에서 같은 것을 먹는 것처럼 보여도, 종류가 다르면 다른 방식으로 먹거나 시간을 늦추는 등 서로의 활동이 완전히 겹치지 않도록 하는 경우가 많다. 이는 겉보기에는 같은 생태적 지위처럼 보여도, 실제로는 조금씩 다른 생태적 지위를 차지하고 있는 것이다.

경쟁 배타는 미세한 환경 차이를 이용해 두 종이 공존하는 방식이지만, 반대로 매우 유사한 두 종이 공존하고 있다면 환경에 대한 요구에 어떤 차이가 있다고 볼 수 있다. 일반적으로 같은 자원(먹이, 둥지 등)을 필요로 하는 생물끼리는 한 곳에 장기간 공존할 수 없다. 하나의 생태적 지위를 여러 종이 공유할 수 없기 때문에, 그 환경에 적응한 종이 생존하고, 그렇지 못한 종은 배제된다. 이 과정을 '''경쟁 배타'''라고 하며, 그 메커니즘을 '''경쟁 배타 원리''' (가우스의 법칙)라고 한다.

귀화 생물이 침입한 경우 경쟁 배타 현상이 나타나는 경우가 많다. 안정된 생태계에서는 구성원들이 오랜 세월 동안 조절되어 각각 다른 생태적 지위를 차지하고 있지만, 외부에서 생물이 유입되면 재래종과의 충돌이 발생한다. 외부에서 들어온 종이 더 강하게 서식지를 넓히면 재래종이 압박받는 것을 볼 수 있다. 이러한 경쟁의 결과, 먹이 분할이나 서식지 분화가 일어나 양자의 공존(생태적 지위 분화)이 가능해지기도 한다. 예를 들어, 북아메리카에 서식하는 미국가재(''Orconectes''속)의 ''O. immunis''와 ''O.virilis''는 단독 서식 환경에서는 둘 다 강바닥 돌이 많은 환경을 선호하지만, 함께 서식하는 경우에는 ''O. immunis''가 진흙 바닥으로 서식지를 옮겨 공존한다. 또한, 주행성 매와 야행성 올빼미는 공통의 먹이를 낮과 밤으로 나눠 먹음으로써 시간적 생태적 지위에서 서식지 분화를 이루어 공존한다. 하지만 재래종이 멸종할 가능성도 항상 존재하므로, 생태계 보전 관점에서는 외래생물의 침입을 막아야 한다.

7. 1. 영향 생태적 지위와 요구 생태적 지위

7. 2. 공존의 조건

이러한 조건들은 두 종이 특정 환경을 공유하면서도(요구 지위 겹침), 그 환경을 사용하는 방식은 근본적으로 달라야 한다는 점에서 논란의 여지가 있다. 도입 및 침입 종들은 이러한 조건을 위반하는 경우가 많다. 즉, 현대적 지위 이론은 종이 요구 지위 밖의 새로운 환경에 침입할 수 없다고 예측하지만, 실제로는 많은 예가 기록되어 있다.^[31][32] 또한, 동일한 방식으로 자원을 소비하는 다른 종이 이미 있는 환경에서는 정착할 수 없다고 예측하지만, 이 역시 많은 예외가 존재한다.^[33][32]

생물들은 같은 장소에서 같은 것을 먹는 것처럼 보여도, 종류가 다르면 다른 방식으로 먹거나 시간을 늦추는 등 서로의 활동이 완전히 겹치지 않도록 하는 경우가 많다. 이는 겉보기에는 같은 생태적 지위처럼 보여도, 실제로는 조금씩 다른 생태적 지위를 차지하고 있는 것으로 볼 수 있다.

비슷한 생태적 지위를 차지하는 두 종이 서식 장소를 분리함으로써 공존하는 경우도 있다. 예를 들어, 산천어와 열목어는 모두 하천 상류에 서식하지만, 열목어가 약간 더 차가운 물을 선호한다. 각각 단독으로 서식하는 강에서는 두 물고기 모두 상류역을 점유하지만, 함께 서식하는 강에서는 최상류역은 열목어가, 그보다 하류는 산천어가 점유하는 식으로 서식지를 분리한다.

이처럼 시간적, 공간적으로 활동 범위를 나눔으로써 두 종이 공존하는 것을 '''서식지 분화'''(棲み分け, Habitat segregation^[81])라고 한다.

생태학자 이마니시 킨지는 하천 수생 곤충의 분포에서 이러한 서식지 분화 현상을 발견하고, 독자적인 서식지 분화 이론을 제시했다. 이마니시는 생물들이 동종 개체로 이루어진 종 사회를 만들고, 근연종 간에도 사회 관계가 있다고 보았다. 공통 자원을 원하는 근연종들은 동위 사회를 구성하고, 경쟁을 피할 수 있다면 서식지 분화가 성립한다고 주장했다.

자연 과학에서는 서식지 분화 현상 자체는 인정하지만, 그 설명은 다르게 제시한다. 많은 경우, 두 종이 경쟁 관계에 있으며, 각 종의 최적 환경이나 내성에 차이가 있기 때문에 서식지 분화가 일어난다고 설명한다. 예를 들어, 산천어와 열목어의 경우, 열목어가 더 차가운 물을 선호하므로 수온이 낮은 최상류에서는 열목어가 경쟁에서 이기고, 수온이 높아지면 산천어가 유리해지는 식이다.

이마니시의 이론과 일반적인 설명의 차이는, 경쟁적/비경쟁적 종간 관계가 모두 있을 수 있다고 보는지(이마니시), 아니면 경쟁 관계에서 진화적으로 다양한 변이가 파생되었다고 보는지(일반적인 설명)에 있다.

경쟁 배타는 미세한 환경 차이를 이용해 두 종이 공존하는 방식이지만, 반대로 매우 유사한 두 종이 공존하고 있다면 환경에 대한 요구에 어떤 차이가 있다고 볼 수 있다.

일반적으로 같은 자원(먹이, 둥지 등)을 필요로 하는 생물끼리는 한 곳에 장기간 공존할 수 없다. 하나의 생태적 지위를 여러 종이 공유할 수 없기 때문에, 그 환경에 적응한 종이 생존하고, 그렇지 못한 종은 배제된다. 이 과정을 '''경쟁 배타'''라고 하며, 그 메커니즘을 '''경쟁 배타 원리''' (가우스의 법칙)라고 한다.

귀화 생물이 침입한 경우 경쟁 배타 현상이 나타나는 경우가 많다. 안정된 생태계에서는 구성원들이 오랜 세월 동안 조절되어 각각 다른 생태적 지위를 차지하고 있지만, 외부에서 생물이 유입되면 재래종과의 충돌이 발생한다. 외부에서 들어온 종이 더 강하게 서식지를 넓히면 재래종이 압박받는 것을 볼 수 있다.

이러한 경쟁의 결과, 먹이 분할이나 서식지 분화가 일어나 양자의 공존(생태적 지위 분화)이 가능해지기도 한다. 예를 들어, 북아메리카에 서식하는 미국가재(''Orconectes''속)의 ''O. immunis''와 ''O.virilis''는 단독 서식 환경에서는 둘 다 강바닥 돌이 많은 환경을 선호하지만, 함께 서식하는 경우에는 ''O. immunis''가 진흙 바닥으로 서식지를 옮겨 공존한다.

또한, 주행성 매와 야행성 올빼미는 공통의 먹이를 낮과 밤으로 나눠 먹음으로써 시간적 생태적 지위에서 서식지 분화를 이루어 공존한다.

하지만 재래종이 멸종할 가능성도 항상 존재하므로, 생태계 보전 관점에서는 외래생물의 침입을 막아야 한다.

8. 틈새 제한과 틈새 분리

틈새 제한과 틈새 분리 문제를 다루는 두 가지 생태학적 패러다임이 있다. "고전적" 생태학에서는 틈새 공간이 개체와 종으로 대부분 포화되어 경쟁이 심하다고 가정한다. 즉, 비슷한 생태적 특성을 가진 인접 종은 서로의 확장을 막거나 틈새를 좁혀 생존 경쟁을 유발하며, 이는 찰스 다윈이 제시한 자연 선택의 중요한 가정이다.

다른 패러다임은 틈새 공간이 어느 정도 비어 있어 빈 틈새가 많다고 가정한다. 이는 많은 경험적 연구^[57][58][59]와 이론적 연구^[60]를 기반으로 한다. 빈 틈새는 진화적 우발성이나 환경 교란으로 인해 발생할 수 있다.

두 패러다임 모두 종이 가능한 모든 틈새를 차지하지 않고 전문화되어 있다는 데 동의하지만, 전문화 정도는 다양하다. 예를 들어, 모든 숙주 종과 미세 서식지를 감염시키는 보편적인 기생충은 없지만, 숙주 특이성은 다양하다. ''톡소플라스마''(Protista)는 인간을 포함한 많은 척추동물을 감염시키지만, ''요충''은 인간만 감염시킨다.

틈새 제한과 분리를 위한 메커니즘은 다음과 같다.

'''틈새 제한''':

• 종은 생존을 위해 전문화되어야 하며, 불리한 조건에서는 멸종될 수 있다.^[61]
• 짝짓기 기회를 높이기 위해 자연 선택의 결과로 틈새가 좁아진다. "틈새 제한의 짝짓기 이론"^[62]에 따르면, 무성생식 단계의 틈새가 유성생식 성숙 단계보다 넓다.

• 비어 있는 틈새 공간에서 무작위로 틈새를 선택하면 분리가 발생할 수 있다(두 번째 패러다임).
• 종간 경쟁으로 인해 틈새가 분리된다(첫 번째 패러다임).
• 종간 잡종화를 방지하기 위해 유사한 종의 틈새가 분리된다. 잡종은 덜 적합하기 때문이다. ("생식 장벽 강화")^[59]

9. 생태적 지위와 지리적 범위

조셉 그리넬이 1917년 논문 "캘리포니아 굴뚝새의 지위 관계"에서 처음 사용한 그리넬식 지위 개념은 종의 지위가 종이 서식하는 서식지와 그에 수반되는 행동 적응에 의해 결정된다는 생각을 담고 있다.^[10][1] 이는 종이 생존하고 번식할 수 있게 해주는 서식지 요구 사항과 행동의 합으로 정의될 수 있다. 예를 들어, 캘리포니아 굴뚝새의 행동은 서식하는 채퍼럴 서식지와 일치한다. 즉, 덤불 속에서 번식하고 먹이를 먹으며, 덤불에서 덤불로 옮겨 다니며 포식자로부터 벗어난다. 굴뚝새의 행동과 신체적 특성(위장색, 짧은 날개, 튼튼한 다리)이 이 서식지와 적절하게 보완되면서 굴뚝새의 '지위'가 정의된다.^[10]

그리넬식 지위는 비상호 작용(비생물적) 변수와 광범위한 규모의 환경 조건에 의해 정의될 수 있다.^[18] 이 지위에서 중요한 변수에는 평균 기온, 강수량, 태양 복사 및 지형 경관이 포함되며, 이는 공간적 규모에서 점점 더 접근 가능해지고 있다. 대부분의 문헌은 그리넬식 지위 구성을, 종종 기후적 관점에서, 분포와 풍부함을 설명하는 데 중점을 두어 왔다. 기후 변화에 대한 종의 반응에 대한 현재의 예측은 종 분포에 대한 변경된 환경 조건의 투영에 크게 의존한다.^[11]

이러한 지위 관점은 생태학적 동등물과 빈 지위의 존재를 모두 허용한다. 유기체의 생태학적 동등물은 동일한 서식지에서 유사한 적응을 보이는 다른 분류군에서 온 유기체로, 예로는 미국과 아프리카 사막에서 발견되는 서로 다른 다육 식물인 각각 선인장과 대극이 있다.^[12] 또 다른 예로, 대 앤틸리스 제도의 아놀 도마뱀은 수렴 진화, 적응 방산 및 생태학적 동등물의 존재의 희귀한 예이다. 즉, 아놀 도마뱀은 서로 독립적으로 유사한 미세 서식지에서 진화하여 네 개 섬 모두에서 동일한 생태형을 만들어냈다.

10. 생태적 지위 연구의 중요성

생태적 지위 연구는 특정 종이 생존하고 번식하기 위해 필요한 환경 조건과 자원을 파악하고, 종 간의 상호 작용을 이해하는 데 중요한 역할을 한다.

조셉 그리넬은 종의 지위가 서식지와 행동 적응에 의해 결정된다고 보았다. 예를 들어, 캘리포니아 굴뚝새는 채퍼럴 서식지에 적응하여 덤불 속에서 번식하고 먹이를 찾으며, 위장색과 짧은 날개, 튼튼한 다리를 통해 포식자로부터 자신을 보호한다.^[10] 그리넬식 지위는 비생물적 변수와 광범위한 환경 조건(평균 기온, 강수량, 태양 복사, 지형 등)에 의해 정의될 수 있으며,^[18] 기후 변화에 대한 종의 반응을 예측하는 데 유용하다.^[11]

찰스 서더랜드 엘턴은 생태적 지위를 먹이와 적과의 관계, 즉 섭식 활동에 따라 분류했다.^[13][14] 엘턴식 지위는 종이 환경에 미치는 영향과 반응을 모두 고려하며,^[15] 비버의 댐 건설과 같이 생태계를 변화시키는 종의 역할을 이해하는 데 도움을 준다.^[16] 엘턴식 지위는 지역 규모의 생물학적 상호 작용과 소비자-자원 역학 관계에 초점을 맞추며,^[18] 종의 지구 변화에 대한 내성을 설명하는 데 유용하다.^[15]

G. 이블린 허친슨은 생태적 지위를 종이 생존하고 번식하는 데 필요한 모든 환경 조건과 자원을 포함하는 n차원 초부피로 정의했다.^[2] 허친슨의 연구는 틈새 폭, 틈새 분할, 틈새 중첩 등의 개념으로 이어졌으며,^[20] 한 서식지에 다양한 종이 공존하는 이유를 설명하는 데 기여했다.

현대 생태적 지위 이론은 그리넬, 엘턴, 허친슨의 정의를 통합하고, 로트카-볼테라 관계를 고려하여 생태계 내 소비자-자원 모델을 제시한다.^[30] 이 이론은 종의 영향 생태적 지위(엘턴식 지위)와 요구 생태적 지위(허친슨식 지위)를 구분하여 종의 생존과 번식에 영향을 미치는 요인을 분석한다.^[30]

생태적 지위 분화는 경쟁하는 종들이 공존하기 위해 환경을 다르게 사용하는 과정으로,^[34] 경쟁 배제 원리에 따라 종 간 경쟁을 줄이고 생물 다양성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다.^[35][36]

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