양치류
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1. 개요
양치류는 데본기에 번성했으며, 현재 전 세계적으로 약 12,000종이 존재하며 열대 및 아열대 지역에서 주로 자생한다. 양치류는 뿌리, 줄기, 잎으로 구성된 포자체와 포자에서 발아하는 배우체의 두 단계를 거치는 생활환을 가지며, 포자를 통해 번식한다. 주요 특징으로는 진정한 잎을 가지며, 꽃과 씨앗이 없는 점이 있다. 분류는 솔잎란류, 석송류, 속새류, 고사리류의 4개로 크게 나뉘며, 2016년 PPG I 분류 체계에 따라 분류가 이루어진다. 일부 종은 식용, 약용, 관상용으로 사용되며, 번슬리 프랙탈과 같은 예술적, 실용적 용도로도 활용된다.
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| 양치류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | 폴리포디오프시다 (Polypodiopsida) |
| 과 | 다양한 과를 포함함 |
| 분포 | 전 세계 |
| 특징 | |
| 형태 | 잎, 뿌리, 줄기를 가짐 |
| 생식 | 포자를 통해 번식 |
| 서식지 | 습하고 그늘진 곳 |
| 하위 분류 | |
| 아강 | †스타우롭테리디다에 (Stauropterididae) †지고프테리디다에 (Zygopterididae) 속새아강 (Equisetidae) 용비늘고사리아강 (Marattiidae) 나도고사리아강 (Ophioglossidae) 고사리아강 (Polypodiidae) |
| 기타 정보 | |
| 활용 | 관상용, 식용, 약용 |
| 관련 용어 | 포자, 잎, 뿌리, 줄기 |
2. 분포
양치류는 지질시대 데본기에 종류가 매우 많았고, 오랫동안 육상식물의 대부분을 차지했던 것으로 추정된다. 현재 지구상에는 약 12,000종이 있으며, 주로 열대와 아열대 지역에서 자란다. 한국에는 250종 내외가 분포한다.[3]
양치식물은 배우체가 포자체와 독립하여 생활한다는 점이 가장 큰 특징이다. 포자체는 무성 세대의 식물체이며 뿌리·줄기·잎의 3부분으로 되고 줄기에 관다발이 발달하며 통도조직이 있어 수분과 양분을 운반한다. 잎은 돌기같이 작은 것에서부터 크고 복잡한 것이 있으며 잎에 포자낭이 생겨 포자를 형성한다.
현존하는 양치류는 여러해살이풀이며 대부분 목재 성장을 보이지 않는다. 양치류는 열대 지역에서 가장 다양하게 분화되었으며, 운무림 속의 착생식물이 많고, 지상생 종도 다양하다. 고사리류는 삼림 벌채 후의 2차 식생으로 군생하며, 광대한 헤고림을 형성하기도 한다. 한편, 넉줄고사리와 같이 건조에 강한 종류나 생이가래와 같은 수생 양치류도 존재하며, 다양한 환경에서 생육하고 있다.
계류는 물의 흐름, 모래 입자, 미생물 등으로 인해 육상 식물이 피해를 입기 쉬운 가혹한 환경이지만, 계류대에만 적응한 계류변 식물이 존재한다. 양치류 중에도 계류변 식물이 존재하며, 일본에는 고비과의 고비, 홍구고사리과의 사이고쿠홍구고사리 (
3. 생식
배우체는 유성 세대이며 포자에서 출발한다. 포자는 거의 크기가 같으나 크고 작은 것이 같이 생기는 종도 있다. 포자가 싹이 터서 전엽체로 자라고 여기에서 암수의 생식기가 생겨서 접합자가 형성되면 잠시 전엽체에서 영양분을 취하지만 곧 뿌리·잎·줄기가 자라서 포자체로 독립한다.
모든 관다발 식물과 마찬가지로, 포자체는 우점형 또는 세대 교번을 하는 세대이다. 그러나 양치류의 배우체는 종자 식물의 배우체와 매우 다르다. 양치류의 배우체는 자유 생활을 하며 우산이끼와 유사한 반면, 종자 식물의 배우체는 포자벽 내에서 발달하며 영양을 위해 모체 포자체에 의존한다. 양치류의 배우체는 일반적으로 다음과 같이 구성된다:[1]
양치류의 생활환은 포자체와 배우체가 독립하여 생활하는 단복세대 교번형이다. 포자체에는 뿌리・줄기・잎이 분화된다. 포자는 포자체의 포자낭 안에서 감수 분열의 결과 형성된다. 대부분의 양치류에서는 포자는 암수의 차이가 없는 동형 포자성이지만, 수생 양치류에서는 대포자와 소포자를 만드는 이형 포자성이다. 포자낭은 보통, 뒷면 또는 잎 가장자리에 모여 '''포자낭군'''(胞子嚢群, 소러스 sorusla, ''pl.'': sorila)을 만든다. 포자낭이 1개의 세포에서 유래하고, 1층의 세포층으로 이루어진 양치류를 박낭 양치류 (薄嚢シダ類, leptosporangiate ferns영어), 포자낭이 복수의 세포에서 유래하고, 복수의 세포층에 둘러싸인 양치류를 진낭 양치류 (真嚢シダ類, eusporangiate ferns영어)라고 한다. 박낭성은 파생 형질이며, 박낭 양치류는 단계통군이다.
4. 주요 특징
양치식물은 크게 진정한 잎과 뿌리가 없는 솔잎란류, 뿌리가 있고 잎이 나선형으로 배열된 석송류, 잎이 돌려나고 뿌리가 있으며 관절과 능선이 있는 속새류, 그리고 뿌리·잎·줄기가 뚜렷하고 잎이 크며 엽극(잎이 갈라지는 현상)이 생기는 양치류의 4가지로 분류된다.[1]
관다발 식물처럼 포자체는 우점형 또는 세대 교번을 하는 세대이다. 양치류의 배우체는 종자 식물의 배우체와 매우 다르다. 양치류의 배우체는 자유 생활을 하며 우산이끼와 유사하지만, 종자 식물의 배우체는 포자벽 내에서 발달하며 영양을 위해 모체 포자체에 의존한다. 양치류의 배우체는 일반적으로 다음과 같이 구성된다:[1]
- 전엽체: 녹색의 광합성 구조로, 두께가 한 세포이며, 보통 심장 또는 콩팥 모양이고, 길이는 3–10 mm, 너비는 2–8 mm이다. 전엽체는 다음을 통해 배우자를 생성한다.[1]
- 수정기: 편모가 있는 정자를 생성하는 작은 구형 구조.[1]
- 장란기: 플라스크 모양의 구조로, 아래쪽에 단일 난자를 생성하며, 남성 배우체가 목을 따라 헤엄쳐 내려가 난자에 도달한다.[1]
- 뿌리털: 물과 무기 염을 전체 구조를 통해 흡수하는 단일의 매우 길어진 세포로 구성된 뿌리와 같은 구조 (진정한 뿌리는 아님). 뿌리털은 전엽체를 토양에 고정시킨다.[1]
양치류의 생활환은 석송류 및 속새류와 마찬가지로 두 단계를 거친다. 첫 번째 단계에서 포자는 포자체의 포자낭에서 생성되며, 포자낭은 잎 뒷면의 덩이이삭(''sorus'')에 뭉쳐 있다. 두 번째 단계에서 포자는 배우체라고 불리는, 근모로 땅에 고정된 단명 구조로 발아하여 배우자를 생성한다. 성숙한 생식 잎이 덩이이삭을 맺고 포자가 방출되면, 포자는 토양에 정착하여 근모를 내고 전엽체로 발달한다. 전엽체는 정자(수 배우자)를 생성하는 구형의 정자낭 (''antheridium'')과 하나의 난세포를 방출하는 장란기 (''archegonium'')를 갖는다. 정자는 장란기까지 헤엄쳐 가서 난세포를 수정시키고, 이로 인해 접합자가 생성되어 별도의 포자체로 자라며, 배우체는 잠시 자생 식물로 존속한다.[1]
'''고사리'''는 고사리류, 양치식물 또는 우라지로를 지칭하는 말이다. 일본어 이름 "고사리"의 어원은 "늘어지다"와 같다고 여겨진다. 고사리는 방언 또는 고어로 '''덴다'''나 '''카구마'''라고 불리는데, "덴다"는 "연타(連朶)"가 변형된 것으로 한자로 표기할 때 사용된다. 시노부 또한 고사리의 옛 이름 중 하나이다.
한자 이름 "양치(羊歯)"는 잎이 연이어 생겨 털이 있는 모습을 양의 이빨에 비유한 것이며, 면마과의 면마를 지칭하기도 한다.
양치류는 열대 지역, 특히 운무림 속 착생식물로 다양하게 분포하며, 지상생 종도 많다. 고사리류는 삼림 벌채 후 2차 식생으로 군생하며, 광대한 헤고림을 형성하기도 한다. 넉줄고사리처럼 건조에 강하거나 생이가래처럼 수생 양치류도 있어 다양한 환경에서 생육한다.
계류는 물의 흐름, 탁류, 미생물 등으로 육상 식물이 피해를 입기 쉬운 가혹한 환경이지만, 계류대에 적응한 계류변 식물이 존재한다. 양치류 중에는 고비과 고비, 홍구고사리과 사이고쿠홍구고사리, 고사리삼과 야에야마호랑이고사리, 면마과 히메타카노하고사리, 미츠데헤라고사리 등이 계류변 식물에 속한다. 이들은 뿌리줄기로 바위에 고착되고, 강인한 줄기로 부러지지 않으며, 가늘고 긴 유선형의 전연 잎을 가지는 등 계류 환경에 적응된 특징을 보인다. 이러한 양치류는 세계적으로 약 100종이 알려져 있다.
4. 1. 잎의 형태
양치류의 잎은 '''대엽'''이며, 단엽에서 고사리형 4-5회 우상복엽까지 다양하지만 깃털 모양으로 복생하는 경우가 많다. 특히 이러한 잎을 '''우상엽'''(frond|프론드영어)이라고 부른다.[1] 복엽의 소엽(leaflet|리플릿영어)은 특히 '''우편'''(pinna|피나영어, 복수형: pinnae|피내영어)이라고 부른다. 잎 끝의 우편은 '''정우편'''(terminal pinna|터미널 피나영어), 그 외는 '''측우편'''(lateral pinna|래터럴 피나영어), 반복 구조가 되는 우편의 더욱 한 장을 '''소우편'''(pinnule|피눌영어)이라고 부른다. 다른 복엽과 마찬가지로 우편이 붙는 축을 '''엽축'''(중축, rachis|라키스영어), 소우편이 붙는 축을 '''우축'''(pinna rachis|피나 라키스영어)이라고 부른다.
잎의 이형성은 종에 따라 다르다. '''이형'''(dimorphic|디모픽영어)인 것은 포자낭을 붙이는 '''포자엽'''(실엽, fertile frond|퍼틸 프론드영어)과 포자를 붙이지 않는 '''영양엽'''(나엽, sterile frond|스테릴 프론드영어)으로 나뉜다. 구분이 없는 것은 '''동형'''(monomorphic|모노모픽영어), 한 장의 잎으로 포자를 붙이는 우편과 포자를 붙이지 않는 우편이 있는 것은 '''부분 이형'''(hemidimorphic|헤미디모픽영어)이라고 불린다. 고사리삼과에서는 '''담영양체'''(영양엽, trophophore|트로포포어영어)와 '''담포자체'''(포자엽, sporophore|스포로포어영어)의 기부가 합쳐져 '''담엽체'''(공통병, common stalk, phyllomophore|커먼 스토크, 필로모포어영어)가 된다. 부들과에서는 뿌리를 갖지 않고, 수면에 뜨는 '''부엽'''(floating leaf|플로팅 리프영어)과 뿌리처럼 변형된 '''침수엽'''(수중엽, submerged leaf|서브머지드 리프영어)의 두 종류의 잎을 갖는다.
4. 2. 줄기와 뿌리
양치식물은 진정한 잎과 뿌리가 없는 솔잎란류, 뿌리가 있고 잎이 나선상으로 배열된 석송류, 잎이 돌려나고 뿌리가 있으며 관절과 능선이 있는 속새류, 뿌리·잎·줄기가 뚜렷하고 잎이 크며 엽극이 생기는 양치류로 크게 분류된다.[1]
식물의 계통 발생에 대한 여러 연구에서 분자 데이터의 제약에도 불구하고, 정자 구조 및 뿌리의 특이성과 관련하여 고사리에 속새과를 포함하는 것을 지지하는 형태학적 관찰이 이루어졌다.[14]
4. 3. 포자낭
양치류의 생활환은 포자체와 배우체가 독립하여 생활하는 단복세대 교번형이다.[1] 포자체에는 뿌리, 줄기, 잎이 분화되어 있다. 포자는 포자체의 포자낭 안에서 감수 분열의 결과로 형성된다.[1] 대부분의 양치류는 암수의 차이가 없는 동형 포자성이지만, 수생 양치류는 대포자와 소포자를 만드는 이형 포자성이다.[1] 포자낭은 보통 잎 뒷면이나 가장자리에 모여 '''포자낭군'''(胞子嚢群, 소러스 sorusla, 복수형: sorila)을 만든다.[1] 포자낭이 1개의 세포에서 유래하고 1층의 세포층으로 이루어진 양치류를 박낭 양치류(leptosporangiate ferns영어), 복수의 세포에서 유래하고 복수의 세포층으로 둘러싸인 양치류를 진낭 양치류(eusporangiate ferns영어)라고 한다. 박낭성은 파생 형질이며, 박낭 양치류는 단계통군이다.5. 분류
양치류는 과거에 잎의 성질과 기원에 따라 4개의 무리로 분류되었다.
- 솔잎란류: 완전한 잎과 뿌리가 없다.
- 석송류: 줄기 표피계가 돌출하여 생긴 작은 잎을 가지고 있다.
- 속새류: 몸에 마디가 있고, 거기에서 작은 잎이 돌려난다.
- 고사리류: 분지된 작은 가지들이 모여 변형된 큰 잎을 가지고 있다.
이들은 모두 고생대 데본기 초기에서 중기에 분화되었으며, 각기 진화 과정을 거쳐 오늘날의 모습을 갖추게 되었다. 이들은 공통적으로 포자체로부터 독립 생활을 하는 배우체를 만든다. 솔잎란류 중에는 포자체보다 배우체가 더 크거나 거의 같은 크기를 가지며, 포자체가 배우체에 거의 기생하는 종류도 있다. 이는 선태식물과 같은 형태의 세대 교번을 하지만, 체내에 관다발이 분화되어 있어 선태식물로 보기 어렵다. 따라서 오늘날에는 이들을 원시양치식물로 독립시켜 양치식물의 원형으로 간주한다.
2006년 Smith et al.의 분류에서는 양치류를 다음과 같이 4개의 강으로 분류했다.[14][15]
- 속새강 (Equisetopsida) – 1목 (속새목) ~ 15종
- 솔잎란강 (Psilotopsida) – 2목 (고비고사리와 뱀고사리) ~92종
- 용비늘고사리강 (Marattiopsida) – 1목 (용비늘고사리목) ~ 150종
- 양치식물강 (Polypodiopsida) – 7목 (잎새고사리류) ~ 9,000종
이후 여러 연구를 통해 계통발생학적 관계가 더 정교해졌다.[16]
이후 2016년 양치식물 계통발생 그룹(PPG)은 양치류를 Polypodiopsida로 명명하고, 4개의 아강, 11개의 목, 48개의 과, 319개의 속, 약 10,578종으로 분류했다. 양치류의 분류는 여전히 논란의 여지가 있으며, PPG I 시스템과 Christenhusz & Chase (2014) 시스템 간에 이견이 존재한다.
아래 표는 양치류 분류 체계의 변천사를 요약한 것이다.
| Smith et al. (2006) | Chase & Reveal (2009) | Christenhusz et al. (2011) | Christenhusz & Chase (2014, 2018) | PPG I (2016) |
|---|---|---|---|---|
| 양치류 (순위 없음) | monilophytes (순위 없음) | 양치류 (monilophytes) (순위 없음) | 양치류 (Polypodiophyta) (순위 없음) | 강 Polypodiopsida |
| 강 Equisetopsida | 아강 Equisetidae | 아강 Equisetidae | 아강 Equisetidae | 아강 Equisetidae |
| 강 Psilotopsida | 아강 Ophioglossidae 아강 Psilotidae | 아강 Ophioglossidae | 아강 Ophioglossidae | 아강 Ophioglossidae |
| 강 Marattiopsida | 아강 Marattiidae | 아강 Marattiidae | 아강 Marattiidae | 아강 Marattiidae |
| 강 Polypodiopsida | 아강 Polypodiidae | 아강 Polypodiidae | 아강 Polypodiidae | 아강 Polypodiidae |
5. 1. 원시양치류
원시양치류는 고생대의 실루리아기에서 데본기 중기에 걸친 화석 식물이다. 일반적으로 이들의 포자체·배우체는 주로 물관부로 구성된 간단한 관다발을 가지고 있으나, 세대 교번은 선태식물의 형이며 포자체는 배우체보다 작거나, 또는 거의 같은 크기로서 대부분 배우체에 기생하고 있다. 포자체는 단순한 하나의 줄기, 또는 몇 회로 2차 분지된 줄기로, 그 끝에 포자낭이 있다. 중심주는 원생중심주이며 뿌리와 잎은 분화되어 있지 않다.리니아, 호르네오피톤, 스포로고니테스, 쿠크소니아 등이 원시양치류에 속한다.[14][15][16]
5. 2. 고사리류
고사리류는 현재 생존하는 양치식물 중 가장 발달되어 있으며, 특히 잘 발달된 잎을 가지고 있다. 잎맥이 있는 큰잎을 가지는데, 큰잎은 가늘게 분지된 가지가 모여 거기에 잎살(엽육)이 붙어서 만들어진 것이다. 포자낭은 원래 그 작은가지의 끝에 붙어 있었는데, 엽육 조직이 형성되면서 잎 가장자리에 붙게 되고, 다시 잎 뒷면에 옮겨지는 방향으로 진화되었다. 따라서 고사리류 가운데 포자낭군이 잎 가장자리에 생기는 고사리는, 잎 뒷면에 생기는 종지네고사리보다 더 오래 된 형이라고 할 수 있다. 한편 수생양치류 및 고생양치류의 2, 3종을 제외하고는 모두 같은 종류의 포자(동형 포자)를 갖는다. 클라독실론, 에타프테리스, 안키로프테리스, 산꽃고사리삼, 생이가래, 고사리, 고비, 풀고사리, 일엽초, 홍지네고사리 등이 여기에 속한다.[3]
현존하는 양치류는 여러해살이풀이며 대부분 목재 성장을 보이지 않는다.[4] 잎은 낙엽성이거나 상록수일 수 있으며,[5] 일부는 기후에 따라 반상록수이기도 하다.[6] 씨앗 식물의 포자체와 마찬가지로 양치류의 포자체는 줄기, 잎, 뿌리로 구성된다. 양치류는 꽃을 피우고 씨앗을 생산하는 대신 포자로 번식한다는 점에서 종자식물과 다르다.[4] 그러나 그들은 또한 포자를 생성하는 선태식물과도 다르다. 왜냐하면 그들은 씨앗 식물처럼 다포자낭 식물이며, 그들의 포자체는 분기되어 많은 포자낭을 생성하기 때문이다. 또한 선태식물과 달리 양치류 포자체는 자유 생활을 하며 모체 배우체에 잠깐 의존한다.
식물의 녹색, 광합성 부분은 기술적으로 대엽이며, 양치류에서는 종종 ''잎''이라고 불린다. 새로운 잎은 일반적으로 고사리나 피들헤드라고 하는 꽉 조여진 나선이 잎으로 펼쳐지면서 확장된다. 잎의 이러한 풀림을 권곡이라고 한다. 잎은 포자엽과 영양엽의 두 가지 유형으로 나뉜다. 포자엽은 포자를 생산하고, 영양엽은 그렇지 않다. 양치류 포자는 일반적으로 포자낭에 담겨 있으며, 이는 일반적으로 뭉쳐서 포자낭군을 형성한다. 포자낭은 포막이라고 하는 보호 덮개로 덮여 있을 수 있다. 포자낭의 배열은 분류에 중요하다.[4]
단형 양치류에서는 생식 잎과 불임 잎이 형태학적으로 동일하게 보이며, 둘 다 광합성을 할 수 있다. 반이형 양치류에서는 생식 잎의 일부만 불임 잎과 다르다. 이형 (완전형) 양치류에서는 두 종류의 잎이 형태학적으로 뚜렷하다.[7] 생식 잎은 불임 잎보다 훨씬 좁으며, 고비과 및 Lomariopsidaceae에서처럼 녹색 조직이 전혀 없을 수 있다.
양치류 잎의 해부학은 단순한 것부터 고도로 분열된 것, 또는 심지어 무한 (예: Gleicheniaceae, Lygodiaceae)까지 다양할 수 있다. 분열된 형태는 깃 모양으로, 잎 조각이 서로 완전히 분리되거나, 깃털 모양 (부분 깃 모양)으로, 잎 조각이 여전히 부분적으로 연결되어 있다. 잎이 두 번 이상 분기되면, 깃털 모양과 깃 모양의 조합일 수도 있다. 잎날이 두 번 분할되면 식물은 두 번 깃털 모양의 잎을 가지며, 세 번 분기되면 세 번 깃털 모양의 잎을 가지며, 네 번과 다섯 번 깃털 모양의 잎까지 갈 수 있다.[8][9] 나무 고사리에서는 잎을 줄기에 연결하는 주요 줄기 (자루라고 함)에 여러 개의 작은 잎이 있는 경우가 많다. 자루에서 자라는 잎 모양의 구조는 엽편이라고 하며 종종 다시 더 작은 엽소로 나뉜다.[10]
양치류 줄기는 종종 줄기라고 느슨하게 불리지만, 일부 종에서만 지하에서 자란다. 착생종과 많은 육상종은 지상에서 기는 포복경 (예: Polypodiaceae)을 가지고 있으며, 많은 그룹은 지상에서 직립하는 반목질의 줄기 (예: Cyatheaceae, 비늘 나무 고사리)를 가지고 있다. 이는 일부 종에서 최대 20m 높이에 이를 수 있다 (예: 노퍽 섬의 ''Cyathea brownii''와 뉴질랜드의 ''Cyathea medullaris'').[11]
뿌리는 토양에서 물과 영양분을 흡수하는 지하 비광합성 구조이다. 그들은 항상 섬유근계이며 구조적으로 종자 식물의 뿌리와 매우 유사하다.
6. 계통 분류
다음은 유배식물의 계통 분류이다.[56][57][58][59][60][61][62]
| 2006년, 2011년, 2013년 연구 | 2016년 연구 | 2014년, 2018년, 2020년, 2022년 연구 |
|---|---|---|
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2006년 Smith et al.의 분류에서는 양치류를 4개의 강으로 취급했다.[14][15]
또한 11개의 목과 37개의 과를 정의했다.[16]
이후 체이스와 리빌은 석송류와 양치류를 모든 육상 식물을 포괄하는 속새강(배우자식물)의 아강으로 간주했다. Christenhusz et al.(2011)은 이 아강의 사용을 따랐지만 Smith의 솔잎란강을 고사리삼강으로 재조합하여 다시 4개의 양치류 아강을 부여했다.
Christenhusz와 체이스 (2014)는 양치류와 석송류의 새로운 분류를 개발했다. 그들은 양치류에 양치식물문이라는 용어를 사용했으며, Smith et al.과 같이 4개의 그룹으로 세분했다. 21개의 과, 약 212개의 속 및 10,535종으로 구성된다.
그 후 과학적 합의 그룹인 양치식물 계통발생 그룹(PPG)이 형성되었으며, 2016년 11월에 첫 번째 완전한 분류를 발표했다. 그들은 양치류를 양치식물강으로 인식하며, 4개의 아강, 11개의 목, 48개의 과, 319개의 속 및 약 10,578종으로 구성된다.
7. 일본에서의 양치
모든 관다발식물과 마찬가지로, 포자체는 우점형 또는 세대교번을 하는 세대이다. 羊歯일본어의 배우체는 종자식물의 배우체와 매우 다르다. 양치류의 배우체는 자유 생활을 하며 우산이끼와 유사한 반면, 종자식물의 배우체는 포자벽 내에서 발달하며 영양을 위해 모체 포자체에 의존한다. 양치류의 배우체는 일반적으로 다음과 같이 구성된다.[1]
- 전엽체: 녹색의 광합성 구조로, 두께가 한 세포이며, 보통 심장 또는 콩팥 모양이고, 길이는 3mm~10mm, 너비는 2mm~8mm이다. 전엽체는 다음을 통해 배우자를 생성한다.
- * 수정기: 편모가 있는 정자를 생성하는 작은 구형 구조.[1]
- * 장란기: 플라스크 모양의 구조로, 아래쪽에 단일 난자를 생성하며, 남성 배우체가 목을 따라 헤엄쳐 내려가 난자에 도달한다.[1]
- 뿌리털: 물과 무기 염을 전체 구조를 통해 흡수하는 단일의 매우 길어진 세포로 구성된 뿌리와 같은 구조 (진정한 뿌리는 아님). 뿌리털은 전엽체를 토양에 고정시킨다.[1]
8. 인간과의 관계
양치류는 종자식물만큼 경제적으로 중요하지는 않지만, 일부 사회에서는 중요한 역할을 한다.
- 식용: 고비(Pteridium aquilinum), 타조고사리, 계피고사리의 어린 잎과 Diplazium esculentum 등이 식용으로 사용된다.[24] 뉴질랜드와 남태평양에서는 Ptisana salicina(킹 고사리)의 덩이줄기인 "파라"를 전통 음식으로 먹는다.[25][26] 카나리아 제도의 구안체스족도 양치류 덩이줄기를 고피오를 만드는데 사용했다.[27]
- 농업: 물고사리(''Azolla'')는 질소 고정 능력을 이용하여 동남아시아 논에서 생물학적 비료로 사용된다. Tectaria macrodonta의 단백질 Tma12 유전자를 목화에 이식하여 담배가루이에 대한 저항성을 갖게 하는 연구도 진행되었다.[30]
- 원예: 보스턴 고사리(Nephrolepis exaltata), 새 둥지 고사리, 사슴뿔고사리 등 많은 양치류가 원예용으로 재배된다.[31]
- 기타: 고비[32] 및 ''Azolla''[33] 종은 유해한 잡초 또는 침입종으로 간주되기도 한다. 석탄은 양치류를 포함한 원시 식물의 잔해로 구성된 중요한 화석 연료이다.[36] 양치류는 원예에서 조경 식물, 절엽, 실내 식물로 많이 재배된다. 특히 보스턴 고사리(''Nephrolepis exaltata'')와 ''Nephrolepis'' 속의 다른 종들이 많이 재배되며,[31] 새 둥지 고사리(''Asplenium nidus'')와 사슴뿔고사리(''Platycerium'' 속)도 인기가 많다.[31]
슬라브 민간 전승에서는 이반 쿠팔라 축제 밤에 일 년에 한 번 꽃을 피우는 양치꽃을 보면 평생 행복하고 부유하게 된다고 믿는다.[39] 핀란드 전통에서는 하지 밤에 양치류 씨앗을 발견하면 숨겨진 보물을 찾을 수 있다고 믿는다.[39] 위카에서는 양치류를 마법적인 용도로 사용한다.[40]
실버 펀은 뉴질랜드의 상징이며, 럭비 뉴질랜드 대표의 엠블럼, 뉴질랜드 항공의 로고 등에 사용된다. 일본에서는 우라지로가 상록수이기 때문에 장수의 상징으로 여겨지며, 정월 장식물(시메카자리) 등에 사용된다.
와라비마키(고사리 묶음)와 같은 모양의 문양은 '''와라비데몬'''(蕨手文)이라고 불리며, 토기나 벽화, 도검 등에 사용되었다. 뉴기니 섬에서는 고비과 고사리 잎을 건조시켜 축제 때 몸을 장식하는 재료로 이용한다.
물고사리과의 수생 양치류는 남세균과 공생하여 질소를 공급하므로 동남아시아에서 녹비로 사용되며, 열대 논농사 지대에서 비료가 된다.
양치류를 사용한 바구니는 서일본을 중심으로 각지에서 생산되었지만, 현재는 히로시마현과 오키나와현에서만 기술이 계승되고 있다.[44] 시보티움속 식물의 털은 붕대, 베개나 매트리스의 솜 등에 사용되었다.[45] 목본 양치류의 헤고 등은 뿌리줄기를 "헤고재(헤고 판)"로 만들어 원예 재료로 사용한다.[45]
8. 1. 식용
양치류는 일부 사회에서 식용으로 사용된다. 고비(''Pteridium aquilinum''), 타조고사리(''Matteuccia struthiopteris''), 계피고사리(''Osmundastrum cinnamomeum'')의 어린 잎이 식용으로 사용된다.[24] Diplazium esculentum은 열대 지역에서 식용으로 사용된다.[24] Ptisana salicina(킹 고사리)의 덩이줄기는 뉴질랜드와 남태평양의 전통 음식이다.[25][26] 양치류 덩이줄기는 3만 년 전 유럽에서 식용으로 사용되었으며,[25][26] 카나리아 제도의 구안체스족은 고피오를 만드는 데 사용했다.[27] 감초 고사리 뿌리줄기는 태평양 북서부 원주민들이 맛 때문에 씹어 먹었다.[28]피들헤드도 참조
식용으로 사용되지만, 독성을 가진 종류도 많다. 식용 고사리는 잎에 비타민 파괴 효소(티아민 분해 효소)를 포함하고 있으므로, 목탄재나 탄산수소나트륨과 같은 알칼리로 삶아 잿물을 우려내어 독성분을 제거하고 섭취한다.[29] 이 독성으로 인해 가축이나 사슴은 먹지 않아 방목 식성이 형성된다. 고사리는 잎자루의 부드러운 부분을 잿물 우려낸 후 조림이나 무침 등에 사용되며, 소금이나 된장에 절여 보존한다. 고사리 뿌리에서 얻는 전분은 고사리 가루로 와라비모치(고사리떡)나 경단에 이용된다.
일본에서는 고사리 외에 고비(), 큰고비() 등이 산채로 식용된다. 고비와 큰고비는 말린 어린 싹의 잎자루 부분을 식용으로 한다. 고비는 잿물을 우려낸 후, 조림, 튀김, 된장국에 사용된다. 큰고비도 잿물이나 탄산수소나트륨으로 잿물을 우려낸 후, 조림이나 무침, 된장국으로 사용된다. 둘 다 건조하거나 소금에 절이거나, 으깬 두부 절임으로 보존된다. 큰고비는 병조림으로 시판된다. 일본의 도호쿠 지방에서는 고사리삼이 "고고미"라고 불리며 나물이나 튀김으로 먹는다. 이 종류는 북아메리카 북동부에서도 어린 싹 시기를 귀하게 여겨 먹는다.
아시아에서는 널리 꿩고사리과의 넉줄고사리()가 식용된다. 중국 남부와 동남아시아에서는 넉줄고사리과의 물고사리()가 식용된다. 부탄에서는 고사리와 같은 고사리과에 속하는 개고사리()와 큰석위(), 넉줄고사리과의 와 넉줄고사리, 이끼고사리과의 애기석위() 등을 식용한다. 이들은 모두 독성이 있어 가축이나 사슴은 먹지 않기 때문에, 그 배설물을 영양분으로 하여 비옥한 방목장에 이들이 잘 번성한다.
고란초과의 비늘고사리속도 식용이 되며, 뉴질랜드의 마오리족은 Blechnum capense영어의 싹을 쪄서 먹는다. 오스트레일리아의 퀸즐랜드주에서는 원주민이 Blechnum indicum영어의 통통한 뿌리줄기를 먹는다. 고사리삼과의 고사리삼도 줄기에 다량의 전분을 포함하는 줄기나 어린 잎이 식용으로 사용되며, 오스트레일리아에서는 쌉쌀한 단맛이 나고, 맛없는 순무와 같은 맛이라고 표현된다.
8. 2. 약용
고비(Pteridium aquilinum), 타조고사리(Matteuccia struthiopteris), 계피고사리(Osmundastrum cinnamomeum)의 어린 잎을 포함한 일부 양치류는 식용으로 사용된다.[24] Diplazium esculentum은 열대 지역에서 식용으로 사용된다.[24] Ptisana salicina(킹 고사리)의 덩이줄기는 뉴질랜드와 남태평양의 전통 음식이다.[25][26] 양치류 덩이줄기는 카나리아 제도의 Guanches족이 고피오를 만드는 데 사용했다.[27] 감초 고사리 뿌리줄기는 태평양 북서부 원주민들이 맛 때문에 씹어 먹었다.[28]관중은 본초에서 괴근을 약용으로 하며[27], 구충제로도 사용되었다.[27] 카자리시다의 뿌리줄기는 골쇄보가 된다.[27] 고비과의 고비는 줄기를 간, 신장의 약으로 사용한다.[27] 고사리과의 개고사리는 지사제, 이뇨 작용을 한다고 하여 약용으로 쓰이며, 재배도 된다.[27] 넉줄고사리과의 넉줄고사리는 민간약으로 사용되며, 윈난 성 남부에서는 "기사회생"의 효과가 있다고 한다.[27] 처녀고사리과의 고사리는 한방으로 넉줄고사리나 넉줄고사리소에서는 종기의 독을 없애는 데, 청나래고사리에서는 해열·이뇨에, 처녀고사리에서는 전초가 해열·해독에 사용된다.[27] 고비과의 고비 잎은 이뇨제로 한다.[27]
개고사리속도 약용으로 사용되며, 뉴질랜드에서 구내염 약으로, 개고사리는 동남아시아에서 구충제나 방광염 약으로, 뿌리줄기는 칠레의 아라우코인에게 구토제 또는 임신 중절 약으로 사용되었다.[27]
진낭고사리류인 미야코지마하나와라비는 말레이시아와 중국에서 뿌리줄기를 진통 해독제로 사용한다.[27]
8. 3. 관상용
양치류는 원예에서 조경 식물, 절엽, 실내 식물로 많이 재배된다. 특히 보스턴 고사리(''Nephrolepis exaltata'')와 ''Nephrolepis'' 속의 다른 종들이 많이 재배된다.[31] 새 둥지 고사리(''Asplenium nidus'')와 사슴뿔고사리(''Platycerium'' 속)도 인기가 많다.[31] 북반구 정원에 심는 다년생(내한성) 고사리도 인기가 많다.[31]일본 정원 등에서 내음성이 높은 양치류를 재배해 왔다.[41] 최근에는 도시의 벽면 녹화에 다양한 양치류가 이용되고 있다.[41] 자생종을 활용하려는 시도가 이루어지고 있으며, 신야마구치역의 "수직 정원"이 그 예이다.[42]
착생 식물인 부싯깃고비는 물 이끼 등을 채워 분재처럼 만든 "시노부다마"로 관상한다. 고비과의 아오네카즈라(Goniophlebium nipponicum)도 화분에 심거나 "시노부다마"처럼 재배된다. 착생하는 고비과인 비카크시다고사리속(Platycerium)은 "코우모리란"이라고도 불리며 재배된다.[43]
고사리과의 양치류는 관엽 식물이 되며, 네프롤레피스(Nephrolepis exaltata)는 변이 개체가 "보스턴 고사리"로 재배된다. 타마시고사리(Nephrolepis cordifolia), 호우비칸쥬(Nephrolepis biserrata), 얀바루타마시고사리(Nephrolepis hirstula) 유래의 원예 품종도 있다.
처녀고사리과의 처녀고사리(Adiantum capillis-veneris) 원예 품종은 "아디안텀"으로, 공작고사리(Adiantum pedatum)도 원예용으로 재배된다.
고란초과의 고란초(Asplenium antiquum)는 아름다운 모습으로 재배용으로 남획되어 위기종이 되고 있다. 고란초와 히노키시다의 잡종인 오니히노키시다(Asplenium ×kenzoi)는 잎 모양이 재미있어 야쿠시마에서 기념품으로 팔린다.
고비과의 양치류도 구미에서는 관엽 식물로 재배되며, 반입(얼룩무늬)이나 사자엽의 원예 품종도 있다. 흰색 반점이 있는 호코시다(Pteris ensiformis)와, 사자엽 등 다양한 원예 품종이 있는 오오바이노모토소우(Pteris cretica), 어린 잎이 적자색이고 성장하면 백록색이 되는 하치조시다류의 푸테리스 아스페리카울리스(Pteris aspericaulis) 등은 원예 식물이 된다. 마츠카사시다(Pteris nipponica)는 옛날부터 관상되어 왔다. 고비과의 이누아미시다(Mickelopteris cordata)는 "하트펀"으로 속칭되며 재배된다.
관중과의 도깨비고비(Cyrtomium falcatum)는 관엽 식물로 정원에 심거나 실내 인테리어로 화분에 심어 사용한다. 새깃고사리과의 새깃고사리(Lygodium japonicum)는 정원에 심는 경우가 있다.
처녀고사리과의 미즈와라비(Ceratopteris thalictroides)는 수조용 수초로 사용된다. 고비과의 미츠데헤라시다(Microsorum pteropus)는 "미크로소리움"으로 열대어 수조에서 재배된다.
8. 4. 기타 용도
양치류는 종자식물만큼 경제적으로 중요하지 않지만, 일부 사회에서는 중요한 역할을 한다. 고비, 타조고사리, 계피고사리의 어린 잎은 식용으로 사용된다.[24] Diplazium esculentum은 열대 지역에서 식용으로 사용되며, 뉴질랜드와 남태평양의 전통 음식인 "파라" 덩이줄기(Ptisana salicina)도 식용으로 사용된다.[25][26] 3만 년 전 유럽에서도 양치류 덩이줄기를 식용으로 사용했으며,[25][26] 카나리아 제도의 Guanches족은 양치류 덩이줄기로 고피오를 만들었다.[27] 양치류는 일반적으로 인간에게 독성이 없는 것으로 알려져 있지만,[27] 발암 물질을 포함한 일부 양치류도 있으므로 섭취에 주의해야 한다.[29] 감초 고사리 뿌리줄기는 태평양 북서부 원주민들이 맛 때문에 씹어 먹었다.[28]물고사리(''Azolla'')는 질소 고정 능력을 이용하여 동남아시아 논에서 생물학적 비료로 사용된다. Tectaria macrodonta의 단백질 Tma12 유전자를 목화에 이식하여 담배가루이에 대한 저항성을 갖게 하는 연구도 진행되었다.[30]
많은 양치류는 원예용으로 재배되며, 특히 보스턴 고사리(Nephrolepis exaltata)와 새 둥지 고사리(''Asplenium nidus''), 사슴뿔고사리(''Platycerium'') 등이 인기가 있다.[31] 고비[32] 및 ''Azolla''[33] 종과 같은 일부 양치류는 유해한 잡초 또는 침입종으로 간주되기도 한다. 석탄은 양치류를 포함한 원시 식물의 잔해로 구성된 중요한 화석 연료이다.[36]
번슬리 프랙탈은 마이클 번슬리가 고안한 프랙탈로, 자기 유사성 구조를 통해 잎사귀 패턴을 만든다.[38]
말린 고사리는 디자인에 사용되기도 하며, ''영국과 아일랜드의 고사리''는 자연 인쇄의 예시이다. 페른 바는 1970년대와 80년대 미국에서 인기가 있었다.
슬라브 민간 전승에서 양치류는 이반 쿠팔라 축제 밤에 일 년에 한 번 꽃을 피운다고 믿어지며, 양치꽃을 본 사람은 행복하고 부유하게 된다고 여겨진다. 핀란드 전통에서는 하지 밤에 양치류 씨앗을 발견하면 숨겨진 보물을 찾을 수 있다고 믿어진다.[39] 위카에서 양치류는 마법적 특성을 가지고 있다고 여겨진다.[40]
우라지로는 단순히 '''고사리'''라고도 불리며, 일본에서는 장수의 상징으로 정월 장식물(시메카자리) 등에 사용된다.
실버 펀은 뉴질랜드의 상징이며, 럭비 뉴질랜드 대표의 엠블럼, 뉴질랜드 항공의 로고 등에 사용된다. 일본에서는 우라지로가 상록수이기 때문에 장수의 상징으로 여겨지며, 정월 장식물 등에 사용된다. 우라지로 잎을 도안화한 '''치다몬'''(歯朶紋)은 가문이나 기모노 도안에 사용되며, 도쿠가와 이에야스는 "치다구소쿠"를 애용했다.
와라비마키(고사리 묶음)와 같은 모양의 문양은 '''와라비데몬'''(蕨手文)이라고 불리며, 토기나 벽화, 도검 등에 사용되었다. 뉴기니 섬에서는 고비과 고사리 잎을 건조시켜 축제 때 몸을 장식하는 재료로 이용한다.
물고사리과의 수생 양치류는 남세균과 공생하여 질소를 공급하므로 동남아시아에서 녹비로 사용되며, 열대 논농사 지대에서 비료가 된다.
양치류를 사용한 바구니는 서일본을 중심으로 각지에서 생산되었지만, 현재는 히로시마현과 오키나와현에서만 기술이 계승되고 있다.[44] 고비의 덩굴은 엮은 바구니의 재료로 사용되었다. 고란초과도 엮어서 벽재나 바구니 등의 공예품으로 이용된다. 특히 고비고사리는 잎자루를 사용한 양치류 바구니가 만들어지고 있으며, 히로시마현하쓰카이치시 오노에서는 메이지 30년대에 새로운 부업으로 그 기술이 전해져 현재에도 전승되고 있다.[44]
시보티움속의 식물은 하와이에서는 하푸라고 불리며, 과거에는 어린 줄기를 사용하여 모자를 만들거나, 털인 "풀"을 붕대, 베개나 매트리스의 솜 등에 사용했다.[45]
목본 양치류의 헤고나 오니헤고, 히카게헤고나 마루하치는 "줄기"라고 속칭되는 뿌리로 덮인 직립하는 뿌리줄기를 "헤고재(헤고 판)"로 사용한다. 헤고재는 집의 기둥이나 울타리에 사용되며, 가는 것은 생화의 용기에 사용되지만, 최근에는 전적으로 원예 재료로 이용된다. 서양란은 자생지에서는 수목이나 암석에 부착하여 생활하기 때문에, 서양란 재배에 원반 모양이나 판 모양, 막대 모양이나 화분 모양으로 가공하여 이용된다. 시보티움도 헤고재와 마찬가지로 난이나 안스리움의 배지로 사용할 수 있다.[45] 또한, 헤고의 뿌리나 고사리의 수염뿌리(오스만다)는 퇴비로 사용된다. 헤고 판의 건재나 원예 자재의 수요는 많은 종을 위협하고, 워싱턴 조약에 의해 수입 규제되는 것도 있다.
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