국화군
1. 개요
국화군은 유전자 분석에 따라 분류된 속씨식물의 분류군으로, 층층나무목, 진달래목, 그리고 진정국화군으로 나뉜다. 진정국화군은 다시 꿀풀군과 초롱꽃군으로 구분된다. 꿀풀군은 약 40,000종을 포함하며, 상위 자방과 꽃잎이 융합된 꽃부리를 특징으로 한다. 초롱꽃군은 감탕나무목, 국화목 등을 포함하며, APG IV 분류 체계에서 층층나무목, 진달래목, 진정국화군으로 구성된 계통수를 제안했다.
2. 역사적 배경
유전자 분석 결과에 따라 APG II에서 다른 모든 국화군의 자매군은 층층나무목으로 유지되었다. 국화군의 기저부에서 갈라져 나온 두 번째 목은 진달래목이다. 나머지 목들은 꿀풀군(lamiids)과 초롱꽃군(campanulids)이라는 두 개의 분지군으로 나뉜다. 이 두 분지군의 구조는 APG III에서 변경되었다.
APG III 시스템에서는 다음과 같이 분지군들의 이름이 변경되었다.
* 유국화군 I → 꿀풀군(lamiids)
* 유국화군 II → 초롱꽃군(campanulids)
APG 식물 분류 체계에서는 일관되게 고차 클레이드명에 학명이 부여되지 않지만, Cantino et al. (2007)에 따르면, PhyloCode에 기반하여, 노드에 의한 클레이드 (node-based clade영어)로 정의되며, 원래 국화아강으로 사용되었던 학명 Asteridae라틴어 Takht.(1967)가 R.G. Olmstead와 W.S. Judd에 의해 이 클레이드명으로 사용된다. 황새냉이 (Lamium purpureum라틴어 L.(1753)) (꿀풀류), 유럽산딸나무 (Cornus mas라틴어 L.(1753)) (층층나무목), Aster amellus라틴어 L.(1753) (국화류), 그리고 Erica carnea라틴어 L.(1753) (진달래목)를 포함하는 최소의 클레이드로 정의된다.
3. 하위 분류
APG IV 분류 체계(2016년)에서 국화군은 다음과 같이 분류된다.
* 층층나무목 (Cornales)
* 진달래목 (Ericales)
* 진정국화군 (euasterids)
* 꿀풀군 (lamiids)
이카키나목 (Icacinales)
멧테니우사목 (Metteniusales)
가리아목 (Garryales)
지치목 (Boraginales)
용담목 (Gentianales)
발리아목 (Vahliales)
꿀풀목 (Lamiales)
가지목 (Solanales)
* 초롱꽃군 (campanulids)
감탕나무목 (Aquifoliales)
국화목 (Asterales)
에스칼로니아목 (Escalloniales)
브루니아목 (Bruniales)
미나리목 (Apiales)
산토끼꽃목 (Dipsacales)
파라크리피아목 (Paracryphiales)
3.3. 진정국화군 (euasterids)
진정국화군(euasterids영어)은 꿀풀군과 초롱꽃군의 두 주요 분지군으로 나뉜다.
APG IV(2016)에 포함된 분류군은 다음과 같다.
* 꿀풀군(lamiids): 익기목, 메테니우사목, 가리아목, 지치목, 용담목, 바히아목, 꿀풀목, 가지목
* 초롱꽃군(campanulids): 감탕나무목, 국화목, 층층갈매나무목, 브루니아목, 산형화목, 산토끼꽃목, 파라크리피아목
3.3.1. 꿀풀군 (lamiids)
꿀풀군(lamiids영어)은 약 40,000종으로 구성되어 있으며, 속씨식물 다양성의 약 15%를 차지한다. 일반적으로 상위 자방과 꽃잎이 융합된 꽃부리(통꽃)가 특징이며, 이 융합은 발달 과정의 후반부에 일어난다. 꿀풀군 다양성의 대부분은 지치목(Boraginales)부터 가지목(Solanales)까지의 5개 목 그룹에서 발생하며, 이를 비공식적으로 "핵심 꿀풀군" (때로는 라미나(Laminae)라고도 함)이라고 부른다. 비록 바히아목(Vahliales)은 단 하나의 작은 속 바힐리아로 구성되어 있지만 말이다. 나머지 꿀풀군은 "기저 꿀풀군"이라고 불리며, 여기서 가리아목은 핵심 꿀풀군의 자매군이다. 핵심 꿀풀군은 꽃이 눈에 띄지 않고 열매가 크며 핵과이며 종종 단일 씨앗을 가진 열대 나무의 조상 계통에서 방사상으로 진화했을 가능성이 제기되었다.
APG IV(2016)에 포함된 분류군은 다음과 같다.
* 익기목 (Icacinales)
* 메테니우사목 (Metteniusales)
* 가리아목 (Garryales)
* 지치목 (Boraginales)
* 용담목 (Gentianales)
* 바히아목 (Vahliales)
* 꿀풀목 (Lamiales)
* 가지목 (Solanales)
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11.0.1. 초롱꽃군 (campanulids)
APG IV(2016)에 포함된 국화군의 하위 분류군은 다음과 같다.
* 감탕나무목 Aquifoliales영어
* 국화목 Asterales영어
* 층층갈매나무목 Escalloniales영어
* 브루니아목 Bruniales영어
* 산형화목 Apiales영어
* 산토끼꽃목 Dipsacales영어
* 파라크리피아목 Paracryphiales영어
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19. 계통 발생 분류
진정쌍떡잎식물군 내에서 국화군은 초국화군에 속하며, 베르베리돕시스목, 단향목, 석죽목과 자매군이다. 국화군은 층층나무목과 진달래목, 진정국화군으로 나뉜다. 진정국화군은 꿀풀군과 초롱꽃군으로 나뉜다.
꿀풀군은 이카키나목, 멧테니우사목, 가리아목, 지치목, 용담목, 발리아목, 꿀풀목, 가지목을 포함한다. 초롱꽃군은 감탕나무목, 국화목, 에스칼로니아목, 브루니아목, 미나리목, 산토끼꽃목, 파라크리피아목을 포함한다.
APG IV 프로젝트에서는 층층나무목, 진달래목, 진국화군으로 구성된 계통수를 제안했다. 진국화군은 국화군(감탕나무목, 국화목, 참나무목, 산형화목, 산토끼꽃목, 국화목)과 꿀풀군(이카키나목, 메테니우스목, 가리아목, 지치목, 용담목, 바히아목, 꿀풀목, 가지목)으로 나뉜다.