지치목
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1. 개요
지치목은 지치과를 포함하는 식물 분류군으로, 1789년 앙투안 로랑 드 쥐시외에 의해 Boragineae로 처음 명명되었다. 이후 존 허친슨에 의해 지치과를 포함하는 새로운 목으로 분류되었다. 지치목은 롤프 달그렌, 타흐타잔, 클라우스 쿠비츠키 등의 분류 체계에서 목으로 분류되었지만, 크론퀴스트 체계와 APG 체계에서는 인정되지 않았다. APG IV 체계에서는 지치목이 한 과인 지치과만 포함하며, 이전 과인 Codonaceae를 포함한다. 지치목에는 개송양나무과, 고잎풀과, 굽술꽃과, 땅꽃과, 물잎풀과, 송양나무과, 웰스테디아과, 지치과, 코돈과, 콜데니아과, 해꽃과 등이 포함된다. 지치목 작업반은 지치과 내의 계통 발생 관계를 기반으로 지치목을 11개 과로 나누는 대안 분류법을 제시하기도 했다.
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지치목 - [생물]에 관한 문서 | |
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분류 | |
학명 | Boraginales |
명명자 | Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 |
계 | 식물계 |
문 | 속씨식물군 |
강 | 진정쌍떡잎식물군 |
아강 | 핵심 진정쌍떡잎식물군 |
군 | 국화군 |
상목 | 꿀풀군 |
하위 분류 | |
과 | 지치과 코도노프시스과 (Codonaceae) 콜데니아과 (Coldeniaceae) 낙엽활엽관목과 에레티아과 (Ehretiaceae) 헬리오트로피움과 (Heliotropiaceae) 호플레스티그마과 (Hoplestigmataceae) 물잎풀과 렌노아과 (Lennoaceae) 나마과 (Namaceae) 웰스테디아과 (Wellstediaceae) |
2. 분류
APG IV 발표 이후, APG와 유사하게 협력하는 단체인 지치목 작업반(Boraginales Working Group)은 지치과(''Boraginaceae s.l.'') 내의 계통 발생 관계를 기반으로 한 대안적 분류법을 발표했다. 이 분류법은 지치목을 지치과(''s.s.'' 또는 ''s.str.''), 물푸레나무과(Cordiaceae), 자귀나무과(Ehretiaceae), 헬리오트로프과(Heliotropiaceae), 물싸리과(Hydrophyllaceae) 등 11개 과로 나누었으며, 이 중 일부는 단일 속이었다. 지치과는 ''Codon''과 ''Wellstedia''를 포함하면 형태학적으로 특징을 구분하기 어렵다. ''코돈''은 오랫동안 물싸리과의 특이한 구성원으로 여겨졌으나, 1998년 분자 계통 발생 연구를 통해 지치과에 더 가깝다는 것이 밝혀졌고, ''코돈''과 ''웰스테디아''는 각각 코도나과(Codonaceae)와 웰스테디아과(Wellstediaceae)로 분류되었다.
엽록소가 없는 전체 기생 식물인 ''Lennoa''와 ''Pholisma''는 한때 레노아과(Lennoaceae)로 여겨졌으나, 현재는 자귀나무과 내에 분지군을 형성하는 것으로 알려져 있다. 일부 연구에서는 족 Nameae를 포함하면 물싸리과가 측계통군이 된다는 것을 보여주지만, 이 문제를 해결하려면 추가 연구가 필요하다.
''Hoplestigma''의 지치목 포함 여부는 2014년 분지학 연구에서 강력하게 입증되기 전까지 가끔 의심받았다. ''호플레그마''는 물푸레나무과의 자매 분류군이며, 물푸레나무과에 포함하도록 권장되었다.
''Hydrolea''는 에이사 그레이에 의해 물싸리과로 분류된 후 1세기 이상 그곳에 속하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 가지목에 속하며 ''Sphenoclea''의 자매군으로 밝혀졌다.
''Pteleocarpa''는 오랫동안 이상 분류군으로 여겨졌으며, 상당한 의심을 품고 보통 지치목에 배치되었다. 분자 증거는 마전과의 자매군임을 강력하게 뒷받침하며, 해당 과는 이를 포함하도록 확장되었다.
2. 1. 역사
앙투안 로랑 드 쥐시외가 기준 속인 ''Borago''(지치속)를 포함하는 Boragineae라는 식물군을 명명했던 식물 속(1789)으로 거슬러 올라간다. 그러나 최초의 유효한 기술은 프리드리히 폰 베르히톨트와 얀 스바토플루크 프레슬 (1820)에 의해 이루어졌기 때문에, 식물 분류 권위자는 Juss. ''ex'' Bercht. & J.Presl로 표기되며, ''ex''(라틴어, "~에서", "로부터"를 의미)는 쥐시외의 '''선행 권위'''를 나타낸다.[1] 린들리 (1853)는 이름을 현대적인 지치과(Boraginaceae)로 변경했다.[2]쥐시외는 Boragineae를 5개의 그룹으로 나누었다.[3] 그 이후 지치과는 여러 아과를 가진 큰 과 또는 여러 밀접하게 관련된 과를 가진 작은 과로 취급되어 왔다. 이 과는 여러 상위 분류군에 포함되었지만, 1926년 허친슨은 지치과를 포함하는 새로운 목인 지치목을 세웠다.
지치목은 식물 분류 분류 체계인 달그렌 (1980), 타흐타잔 (1997) 및 쿠비츠키 (2016)을 포함하여 목으로 분류되었지만, 두 개의 주요 체계인 크론퀴스트 체계와 APG 체계에서는 인정되지 않았다. 크론퀴스트 체계에서 지치과(Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae 포함)와 Lennoaceae는 꿀풀목에 속했고, 관련 과인 Hydrophyllaceae는 가지목에 속했다.
APG 체계는 전통적으로 인식된 과인 Hydrophyllaceae와 Lennoaceae를 포함하는 지치과(지치과 ''s.l.'')에 대해 광범위한 관점을 취했는데, 이는 전통적으로 정의된 지치과가 이 두 과에 대해 분기도임을 보여주는 최근의 분자 계통 발생에 근거한다. APG III는 지치과를 유별과 I (lamiid) 클레이드에 포함시켰지만, 이 과는 다른 위치가 불확정 상태로 남아있었고, 유별과 I 그룹의 다른 과와의 정확한 관계는 불분명했다. 선택된 유전자의 DNA 염기 서열에 대한 계통 발생 연구에서 지치목은 APG에 따른 꿀풀목의 자매 분류군으로 밝혀졌지만, 그 결과는 단 65%의 최대 우도 부트스트랩 지원을 받았다.
2016년 APG IV 체계에서 지치목은 한 과인 지치과만 있으며, 이전 과인 Codonaceae를 포함한다. APG IV 합의 당시 이 단일 계통 그룹을 더 세분화할 충분한 지원이 없었다.
2. 2. 하위 분류
다음은 지치목의 하위 분류이다.- 개송양나무과(Cordiaceae R.Br. ex Dumort.)
- 고잎풀과(Namaceae Molinari)
- 굽술꽃과(Hoplestigmataceae Gilg)
- 땅꽃과(Lennoaceae Solms)
- 물잎풀과(Hydrophyllaceae R.Br.)
- 송양나무과(Ehretiaceae Mart.)
- 웰스테디아과(Wellstediaceae Novák)
- 지치과(Boraginaceae Juss.)
- 코돈과(Codonaceae Weigend & Hilger)
- 콜데니아과(Coldeniaceae J.S.Mill. & Gottschling)
- 해꽃과(Heliotropiaceae Schrad.)
2. 3. 계통 분류
다음은 국화군의 계통 분류이다.[3]국화군 |
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(빈 문서)
[1]
서적
O Prirozenosti Rostlin
1820
현재 지치목으로 알려진 식물의 분류는 앙투안 로랑 드 쥐시외가 기준 속인 ''Borago''(지치속)를 포함하는 Boragineae라는 식물군을 명명했던 ''식물 속''(1789)으로 거슬러 올라간다. 그러나 최초의 유효한 기술은 프리드리히 폰 베르히톨트와 얀 스바토플루크 프레슬 (1820)에 의해 이루어졌기 때문에, 식물 분류 권위자는 Juss. ''ex'' Bercht. & J.Presl로 표기되며, ''ex''(라틴어, "~에서", "로부터"를 의미)는 쥐시외의 '''선행 권위'''를 나타낸다. 린들리 (1853)는 이름을 현대적인 지치과(Boraginaceae)로 변경했다.
쥐시외는 Boragineae를 5개의 그룹으로 나누었다. 그 이후 지치과는 여러 아과를 가진 큰 과 또는 여러 밀접하게 관련된 과를 가진 작은 과로 취급되어 왔다. 이 과는 여러 상위 분류군에 포함되었지만, 1926년 허친슨은 지치과를 포함하는 새로운 목인 지치목을 세웠다.
지치목은 달그렌 (1980), 타흐타잔 (1997), 쿠비츠키 (2016)를 포함한 여러 식물 분류 분류 체계에서 목으로 분류되었지만, 크론퀴스트 체계와 APG 체계와 같은 두 개의 주요 체계에서는 인정되지 않았다. 크론퀴스트 체계에서 지치과(Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae 포함)와 Lennoaceae는 꿀풀목에 속했고, 관련 과인 Hydrophyllaceae는 가지목에 속했다.
APG 체계는 전통적으로 인식된 과인 Hydrophyllaceae와 Lennoaceae를 포함하는 지치과(지치과 ''s.l.'')에 대해 광범위한 관점을 취했는데, 이는 전통적으로 정의된 지치과가 이 두 과에 대해 분기도임을 보여주는 최근의 분자 계통 발생에 근거한다. APG III는 지치과를 유별과 I (lamiid) 클레이드에 포함시켰지만, 이 과는 다른 위치가 불확정 상태로 남아있었고, 유별과 I 그룹의 다른 과와의 정확한 관계는 불분명했다. 선택된 유전자의 DNA 염기 서열에 대한 계통 발생 연구에서 지치목은 APG에 따른 꿀풀목의 자매 분류군으로 밝혀졌지만, 그 결과는 단 65%의 최대 우도 부트스트랩 지원을 받았다.
2016년 APG IV 체계에서 지치목은 한 과인 지치과만 있으며, 이전 과인 Codonaceae를 포함한다. APG IV 합의 당시 이 단일 계통 그룹을 더 세분화할 충분한 지원이 없었다.
APG IV의 출판에 따라, APG와 유사한 방식으로 협력하는 단체인 지치목 작업반(Boraginales Working Group)은 지치과(Boraginaceae ''s.l.'') 내의 계통 발생 관계를 기반으로 한 대안 분류법을 발표했다. 이 분류는 지치목을 지치과 ''s.s. 또는 s.str.'', 물푸레나무과(Cordiaceae), 자귀나무과(Ehretiaceae), 헬리오트로프과(Heliotropiaceae), 그리고 물싸리과(Hydrophyllaceae)를 포함한 11개 과로 나누었다. 이 중 일부는 단일 속이었다. 지치과는 속 ''Codon''과 ''Wellstedia''를 포함할 경우 형태학적으로 특징을 구분하기 어렵다. ''코돈''은 오랫동안 물싸리과의 특이한 구성원으로 여겨졌지만, 1998년 한 분자 계통 발생 연구에서 지치과에 더 가깝다는 것이 밝혀졌고, ''코돈''과 ''웰스테디아''는 각각 코도나과(Codonaceae)와 웰스테디아과(Wellstediaceae)에 할당되었다.
엽록소가 없는 전체 기생 식물인 ''Lennoa''와 ''Pholisma''는 한때 레노아과(Lennoaceae)로 여겨졌지만, 현재는 자귀나무과 내에 분지군을 형성하는 것으로 알려져 있다. 일부 연구에서는 족 Nameae를 포함할 경우 물싸리과가 측계통군이 된다는 것을 시사했지만, 이 문제를 해결하기 위해서는 추가 연구가 필요하다.
호플레그마속(''Hoplestigma'')의 지치목 포함 여부는 2014년 분지학 연구에서 강력하게 입증될 때까지 가끔 의심을 받았다. ''호플레그마''는 물푸레나무과(Cordiaceae)의 자매 분류군이며, 물푸레나무과에 포함하도록 권장되었다.
''Hydrolea''는 에이사 그레이에 의해 물싸리과에 속하게 된 후 1세기 이상 그곳에 속하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 가지목에 속하며 ''Sphenoclea''의 자매군으로 밝혀졌다.
''Pteleocarpa''는 오랫동안 이상 분류군으로 여겨졌으며, 상당한 의심을 품고 보통 지치목에 배치되었다. 분자 증거는 그것이 마전과의 자매군임을 강력하게 뒷받침하며, 해당 과는 그것을 포함하도록 확장되었다.
3. 한국의 지치목
참조
[2]
저널
Familial classification of the Boraginales
2016
[3]
저널
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
http://onlinelibrary[...]
2023-05-28
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