나노고세균
1. 개요
나노고세균은 크렌고세균에 기생하는 초소형 고세균으로, 2002년 아이슬란드에서 처음 발견되었다. 이들은 숙주 세포 없이는 증식할 수 없으며, 지금까지 발견된 환경은 모두 초고온 환경이지만, 16S rRNA 배열 분석을 통해 다른 환경에서도 존재할 가능성이 제기되고 있다. 나노고세균은 현재 DPANN군에 속하는 것으로 여겨지며, 여러 목과 과로 분류된다.
| 학문 분야 | 고세균 |
|---|---|
| 상위 분류 | DPANN 상문 |
| 역 | 고세균 |
|---|---|
| 계 | (미분류) |
| 상문 | DPANN 상문 |
| 문 | 나노고세균문 (Nanoarchaeota) |
| 목 | JAPDLS01 Jingweiarchaeales (미승인) Nanobdellales Pacearchaeales (미승인) Parvarchaeales (미승인) Tiddalikarchaeales (미승인) Woesearchaeales (미승인) |
| 이명 | 나노브델로타 (Nanobdellota) Huber et al. 2023 Pacearchaeota Castelle et al. 2015 Parvarchaeota Rinke et al. 2013 Woesearchaeota Castelle et al. 2015 |
2. 발견
Nanoarchaeum equitans는 2002년에 처음 발견되었다. N. equitans는 크렌고세균 Ignicoccus hospitalis에 기생하는 매우 작은 생물로, 아이슬란드의 콜베인세이 해령에서 발견되었다.。
2013년에는 옐로스톤에서 Acd1이라고 불리는 설포로부스목 고세균에 기생하는 Nanobsidianus stetteri가 보고되었다.。2016년에는 같은 옐로스톤에서 Acidilobus sp.에 기생하는 Nanopusillus acidilobi가, 2018년에는 뉴질랜드 티키타에 있는 지옥문에서도 데술프로코쿠스과의 미기재종 Zestosphaera tikiterensis에 기생하는 Nanoclepta minutus가 발견되었다.。
2022년에는 Nanobdella aerobiophila가 발견되었고, 이 그룹에서는 처음으로 기술되었다. 이는 호기성 Metallosphaera sedula MJ1HA 균주에만 기생한다(동종의 기준 균주 TH2에도 기생할 수 없다).
지금까지 발견된 환경은 모두 초고온 환경이지만, 그 외의 환경에서도 16S rRNA 배열이 검출되고 있다.。
3. 특징
나노고세균은 지름 100~400nm 사이의 매우 작은 세포와 0.491~0.606Mbp의 매우 간결한 게놈을 가진 것이 특징이다. 기술된 나노고세균의 게놈은 숙주 의존적인 생활 방식과 일치하는 다양한 정도의 축소를 보인다. 일부 나노고세균은 CRISPR-Cas 시스템, 고세균 편모, 포도당 신생 경로에 대한 유전자를 가지고 있다.
N. equitans의 세포는 대략 400nm 지름의 구형이며, 염기쌍 490,885개로 구성된 매우 짧고 간결한 DNA 염기서열을 가지고 있다. 이들은 처리 및 복구 유전 암호는 가지고 있지만, 지질, 아미노산, 조효소, 뉴클레오타이드 합성과 같은 특정 생합성 및 대사 과정을 수행할 수 없다. 이러한 제한된 기능으로 인해, 고세균에서 알려진 유일한 절대 기생체가 되었다. N. equitans는 격자 상수 15nm를 가진 6중 대칭의 규칙적인 S-layer를 포함한다.
세포 크기는 Nanoarchaeum equitans가 350nm~500nm, Nanopusillus acidilobi가 100nm~300nm로 매우 작으며, 생물 중 가장 작은 부류에 속한다. 숙주 세포에 비해서도 훨씬 작으며, 하나의 숙주에 여러 기생체가 부착된 모습이 관찰된다.
게놈 크기는 Nanoarchaeum equitans Kin4-M이 49만 885염기쌍(ORF536), Nanopusillus acidilobi 7A가 60만 5887염기쌍(ORF587)이며, 이 또한 생물 중 최소 부류에 속한다. 유전자가 적어 지질, 보조 인자, 아미노산, 뉴클레오타이드 생합성, 경우에 따라서는 ATP 합성 효소나 호흡 효소 복합체조차 결여되어 있다. 이들은 단독으로 증식할 수 없으며, 숙주에 의존하여 이러한 물질들을 얻는 것으로 보인다. 지질의 경우 완전히 숙주에 의존한다는 것이 확인되었다.
나노고세균의 증식 조건은 기본적으로 숙주와 같다. 현재까지 알려진 4종은 호산성, 호기성/혐기성 등 다양하지만, 온도에 관해서는 모두 80℃~90℃ 부근에서 최적으로 증식한다.
3.1. 숙주와의 관계
나노고세균은 크렌고세균에 기생하며, 증식에는 숙주 세포가 필수적이다. 가장 연구가 많이 진행된 N. equitans는 I. hospitalis의 세포 파쇄액이나 I. hospitalis와 반투막으로 분리된 배양 환경에서는 증식하지 못했다. 배양 용액에서는 종종 10개 정도의 N. equitans에 기생된 I. hospitalis가 관찰된다. N. equitans의 유리가 관찰되지만, 이것이 감염성을 가지는지는 불분명하다.
N. equitans가 존재하면 I. hospitalis의 증식 조건이나 배양 최종 농도에는 변화가 없지만, 정지 상태에 도달하기까지 더 오랜 시간이 걸린다. 개별 세포 단위에서 보면, 기생당한 I. hospitalis는 증식 능력이 크게 떨어지고, 기생하는 N. equitans의 수가 3개를 넘으면 증식할 수 없다. 또한, 기생당한 I. hospitalis는 빼앗긴 에너지를 보충하기 위해 대사계를 단순화하는 것으로 보인다. 결국, 기생당한 I. hospitalis는 사멸하는 것으로 추정된다.
한편, I. hospitalis - N. equitans 공배양계와 달리, Acidilobus sp. - Nanopusillus acidilobi 공배양계에서는 Acidilobus sp. 단독 배양 시와 증식 곡선에 차이가 없다는 보고도 있다.
I. hospitalis는 직경 2.5μm로 비교적 크고, 단단한 세포벽 대신 외세포막과 복잡한 내막계를 가진 특이한 고세균이다. 나노고세균과 별개의 계통이지만 같은 DPANN 계통에 속하는 Ca. Micrarchaeum acidiphilum이나 Ca. Parvarchaeum acidiphilum도 세포벽이 없는 유리 고세균 Ferroplasma acidarmanus에 기생한다. 그러나, 이후 발견된 N. stetteri나 N. acidilobi의 숙주인 Acd1이나 Acidilobus sp.는 S층으로 이루어진 세포벽을 가진 전형적인 설포로부스목 고세균이다.
N. equitans는 I. hospitalis의 표면에 부착되어 있을 뿐, 숙주 세포 내부로 들어가는 모습은 관찰되지 않는다. 접촉면에서는 N. equitans의 S층이 붕괴되고, I. hospitalis의 외세포막은 파괴된다.
4. 서식지
나노고세균은 Ignicoccus라는 고세균 숙주에 붙어 자라는 절대적 공생체이다. Nanoarchaeum 속의 분리주는 육상 온천과 수중 열수 분출공에서 발견되었다. 하지만, 나노고세균은 해양 열수 분출공 외에도 다양한 곳에 존재한다는 증거가 있다. 나노고세균 에퀴탄스의 16S rRNA 유전자 염기서열을 바탕으로 만든 프라이머를 사용하여 육상 온천 및 고염분 환경에서도 나노고세균 문(門) 구성원이 존재한다는 유전적 증거가 많이 발견되었다. 또한, 열수 분출공에서 멀리 떨어진 광합성대 수중 샘플에서도 리보솜 서열이 발견되어, 나노고세균이 다양한 온도와 지구화학적 환경에서 서식할 수 있는, 어디에나 존재하며 다양화된 고세균 그룹일 가능성이 제기되었다.
5. 대사
나노고세균 구성원들의 대사 작용은 대부분 알려지지 않았지만, 이들의 숙주는 전자 수용체로 원소 황을, 전자 공여체로 H2를 사용하여 생장하는 독립영양생물이다. 아미노산, 뉴클레오타이드, 조효소와 같은 단량체의 생성과 같은 대부분의 알려진 대사 과정에서 이 생물체는 인식 가능한 유전자를 가지고 있지 않다.
6. 계통 분류
Nanoarchaeum equitans는 배양된 유일한 나노고세균 대표종으로, 다른 고세균과는 별개의 진화 그룹으로 분류되며 최근 재분류되었다. 16S rRNA 서열 분석 결과, N. equitans는 고세균 진화 초기에 분기된 것으로 나타났다.
과거에는 유리 고세균에 가깝다고 여겨져 테르모코쿠스강의 자매군으로 분류되기도 했지만, 유전체 정보 분석 결과 나노고세균은 고세균의 기저에 위치하는 DPANN군에 속할 가능성이 높다. DPANN군은 나노고세균 외에도 팔루 고세균, 미크로 고세균 등 유사한 기생 생활을 하는 고세균을 포함한다.
6.1. 하위 분류
현재 인정되는 분류법은 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)과 국립생명공학정보센터(NCBI)에 기반하며, 강(Class)은 설정되지 않았다.
| 목 | 과 | 속 | 종 |
|---|---|---|---|
| 나노고세균 목 (Nanoarchaeales) | 나노고세균과 (Nanoarchaeaceae) | 나노고세균속 (Nanoarchaeum) | 나노고세균 에퀴탄스 (N. equitans) |
| 나노브델라과 (Nanobdellaceae) | Nanobdella | N. aerobiophila | |
| Candidatus Nanoclepta | Ca. N. minuta | ||
| Candidatus Nanopusillus | |||
| Tiddalikarchaeales 목 | Tiddalikarchaeaceae 과 | Candidatus Tiddalikarchaeum 속 | Ca. T. anstoanum 종 |
| Jingweiarchaeales 목 | Jingweiarchaeaceae 과 | Candidatus Jingweiarchaeum 속 | Ca. J. tengchongense 종 |
| JAPDLS01 목 | Haiyanarchaeaceae 과 | Candidatus Haiyanarchaeum 속 | Ca. H. thermophilum 종 |
| Parvarchaeales 목 | Parvarchaeaceae 과 | Candidatus Rehaiarchaeum 속 | Ca. R. fermentans 종 |
| Candidatus Acidifodinimicrobium 속 | Ca. A. mancum 종 | ||
| Candidatus Parvarchaeum 속 |
6.1.1. 나노고세균 목 (Nanoarchaeales)
현재 인정되는 분류법은 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)과 국립생명공학정보센터(NCBI)에 기반한다.
* [[나노고세균목]]("Nanoarchaeales")
* [[나노고세균과]]("Nanoarchaeaceae")
* [[나노고세균속]]("Nanoarchaeum")
* 나노고세균 에퀴탄스(N. equitans)
* 나노브델라과 (Nanobdellaceae) ["나노푸실루스과" Huber et al. 2011]
* Nanobdella Kato et al. 2022
* N. aerobiophila Kato et al. 2022
* "Candidatus Nanoclepta" St. John et al. 2019
* "Ca. N. minuta" St. John et al. 2019
* "Candidatus Nanopusillus" Wurch et al. 2016
* "Ca. N. acidilobi" Wurch et al. 2016
* ?"Ca. N. massiliensis" Hassani et al. 2022
* ?"Ca. N. phoceensis" Hassani et al. 2024
* "Ca. N. stetteri" (Castelle et al. 2015) Rinke et al. 2020
6.1.2. Tiddalikarchaeales 목
목 "Tiddalikarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021
:* 과 "Tiddalikarchaeaceae" Vazquez-Campos et al. 2021
::* 속 "Candidatus Tiddalikarchaeum" Vazquez-Campos et al. 2021
:::* 종 "Ca. T. anstoanum" Vazquez-Campos et al. 2021
6.1.3. Jingweiarchaeales 목
Jingweiarchaeales 목은 나노고세균문에 속하는 고세균 목이다.
* Jingweiarchaeales 목 Rao et al. 2023
*** 과 Jingweiarchaeaceae Rao et al. 2023
속 Candidatus Jingweiarchaeum Rao et al. 2023
* Ca. J. tengchongense Rao et al. 2023
6.1.4. JAPDLS01 목
* 과 "Haiyanarchaeaceae"
속 "Candidatus Haiyanarchaeum"
* "Ca. H. thermophilum"
6.1.5. Parvarchaeales 목
Parvarchaeales영어목은 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)과 국립생명공학정보센터(NCBI)에서 현재 인정하는 분류군이다.