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세포벽

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목차

1. 개요

세포벽은 세포를 둘러싸는 외부 구조로, 세포의 형태를 유지하고 기계적 스트레스로부터 보호하는 역할을 한다. 1665년 로버트 훅에 의해 처음 관찰되었으며, 식물, 균류, 세균, 고세균, 조류 등 다양한 생물에서 발견된다. 식물 세포벽은 셀룰로오스, 헤미셀룰로스, 펙틴 등으로 구성되며, 세균 세포벽은 펩티도글리칸으로, 균류 세포벽은 키틴으로 이루어진다. 고세균은 슈도펩티도글리칸, 다당류, 당단백질, S층 등 다양한 성분으로 세포벽을 구성하며, 조류는 셀룰로오스, 만난, 자일란, 알긴산 등 다양한 다당류를 포함한다. 세포벽은 생물 종류에 따라 다양한 기능을 수행하며, 세포의 성장, 형태 유지, 물질 수송, 삼투압 조절 등에 관여한다.

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세포벽
세포벽
세포벽 구성세포막
세포골격
세포벽 위치세포 외벽, 세포막의 외부
특징
주요 기능세포를 구조적으로 지지하고 보호
구성 성분세포벽은 매우 복잡하며, 화학적 조성은 생물 종 및 세포 유형에 따라 다름.
식물 세포벽 구성 성분셀룰로스, 헤미셀룰로스, 펙틴, 리그닌 등
박테리아 세포벽 구성 성분펩티도글리칸
균류 세포벽 구성 성분키틴
세포벽의 역할세포의 형태 유지
세포의 팽창압 유지
세포 간의 상호작용 매개
세포를 외부 환경으로부터 보호
세포벽과 항생제일부 항생제는 세균의 세포벽 합성을 방해하여 항균 작용을 함
NMR 연구세포벽의 구성과 항생제의 영향을 연구하는 데 활용됨
기타
연구 분야생체 광물화
펩타이드 매개 물질 합성

2. 역사

세포벽에 대한 연구는 오랜 역사를 가지고 있으며, 여러 과학자들의 노력으로 그 개념이 발전해 왔다. 19세기에는 세포벽 형성 방식에 대한 논쟁이 있었으며, 휴고 폰 몰의 접합 이론과 카를 네겔리의 내삽 이론이 대립했다. 이 이론들은 이후 에두아르트 슈트라스부르거와 율리우스 비스너에 의해 더욱 개선되었다.[7] 1930년 에른스트 뮌히는 심플라스트와 아포플라스트를 구분하는 용어를 만들었다.[8] 1980년대에는 "세포벽"이라는 용어를 동물 세포에 사용되는 "세포외기질"로 대체하자는 제안이 있었지만, 일부 학자들은 기존 용어를 선호했다.[9][4][10]

2. 1. 초기 연구

1665년 로버트 훅이 식물 세포벽을 처음 관찰하고 단순히 "벽"이라고 명명했다.[3] 그러나 "살아있는 원형질체의 죽은 배출 생성물"은 거의 3세기 동안 잊혀졌으며, 주로 산업적 가공을 위한 자원으로서 또는 동물이나 인간의 건강과 관련하여 과학적 관심의 대상이 되었다.[4]

1804년, 칼 루돌피와 요한 하인리히 프리드리히 링크는 세포가 독립적인 세포벽을 가지고 있음을 증명했다.[5][6] 이전에는 세포들이 세포벽을 공유하고 그러한 방식으로 세포 사이를 액체가 통과한다고 생각했다.

19세기에는 세포벽 형성 방식에 대한 논쟁이 있었다. 휴고 폰 몰은 세포벽이 접합에 의해 자란다는 생각을 주장했다. 카를 네겔리는 두께와 면적의 벽 성장이 내삽이라는 과정 때문이라고 믿었다. 각 이론은 다음 수십 년 동안 개선되었다. 에두아르트 슈트라스부르거에 의한 접합(또는 층상) 이론과 율리우스 비스너에 의한 내삽 이론이다.[7]

1930년, 에른스트 뮌히는 "살아있는" 심플라스트와 "죽은" 식물 영역(후자는 세포벽을 포함)을 분리하기 위해 ''아포플라스트''라는 용어를 만들었다.[8]

1980년대까지 일부 저자들은 특히 식물에 사용되는 것처럼 "세포벽"이라는 용어를 동물 세포에 사용되는 더 정확한 용어인 "세포외기질"로 대체할 것을 제안했지만,[9][4] 다른 저자들은 이전 용어를 선호했다.[10]

2. 2. 현대 연구

로버트 훅은 1665년에 식물 세포벽을 처음 관찰하고 단순히 "벽"이라고 명명했다.[3] 그러나 "살아있는 원형질체의 죽은 배출 생성물"은 거의 3세기 동안 잊혀졌으며, 주로 산업적 가공을 위한 자원으로서 또는 동물이나 인간의 건강과 관련하여 과학적 관심의 대상이 되었다.[4]

1804년, 칼 루돌피와 요한 하인리히 프리드리히 링크는 세포가 독립적인 세포벽을 가지고 있음을 증명했다.[5][6] 이전에는 세포들이 세포벽을 공유하고 그러한 방식으로 세포 사이를 액체가 통과한다고 생각했다.

19세기에는 세포벽 형성 방식에 대한 논쟁이 있었다. 휴고 폰 몰(1853, 1858)은 세포벽이 접합에 의해 자란다는 생각을 주장했다. 카를 네겔리(1858, 1862, 1863)는 두께와 면적의 벽 성장이 내삽이라는 과정 때문이라고 믿었다. 각 이론은 다음 수십 년 동안 에두아르트 슈트라스부르거(1882, 1889)에 의한 접합(또는 층상) 이론과 율리우스 비스너(1886)에 의한 내삽 이론으로 개선되었다.[7]

1930년, 에른스트 뮌히는 "살아있는" 심플라스트와 "죽은" 식물 영역(후자는 세포벽을 포함)을 분리하기 위해 ''아포플라스트''라는 용어를 만들었다.[8]

1980년대까지 일부 저자들은 특히 식물에 사용되는 것처럼 "세포벽"이라는 용어를 동물 세포에 사용되는 더 정확한 용어인 "세포외기질"로 대체할 것을 제안했지만,[9][4] 다른 저자들은 이전 용어를 선호했다.[10]

3. 일반적인 특징

세포벽은 세포를 둘러싸는 튼튼한 막으로, 세포의 형태를 유지하고 외부 환경으로부터 세포를 보호하는 중요한 역할을 한다. 세포벽은 식물, 균류, 세균, 고세균 등 다양한 생물에게서 발견되지만, 그 구성 성분과 구조는 생물 종류에 따라 다르다.

식물의 세포벽은 주로 셀룰로스라는 물질로 이루어져 있으며, 세포의 성장 단계에 따라 1차 세포벽과 2차 세포벽으로 구분된다. 1차 세포벽은 얇고 유연하여 세포가 성장할 수 있도록 해주며, 2차 세포벽은 더 두껍고 단단하여 세포에 강도를 부여한다. 균류의 세포벽은 키틴이라는 물질을 주성분으로 하며, 세균의 세포벽은 펩티도글리칸이라는 독특한 물질로 구성된다. 고세균의 세포벽은 S층이라는 단백질 층이 주를 이루며, 슈도무레인 등 다양한 물질로 구성되어 있다.

세포벽의 화학 종류[51][53][52]
종류해당 생물
셀룰로스-글리코겐아크라시스목(アクラシス目) (Acrasiales)
셀룰로스-글루칸난균류(卵菌) (Oomyeetes)
셀룰로스-키틴사카게카비(サカゲカビ) (Hyphochytridiomycetes)
키토산-키틴접합균류(接合菌) (Zygomyeetes)
키틴-글루칸키트리디오마이세테스강(ツボカビ) (Chytridiomycetes)
진정자낭균강 (Euascomycetes)
진정담자균류(真正担子菌) (Homobasidiomycetes)
불완전균류(不完全菌) (Deuteromycetes)
만난-글루칸효모 세포
만난-키틴효모(酵母)
폴리갈락토사민-갈락탄트리코마이세테스강(トリコミケス綱) (Trichomycetes)



세균은 협막을 포함한 세포 표면 구조의 차이에 따라 그람음성균과 그람양성균으로 나뉘며, 그람염색으로 구별이 가능하다.

글리칸 사슬


테트라펩타이드


펩티도글리칸

3. 1. 기능

세포벽은 세포에 강성과 강도를 부여하여 기계적 스트레스로부터 보호하는 역할을 한다.[11] 다세포 생물에서는 생물체가 특정한 형태를 유지하도록 돕고, 세포에 독성이 있을 수 있는 큰 분자의 유입을 제한한다.[11] 또한 삼투 용해를 방지하고 물을 보존하여 안정적인 삼투압 환경을 조성하는 데 기여한다.[11] 세포벽의 구성, 특성, 형태는 세포 주기와 성장 조건에 따라 달라질 수 있다.[11]

세포벽으로 경계 지어진 식물 세포

3. 2. 성질

세포벽은 세포에 강성과 강도를 부여하여 기계적 스트레스로부터 보호하는 역할을 한다. 세포벽의 화학적 조성과 기계적 특성은 식물 세포의 성장과 형태형성에 관련이 있으며,[11] 다세포 생물에서는 생물체가 특정한 형태를 유지하도록 돕는다. 또한 세포벽은 큰 분자의 유입을 제한하고, 삼투 용해를 방지하며, 물을 유지하여 안정적인 삼투압 환경을 조성한다.[11] 세포벽의 구성, 특성, 형태는 세포 주기와 성장 조건에 따라 변할 수 있다.[11]

대부분의 세포에서 세포벽은 유연하면서도 상당한 인장 강도를 지닌다. 식물 조직의 단단함은 팽압과 세포벽 구조의 결합으로 나타난다. 존 하울랜드(John Howland)는 세포벽을 "내부에 압력을 가하는 풍선이 들어있는 버들가지 바구니"로 비유하며, 세포막이 세포벽을 압박하여 강도를 얻는다고 설명했다.[12]

식물에서 이차 세포벽은 더 두꺼운 셀룰로오스 층으로, 세포벽의 단단함을 증가시킨다. 추가적인 층은 물관 세포벽의 리그닌이나 코르크 세포벽의 수베린으로 형성될 수 있으며, 이들은 단단하고 방수성이 있어 이차벽을 더욱 견고하게 만든다.

식물 세포의 1차 세포벽은 작은 분자와 단백질을 자유롭게 투과시키며,[13] pH는 세포벽을 통한 분자 수송에 중요한 역할을 한다.[14]

4. 진화

세포벽은 여러 그룹에서 독립적으로 진화했다.

광합성 진핵생물(식물과 조류)은 셀룰로스 세포벽을 가지는 그룹 중 하나이며, 균류는 키틴-글루칸-단백질 세포벽을 사용한다.[28]

4. 1. 식물 세포벽의 진화

세포벽은 여러 그룹에서 독립적으로 진화했다.

광합성 진핵생물(식물과 조류)은 셀룰로오스 세포벽을 가진 그룹 중 하나이며, 여기서 세포벽은 다세포화, 육상화 및 관다발화의 진화와 밀접한 관련이 있다. CesA 셀룰로오스 합성효소는 시아노박테리아에서 진화했으며 아르케플라스티다의 일부였고 내공생 이후, 이차 내공생 사건을 통해 갈조류와 난균류로 더 전달되었다 (아라비노갈락탄 단백질과 함께).[15] 식물은 나중에 CesA에서 Csl(셀룰로오스 합성효소 유사) 단백질 계열과 추가 Ces 단백질을 포함한 다양한 유전자를 진화시켰다. 다양한 글리코실전달효소(GT)와 결합하여 더 복잡한 화학 구조를 구축할 수 있게 되었다.[15]

셀룰로스


식물의 세포벽은 세포의 성장과 함께 구성이 변화한다. 세포벽으로 구분되는 세포의 단계는 다음 두 가지이다.

  • 성장 중인 유세포
  • 성장기 종료 후의 목재(材)


이 두 가지 세포벽의 구성 성분은 거의 같지만, 구성 성분의 비율이 각각 다르다. 세포벽은 세포의 형태와 크기를 결정하지만, 성장이 필요 없는 목재에 이르면 더욱 강력한 구조가 필요하게 된다.

성장 중인 세포벽은 '''일차 세포벽'''(一次細胞壁)이라고 하는 얇은 세포벽으로 구성된다. 또한 세포와 세포 사이에는 중층(中層)이라고 하는 층이 확인된다. 성장이 종료된 세포는 일차 세포벽의 안쪽에 '''이차 세포벽'''(二次細胞壁)이라고 하는 2~3층으로 구성된 세포벽을 형성한다. 또한 일차 세포벽 및 중층에서는 리그닌이 침착되어 세포벽을 구성하는 섬유(미세섬유, 후술)를 강하게 밀착시켜 물리화학적 강도를 향상시킨다.

일차 세포벽 및 이차 세포벽의 주요 구성 성분은 셀룰로스이다. 셀룰로스는 d-글루코스가 β(1→4) 결합으로 가지 없이 연결되어 있는 당쇄이다. 글루코스의 수는 약 2000~15000개 정도라고 알려져 있다. 셀룰로스가 구성하는 세포벽 섬유는 다음과 같은 구조적 단계를 보인다.

# 셀룰로스 분자: 글루코스 약 5,000개의 중합체

# 결정성 미셀: 셀룰로스 분자가 약 40개, 수소 결합으로 뭉쳐진 구조체, 지름 5nm

# 미세섬유(微繊維): 결정성 미셀이 여러 개 모인 구조, 지름 30nm

이 미세섬유의 집합체가 세포벽이다. 미세섬유 사이에는 공극이 존재한다.

  • 미셀 간극(-間隙): 폭 1nm
  • 미세섬유 간극: 폭 10nm


이 공극에는 비셀룰로스계 다당류, 헤미셀룰로스 매트릭스가 채워져 미세섬유 간의 구조적 강도를 높이고 있다.

많은 속씨식물의 세포벽은 '''타입 I'''이라고 불리며, 셀룰로스와 크실로그루칸이 많고, 펙틴, 아라비노크실란, 글루코만난, 갈락토글루코만난 등이 포함되어 있다. 한편, 단자엽식물의 벼목 세포벽은 '''타입 II'''라고 불리며, 셀룰로스와 크실란, 1,3-1,4-β-D-글루칸이 많고, 펙틴과 크실로그루칸이 적다. 또한, 타입 I에서는 다양한 당단백질이 구조 단백질로서 세포벽 강화 등의 역할을 하고 있지만, 타입 II에서는 단백질 함량이 낮고, 대신 페놀산의 가교가 그 역할을 하고 있다.[50]

세포벽에는 효소가 포함되어 있다. 이러한 효소는 세포막 외부에 있기 때문에 세포외 효소로 취급된다. 이러한 효소는 주로 세포벽의 구축과 물질의 흡수에 관여하는 것으로 알려져 있다.

4. 2. 균류 세포벽의 진화

세포벽은 여러 그룹에서 독립적으로 진화했다.

균류는 키틴-글루칸-단백질 세포벽을 사용한다.[28] 균류는 식물과 1,3-β-글루칸 합성 경로를 공유하며, 상동 GT48 계열 1,3-베타-글루칸 합성효소를 사용하여 이 작업을 수행하므로 이러한 효소는 진핵생물 내에서 매우 오래된 것임을 시사한다. 균류의 당단백질은 만노스가 풍부하다. 세포벽은 바이러스 감염을 막기 위해 진화했을 수 있다. 세포벽에 포함된 단백질은 다양하며, 탠덤 반복에 포함되어 상동 재조합의 대상이 된다.[16] 또 다른 시나리오는 균류가 키틴 기반 세포벽으로 시작하여 나중에 수평적 유전자 전달을 통해 1,3-β-글루칸에 대한 GT-48 효소를 획득했다는 것이다. 1,6-β-글루칸 합성으로 이어지는 경로는 어느 경우에도 충분히 알려져 있지 않다.[17]

균류의 세포벽 구성 물질은 주로 다당류이며, 모든 균류에 공통적으로 존재하는 것은 포도당이다. 갈락토스와 만노스는 균류의 세포벽에 풍부하지만, 변형균에는 존재하지 않으며, 아크라시스와 변형균에서만 관련된 글루코사민이 발견된다.[51] 균류 세포벽의 다당류 구성에 따라 화학적으로 8종류로 분류될 가능성이 있다고 여겨지며, 효모를 포함하여 세포벽의 당 구성은 분류학적으로 중요한 지표로 여겨진다.[53]

키틴은 균류 세포벽의 특징적인 구성 성분이다.[51] 키틴은 N-아세틸글루코사민의 중합체이다.[53] 하지만 글루칸이 더 풍부하며, 이것은 포도당이 결합된 형태의 셀룰로스이다.[51] 효모의 경우, 세포벽의 80~90%가 글루칸, 만난 등의 다당류로 구성된다.[53]

세포벽은 키틴, 다당류, 단백질로 구성되며, 여러 층으로 이루어져 있다.[53] 난균류 등에서 볼 수 있듯 셀룰로스를 가지는 경우도 있는데, 난균류는 1980년의 『웹스터 균류 개론』에도 균류로 기재되어 있으나, 현재는 스트라메노파일에 속한다.

세포벽의 구성은 그룹에 따라 약간씩 다르다. 자낭균류와 담자균류는 일반적으로 키틴-글루칸을 주성분으로 하는 것으로 알려져 있다. 접합균류는 키토산-키틴이며, 효모는 만난-글루칸 또는 만난-키틴으로 구성되는 것도 알려져 있다.[52]

세포벽의 화학 종류[51][53][52]
구성
셀룰로스-글리코겐아크라시스목
셀룰로스-글루칸난균류
셀룰로스-키틴사카게카비
키토산-키틴접합균류
키틴-글루칸키트리디오마이세테스강
진정자낭균강
진정담자균류
불완전균류
만난-글루칸효모 세포
만난-키틴효모
폴리갈락토사민-갈락탄트리코마이세테스강


5. 식물의 세포벽

식물 세포벽은 세포 내부와 외부 용액 사이의 용질 농도 차이로 인해 발생하는, 대기압의 몇 배에 달하는 내부 삼투압을 견딜 수 있을 만큼 충분한 인장 강도를 가져야 한다.[1] 세포벽의 두께는 0.1μm에서 수 μm까지 다양하다.[18]

다세포 식물의 세포벽 – 세포질에 대한 다양한 층과 그 위치 (매우 도식적)


식물 세포는 원형질연락사를 통해 상호 작용하는데, 이는 세포벽을 가로질러 인접한 세포의 원형질체를 연결하는 세포질의 상호 연결 채널이다.

일부 식물 조직의 세포벽은 식물의 신진대사 및 성장 요구를 충족하기 위해 분해되고 재흡수될 수 있는 탄수화물의 저장소 역할을 하기도 한다. 예를 들어, 곡물 벼과 식물, 금잔화[23] 및 기타 종의 종자에 있는 배젖 세포벽은 종자 발아 중 효소에 의해 쉽게 소화되어 자라는 배아에 영양을 공급하는 단당류를 형성하는 글루칸과 다른 다당류가 풍부하다.

5. 1. 1차 세포벽

식물 세포벽에는 최대 세 개의 층 또는 층이 있을 수 있다.[19]

  • '''1차 세포벽'''은 일반적으로 세포가 성장하는 동안 형성되는 얇고 유연하며 신축성 있는 층이다.
  • '''2차 세포벽'''은 세포가 완전히 성장한 후 1차 세포벽 안쪽에 형성되는 두꺼운 층이다. 모든 세포 유형에서 발견되는 것은 아니다. 물관의 도관 요소와 같이 일부 세포는 세포벽을 강화하고 방수 처리하는 리그닌을 포함하는 2차 세포벽을 가지고 있다.
  • '''중간층'''은 펙틴이 풍부한 층이다. 이 가장 바깥쪽 층은 인접한 식물 세포 사이의 경계면을 형성하고 서로 접착시킨다.


식물의 1차 세포벽의 분자 구조


성장 중인 세포벽은 '''일차 세포벽'''(一次細胞壁)이라고 하는 얇은 세포벽으로 구성된다. 또한 세포와 세포 사이에는 중층(中層)이라고 하는 층이 확인된다.

일차 세포벽의 주요 구성 성분은 셀룰로스이다. 셀룰로스는 d-글루코스가 β(1→4) 결합으로 가지 없이 연결되어 있는 당쇄이다. 글루코스의 수는 약 2000~15000개 정도라고 알려져 있다. 셀룰로스가 구성하는 세포벽 섬유는 다음과 같은 구조적 단계를 보인다.

단계설명
셀룰로스 분자글루코스 약 5,000개의 중합체
결정성 미셀셀룰로스 분자가 약 40개, 수소 결합으로 뭉쳐진 구조체, 지름 5nm
미세섬유(微繊維)결정성 미셀이 여러 개 모인 구조, 지름 30nm



이 미세섬유의 집합체가 세포벽이다. 미세섬유 사이에는 공극이 존재한다.


  • 미셀 간극(-間隙): 폭 1nm
  • 미세섬유 간극: 폭 10nm


이 공극에는 비셀룰로스계 다당류, 헤미셀룰로스 매트릭스가 채워져 미세섬유 간의 구조적 강도를 높이고 있다.

많은 속씨식물의 세포벽은 '''타입 I'''이라고 불리며, 셀룰로스와 크실로그루칸이 많고, 펙틴, 아라비노크실란, 글루코만난, 갈락토글루코만난 등이 포함되어 있다. 한편, 단자엽식물의 벼목 세포벽은 '''타입 II'''라고 불리며, 셀룰로스와 크실란, 1,3-1,4-β-D-글루칸이 많고, 펙틴과 크실로그루칸이 적다. 또한, 타입 I에서는 다양한 당단백질이 구조 단백질로서 세포벽 강화 등의 역할을 하고 있지만, 타입 II에서는 단백질 함량이 낮고, 대신 페놀산의 가교가 그 역할을 하고 있다.[50]

5. 2. 2차 세포벽



식물 세포벽에는 최대 세 개의 층이 있을 수 있다.[19]

  • '''1차 세포벽'''은 일반적으로 세포가 성장하는 동안 형성되는 얇고 유연하며 신축성 있는 층이다.
  • '''2차 세포벽'''은 세포가 완전히 성장한 후 1차 세포벽 안쪽에 형성되는 두꺼운 층이다. 모든 세포 유형에서 발견되는 것은 아니다. 물관의 도관 요소와 같이 일부 세포는 세포벽을 강화하고 방수 처리하는 리그닌을 포함하는 2차 세포벽을 가지고 있다.
  • '''중간층'''은 펙틴이 풍부한 층이다. 이 가장 바깥쪽 층은 인접한 식물 세포 사이의 경계면을 형성하고 서로 접착시킨다.


성장이 종료된 세포는 1차 세포벽의 안쪽에 '''2차 세포벽'''(二次細胞壁)이라고 하는 2~3층으로 구성된 세포벽을 형성한다. 또한 1차 세포벽 및 중층에서는 리그닌이 침착되어 세포벽을 구성하는 섬유(미세섬유)를 강하게 밀착시켜 물리화학적 강도를 향상시킨다.[19]

1차 세포벽 및 2차 세포벽의 주요 구성 성분은 셀룰로스이다.

5. 3. 중간층

중간층은 펙틴이 풍부한 층이다. 이 가장 바깥쪽 층은 인접한 식물 세포 사이의 경계면을 형성하고 서로 접착시킨다.[19]

5. 4. 구성 성분

셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 펙틴은 생장하는 식물 세포벽의 주요 탄수화물이다. 셀룰로오스 미세섬유는 헤미셀룰로오스 연결체를 통해 연결되어 펙틴 기질에 내장된 셀룰로오스-헤미셀룰로오스 네트워크를 형성한다. 일차 세포벽에서 가장 일반적인 헤미셀룰로오스는 자일로그루칸이다.[20] 벼과 식물 세포벽에서는 자일로그루칸과 펙틴의 양이 감소하고 글루쿠로노아라비노자일란으로 부분적으로 대체된다. 일차 세포벽은 익스판신에 의해 신장(생장)하는데, 이는 펙틴과 셀룰로오스 사이의 수소 결합을 변형시킨다.[21]

이차 세포벽에는 기계적 성질과 투과성을 변형시키는 다양한 추가 화합물이 포함되어 있다. 목재를 구성하는 주요 폴리머는 다음과 같다.

성분비율
셀룰로오스35-50%
자일란 (헤미셀룰로오스의 한 종류)20-35%
리그닌10-25%



양파 뿌리 세포 현미 사진 - 새로운 세포벽의 원심성 발달을 보여준다.


대부분의 식물 세포벽에는 구조적 단백질(1-5%)이 발견된다. 이들은 하이드록시프롤린이 풍부한 당단백질(HRGP), 아라비노갈락탄 단백질(AGP), 글리신이 풍부한 단백질(GRP) 및 프롤린이 풍부한 단백질(PRP)로 분류된다. 대부분은 글리코실화되고, 하이드록시프롤린을 포함하며 세포벽에서 가교 결합된다. 표피 세포벽에는 큐틴이 포함될 수 있다. 내피 뿌리의 카스파리대와 식물 수피의 코르크 세포에는 수베린이 포함되어 있다. 큐틴과 수베린은 물의 이동에 대한 투과성 장벽으로 기능하는 폴리에스터이다.[22] 식물 세포벽에는 하이드롤라아제, 에스터라아제, 퍼옥시다아제 및 트랜스글리코실라아제와 같은 많은 효소가 포함되어 있다.

이차 세포벽, 특히 벼과 식물에는 미세한 실리카 결정이 포함될 수도 있다.

식물 세포벽은 구성이 세포의 성장과 함께 변화한다. 세포벽으로 구분되는 세포 단계는 다음과 같다.

  • 성장 중인 유세포
  • 성장기 종료 후의 목재


이 두 가지 세포벽의 구성 성분은 거의 같지만, 구성 성분의 비율이 다르다. 성장 중인 세포벽은 '''일차 세포벽'''이라고 하는 얇은 세포벽으로 구성된다. 성장이 종료된 세포는 일차 세포벽 안쪽에 '''이차 세포벽'''이라고 하는 2~3층으로 구성된 세포벽을 형성한다.

일차 및 이차 세포벽의 주요 구성 성분은 셀룰로오스이다. 셀룰로스는 d-글루코스가 β(1→4) 결합으로 연결된 당쇄이다. 셀룰로스가 구성하는 세포벽 섬유는 다음과 같은 구조적 단계를 보인다.

# 셀룰로스 분자: 글루코스 약 5,000개의 중합체

# 결정성 미셀: 셀룰로스 분자가 약 40개, 수소 결합으로 뭉쳐진 구조체, 지름 5nm

# 미세섬유(微繊維): 결정성 미셀이 여러 개 모인 구조, 지름 30nm

미세섬유 사이에는 공극이 존재한다.

  • 미셀 간극: 폭 1nm
  • 미세섬유 간극: 폭 10nm


이 공극에는 비셀룰로스계 다당류, 헤미셀룰로스 매트릭스가 채워져 있다.

많은 속씨식물의 세포벽은 '''타입 I'''이라고 불리며, 셀룰로스와 크실로그루칸이 많고, 펙틴 등이 포함되어 있다. 단자엽식물의 벼목 세포벽은 '''타입 II'''라고 불리며, 셀룰로스와 크실란이 많고, 펙틴과 크실로그루칸이 적다. 타입 I에서는 다양한 당단백질이 구조 단백질로서 세포벽 강화 등의 역할을 하지만, 타입 II에서는 단백질 함량이 낮고, 대신 페놀산의 가교가 그 역할을 한다.[50]

세포벽에는 세포막 외부에 위치하여 세포외 효소로 취급되는 효소들이 포함되어 있다. 이러한 효소는 주로 세포벽의 구축과 물질의 흡수에 관여한다.

5. 5. 형성 과정

중간층은 세포질 분열(세포분열) 동안 세포판으로부터 형성되어 가장 먼저 생성되며, 그 다음 중간층 안쪽에 1차 세포벽이 침착된다.[24] 세포벽의 실제 구조는 명확하게 정의되어 있지 않으며 공유결합 가교 모델, 테더 모델, 확산층 모델, 층상 모델 등 여러 모델이 존재한다. 그러나 1차 세포벽은 모든 각도로 정렬된 셀룰로오스 미세섬유로 구성된 것으로 정의할 수 있다. 셀룰로오스 미세섬유는 셀룰로오스 합성효소 복합체에 의해 세포막에서 생성되는데, 이는 6개의 단위 각각에 대해 3개의 셀룰로오스 합성효소 촉매성 아단위를 포함하는 6량체 로제트로 이루어져 있다고 제안된다.[24] 미세섬유는 수소 결합에 의해 서로 결합되어 높은 인장 강도를 제공한다. 세포들은 함께 유지되며 마그네슘과 칼슘 펙테이트( 펙틴산의 염)를 포함하는 젤라틴 막(중간층)을 공유한다. 세포들은 원형질연락사를 통해 상호 작용하는데, 이는 세포벽을 가로질러 인접한 세포의 원형질체를 연결하는 세포질의 상호 연결 채널이다.

일부 식물과 세포 유형에서는 최대 크기 또는 발달의 특정 시점에 도달한 후, 2차 세포벽이 세포막과 1차 세포벽 사이에 생성된다.[25] 1차 세포벽과 달리 셀룰로오스 미세섬유는 층상으로 평행하게 정렬되며, 각 추가 층마다 방향이 약간씩 바뀌어 구조가 나선형이 된다.[26] 2차 세포벽을 가진 세포는, 배와 모과 과일의 거친 후막세포에서처럼 단단할 수 있다. 세포 간 통신은 2차 세포벽의 도관공을 통해 가능하며, 이를 통해 원형질연락사가 2차 세포벽을 통해 세포를 연결할 수 있다.

thumb

식물의 세포벽은 구성이 세포의 성장과 함께 변화한다. 세포벽으로 구분되는 세포의 단계는 다음 두 가지이다.

  • 성장 중인 유세포
  • 성장기 종료 후의 목재(材)


이 두 가지 세포벽의 구성 성분은 거의 같지만, 구성 성분의 비율이 각각 다르다. 세포벽은 세포의 형태와 크기를 결정하지만, 성장이 필요 없는 목재에 이르면 더욱 강력한 구조가 필요하게 된다.

성장 중인 세포벽은 '''일차 세포벽'''(一次細胞壁)이라고 하는 얇은 세포벽으로 구성된다. 또한 세포와 세포 사이에는 중층(中層)이라고 하는 층이 확인된다. 성장이 종료된 세포는 일차 세포벽의 안쪽에 '''이차 세포벽'''(二次細胞壁)이라고 하는 2~3층으로 구성된 세포벽을 형성한다. 또한 일차 세포벽 및 중층에서는 리그닌이 침착되어 세포벽을 구성하는 섬유(미세섬유, 후술)를 강하게 밀착시켜 물리화학적 강도를 향상시킨다.

일차 세포벽 및 이차 세포벽의 주요 구성 성분은 셀룰로스이다. 셀룰로스는 d-글루코스가 β(1→4) 결합으로 가지 없이 연결되어 있는 당쇄이다. 글루코스의 수는 약 2000~15000개 정도라고 알려져 있다. 셀룰로스가 구성하는 세포벽 섬유는 다음과 같은 구조적 단계를 보인다.

단계설명지름
셀룰로스 분자글루코스 약 5,000개의 중합체-
결정성 미셀셀룰로스 분자가 약 40개, 수소 결합으로 뭉쳐진 구조체5nm
미세섬유(微繊維)결정성 미셀이 여러 개 모인 구조30nm



이 미세섬유의 집합체가 세포벽이다. 미세섬유 사이에는 공극이 존재한다.


  • 미셀 간극(-間隙): 폭 1nm
  • 미세섬유 간극: 폭 10nm

이 공극에는 비셀룰로스계 다당류, 헤미셀룰로스 매트릭스가 채워져 미세섬유 간의 구조적 강도를 높이고 있다.

많은 속씨식물의 세포벽은 '''타입 I'''이라고 불리며, 셀룰로스와 크실로그루칸이 많고, 펙틴, 아라비노크실란, 글루코만난, 갈락토글루코만난 등이 포함되어 있다. 한편, 단자엽식물의 벼목 세포벽은 '''타입 II'''라고 불리며, 셀룰로스와 크실란, 1,3-1,4-β-D-글루칸이 많고, 펙틴과 크실로그루칸이 적다. 또한, 타입 I에서는 다양한 당단백질이 구조 단백질로서 세포벽 강화 등의 역할을 하고 있지만, 타입 II에서는 단백질 함량이 낮고, 대신 페놀산의 가교가 그 역할을 하고 있다.[50]

6. 균류의 세포벽

"균류"라고 불리는 여러 생물군이 있다. 이들 중 일부(난균류 및 점균류)는 세포벽 구성의 근본적인 생화학적 차이 때문에 균계에서 제외되었다. 대부분의 진정한 균류는 주로 키틴과 다른 다당류로 구성된 세포벽을 가지고 있다.[27] 진정한 균류는 세포벽에 셀룰로스가 없다.[28]

6. 1. 구성 성분

균류의 세포벽은 세포막 바깥쪽에 있는 가장 바깥층이며, 다음과 같은 세 가지 주요 구성 요소로 이루어져 있다.[28]

  • '''키틴(chitin):''' 자낭균류(Ascomycota)와 담자균류(Basidiomycota)에서는 주로 가지가 없는 β-(1,4)-결합된 N-아세틸글루코사민(N-Acetylglucosamine) 사슬로 구성된 중합체(polymer)이다. 접합균류(Zygomycota)에서는 폴리-β-(1,4)-결합된 N-아세틸글루코사민(chitosan)으로 구성된다. 키틴과 키토산은 모두 세포막에서 합성되고 분비된다.[28]

키틴 중합체 사슬의 단위 구조

  • '''글루칸(glucan):''' 키틴 또는 키토산 중합체를 가교결합하는 기능을 하는 포도당(glucose) 중합체이다. β-글루칸은 β-(1,3)- 또는 β-(1,6)-결합을 통해 연결된 포도당 분자로 세포벽에 강성을 제공하며, α-글루칸은 α-(1,3)- 및/또는 α-(1,4) 결합으로 정의되고 기질의 일부로 기능한다.[28]
  • '''단백질(protein):''' 세포벽 합성 및 용해에 필요한 효소와 구조 단백질이 모두 세포벽에 존재한다. 세포벽에서 발견되는 대부분의 구조 단백질은 당화(Glycosylation)되어 있으며 만노스(mannose)를 포함하고 있으므로, 이러한 단백질을 만노단백질(mannoprotein) 또는 만난(mannan)이라고 한다.[28]


균류의 세포벽 구성 물질은 주로 다당류이며, 모든 균류에 공통적으로 존재하는 것은 포도당이다. 갈락토스와 만노스는 균류의 세포벽에 풍부하지만, 변형균에는 존재하지 않으며, 아크라시스목과 변형균에서만 관련된 글루코사민이 발견된다.[51]

키틴은 균류 세포벽의 특징적인 구성 성분이다.[51] 키틴은 N-아세틸글루코사민의 중합체(polymer)이다.[53] 하지만 글루칸이 더 풍부하며, 이것은 포도당이 결합된 형태의 셀룰로스이다.[51] 효모의 경우, 세포벽의 80~90%가 글루칸, 만난 등의 다당류로 구성된다.[53]

세포벽은 키틴, 다당류, 단백질로 구성되며, 여러 층으로 이루어져 있다.[53] 난균류 등에서는 셀룰로스를 가지는 경우도 있다. 난균류는 1980년의 『웹스터 균류 개론』에도 균류로 기재되어 있으나, 현재는 스트라메노파일에 속한다.

세포벽의 구성은 그룹에 따라 약간씩 다르다. 자낭균류와 담자균류는 일반적으로 키틴-글루칸을 주성분으로 하는 것으로 알려져 있다. 접합균류는 키토산-키틴이며, 효모는 만난-글루칸 또는 만난-키틴으로 구성되는 것도 알려져 있다.[52]

세포벽의 화학 종류[51][53][52]
종류해당 균류
셀룰로스-글리코겐아크라시스목 (Acrasiales)
셀룰로스-글루칸난균류 (Oomyeetes)
셀룰로스-키틴사카게카비 (Hyphochytridiomycetes)
키토산-키틴접합균류 (Zygomyeetes)
키틴-글루칸키트리디오마이세테스강(Chytridiomycetes)
진정자낭균강 (Euascomycetes)
진정담자균류 (Homobasidiomycetes)
불완전균류 (Deuteromycetes)
만난-글루칸효모 세포
만난-키틴효모
폴리갈락토사민-갈락탄트리코마이세테스강 (Trichomycetes)


6. 2. 종류

대부분의 진정한 균류는 주로 키틴과 다른 다당류로 구성된 세포벽을 가지고 있다.[27] 진정한 균류는 세포벽에 셀룰로스가 없다.[28]

균류에서 세포벽은 세포막(plasma membrane) 바깥쪽에 있는 가장 바깥층이다. 균류 세포벽은 세 가지 주요 구성 요소의 기질이다.[28]

  • 키틴(chitin): 주로 가지가 없는 β-(1,4)-결합된 N-아세틸글루코사민(N-Acetylglucosamine) 사슬로 구성된 중합체(polymer)로 자낭균류와 담자균류에서 발견되며, 접합균류에서는 폴리-β-(1,4)-결합된 N-아세틸글루코사민(chitosan)으로 구성된다. 키틴과 키토산은 모두 세포막(plasma membrane)에서 합성되고 분비된다.[28]
  • 글루칸(glucan): 키틴 또는 키토산 중합체를 가교결합하는 기능을 하는 포도당 중합체이다. β-글루칸은 β-(1,3)- 또는 β-(1,6)-결합을 통해 연결된 포도당 분자로 세포벽에 강성을 제공하며, α-글루칸은 α-(1,3)- 및/또는 α-(1,4) 결합으로 정의되고 기질의 일부로 기능한다.[28]
  • 단백질(protein): 세포벽 합성 및 용해에 필요한 효소와 구조 단백질이 모두 세포벽에 존재한다. 세포벽에서 발견되는 대부분의 구조 단백질은 당화(Glycosylation)되어 있으며 만노스(mannose)를 포함하고 있으므로, 이러한 단백질을 만노단백질(mannoprotein) 또는 만난(mannan)이라고 한다.[28]


균류의 세포벽 구성 물질은 주로 다당류이며, 모든 균류에 공통적으로 존재하는 것은 포도당이다. 갈락토스와 만노스는 균류의 세포벽에 풍부하지만, 변형균에는 존재하지 않으며, 아크라시스와 변형균에서만 관련된 글루코사민이 발견된다.[51] 균류 세포벽의 다당류 구성에 따라 화학적으로 8종류로 분류될 가능성이 있다고 여겨지며, 효모를 포함하여 세포벽의 당 구성은 분류학적으로 중요한 지표로 여겨진다.[53]

키틴은 균류 세포벽의 특징적인 구성 성분이다.[51] 키틴은 N-아세틸글루코사민의 중합체이다.[53] 하지만 글루칸이 더 풍부하며, 이것은 포도당이 결합된 형태의 셀룰로스이다.[51] 효모의 경우, 세포벽의 80~90%가 글루칸, 만난 등의 다당류로 구성된다.[53]

세포벽은 키틴, 다당류, 단백질로 구성되며, 여러 층으로 이루어져 있다.[53] 셀룰로스를 가지는 경우도 있는데, 이는 난균류 등에서 볼 수 있다. 난균류는 1980년의 『웹스터 균류 개론』에도 균류로 기재되어 있으나, 현재는 스트라메노파일에 속한다.

세포벽의 구성은 그룹에 따라 약간씩 다르다. 자낭균류와 담자균류는 일반적으로 키틴-글루칸을 주성분으로 하는 것으로 알려져 있다. 접합균류는 키토산-키틴이며, 효모는 만난-글루칸 또는 만난-키틴으로 구성되는 것도 알려져 있다.[52]

세포벽의 화학 종류[51][53][52]
종류예시
셀룰로스-글리코겐아크라시스목 (Acrasiales)
셀룰로스-글루칸난균류 (Oomyeetes)
셀룰로스-키틴사카게카비 (Hyphochytridiomycetes)
키토산-키틴접합균류 (Zygomyeetes)
키틴-글루칸키트리디오마이세테스강 (Chytridiomycetes)
진정자낭균강 (Euascomycetes)
진정담자균류 (Homobasidiomycetes)
불완전균류 (Deuteromycetes)
만난-글루칸효모
만난-키틴효모
폴리갈락토사민-갈락탄트리코마이세테스강 (Trichomycetes)


7. 세균의 세포벽

세균은 세포막 바깥쪽에 세포벽을 가지고 있으며, 이는 펩티도글리칸(뮤레인)이라는 독특한 물질로 구성된다.[36] 펩티도글리칸은 D-아미노산을 포함하는 특이한 펩타이드에 의해 서로 연결된 다당류 사슬로 이루어져 있다. 이는 셀룰로스로 구성된 식물 세포벽이나 키틴으로 구성된 균류 세포벽과는 다르며,[37] 펩티도글리칸이 없는 고세균 세포벽과도 구별된다.[38]

세포벽은 많은 세균의 생존에 필수적이다. 페니실린과 같은 항생제는 펩티도글리칸의 결합을 방해하여 세포벽을 약화시켜 세균을 죽인다.[37] 리소자임 효소 역시 세균 세포벽을 손상시킬 수 있다.

세균은 그람 염색 반응에 따라 그람 양성균과 그람 음성균으로 나뉘는데,[39] 이는 세포벽 구조의 차이 때문이다.

7. 1. 그람 양성균

그람 양성균은 여러 층의 펩티도글리칸과 테이코산을 포함하는 두꺼운 세포벽을 가지고 있다.[40] 세포벽의 주성분은 뮤레인이며, 20~80nm의 두께로 그람 음성균에 비해 상당히 두껍고, 펩티도글리칸이 40~90% 정도를 차지한다.[54] 또한 세포벽에는 타이코산이라고 불리는 알코올과 인산기의 화합물이 포함되어 있다.

전형적인 그람 양성균의 그림. 세포 외피는 원형질막(연갈색)과 두꺼운 펩티도글리칸을 포함하는 세포벽(보라색 층)으로 구성된다. 그람음성균과 달리 외막은 존재하지 않는다. 캡슐로 알려진 붉은색 층은 세포 외피와 구분된다.


그람 양성균에서는 메소-디아미노피멜린산 외에도, LL-디아미노피멜린산, 라이신, 오르니틴, 히드록시라이신, 히드록시오르니틴, 히드록시-디아미노피멜린산, 디아미노아세트산, 란티오닌 등이 발견된다.[53]

이러한 구조적 차이는 항생제 감수성의 차이를 유발한다. 글리코펩타이드계 항생제(반코마이신, 테이코플라닌, 텔라반신 등)는 ''황색포도상구균''과 같은 그람 양성 병원균에만 작용한다.[41]

7. 2. 그람 음성균

세균은 협막을 포함한 세포 표면 구조의 차이에 따라 크게 두 가지로 나뉘는데, 그람 음성균은 그 중 하나이다. 그람 음성균의 세포벽은 펩티도글리칸(당쇄와 펩티드의 화합물)과 외막으로 구성되어 있다.[53] 이 외막은 리포다당이며, 당의 종류가 분류의 지표로 사용된다.[53] 세포벽의 두께는 약 10~15nm이며, 펩티도글리칸이 차지하는 비율은 그람양성균에 비해 매우 낮아 5~10% 정도이다.[54] 뮤레인 2nm, 외막 8nm로 구성된다. 펩티도글리칸의 펩티드는 메소-디아미노피멜린산, 알라닌, 글루탐산으로 구성되며, 그람음성균에서는 거의 일정하기 때문에 세포벽으로부터의 세세한 분류는 불가능하다.[53]

그람음성균의 외막에는 리포다당이 존재한다.[53] 분류의 지표가 되는 당류로서, 아라비노스, 갈락토스, 크실로스, 마줄로스, 일부 방선균에서는 아코프리오스, 2-O-메틸만노스가 검출된다.[53] 이 외막은 단백질, 지질, 리포다당으로 구성된다. 외막의 리포다당은 리피드 A라는 복합지질 및 다양한 당을 포함하는 다당으로 구성된다.[54] 리피드 A에는 파지나 박테리오신의 수용체가 있으며, 항생물질이나 독소로부터 방어하는 기능을 가지고 있다.[54]

그람양성균과 음성균 모두 세포막과 세포벽 사이에 페리플라즘 공간이라는 틈이 있다.[54]

7. 3. 펩티도글리칸 (뮤레인)

세균 세포벽은 펩티도글리칸(뮤레인이라고도 함)으로 만들어지는데, 이는 특이한 펩타이드(D-아미노산 포함)에 의해 가교 결합된 다당류 사슬로 구성된다.[36] 펩티도글리칸은 일부 고세균의 세포벽 구성 성분이기도 하지만, 분자 구조가 다르기 때문에 세균의 세포벽 구성 성분을 뮤레인, 일부 고세균의 세포벽 구성 성분을 슈도뮤레인이라고 부른다.

세균의 세포벽(뮤레인)은 당쇄와 펩티드 사슬로 이루어진 두 종류의 사슬로 구성된다. 뮤레인은 글리칸 사슬이 1층 또는 2층으로 이루어진 단분자층 또는 이분자층이다.

그람양성균에서는 메소-디아미노피멜린산 외에도, LL-디아미노피멜린산, 라이신, 오르니틴, 히드록시라이신, 히드록시오르니틴, 히드록시-디아미노피멜린산, 디아미노아세트산, 란티오닌 등이 된다.[53]

이상의 두 종류의 사슬은 다음과 같은 결합 방식으로 결합하여 그물 구조를 이루고 있다.

  • ''N''-아세틸뮤람산의 카복실기와 L-알라닌의 아미드 결합
  • D-알라닌과 인접한 테트라펩티드의 메소-디아미노피멜린산의 유리 아미노기의 펩티드 결합


즉, 글리칸 사슬이 평행하게 나란히 있으며, N-아세틸뮤람산에 결합하고 있는 테트라펩티드끼리 서로 결합하여 글리칸 사슬에 대해 수직 방향으로 구조적 강도를 높이고 있다.

8. 고세균의 세포벽

고세균의 세포벽은 일반적인 세균의 세포벽과는 다른 독특한 구성을 가지고 있다. 세균 세포벽의 주요 구성 성분인 펩티도글리칸은 고세균 세포벽에는 존재하지 않지만,[42] 일부 메탄생성균은 슈도펩티도글리칸(슈도무레인)이라는 유사한 중합체로 구성된 세포벽을 가지고 있다.[12]

고세균 세포벽은 식물이나 세균의 세포벽과 매우 성질이 달라 3도메인을 뒷받침하는 증거 중 하나이다. 세포 표면 구조 물질은 다양하지만, 주된 세포벽은 S층(80%)이며, 그 다음으로는 슈도무레인(10%)이 많다. 고세균 세포벽의 유형은 다음과 같다.

유형구성 성분대표적인 고세균
S층만 존재타움고세균, 크렌고세균 대부분, 유리아고세균 중 메타노콕쿠스강, 아르케오글로부스강, 테르모콕쿠스강, 메타노미크로비움강, Picrophilus 등
S층 (당단백질)할로박테리움강
슈도무레인메타노박테리움강
슈도무레인 + S층Methanothermus, Methanopyrus kandleri
S층 + 메타노콘드로이친Methanosarcina
S층 + 집합체Methanospirillus, Methanosaeta
외막 (외세포막)Ignicoccus, Methanomassiliicoccus luminyensis
헤테로다당Halococcus
글루타미닐글리칸Natronococcus
세포벽 없음Thermoplasma, Ferroplasma, Cuniculiplasma, Acidiplasma의 모든 종, Thermococcus의 일부 종, Thermogymnomonas acidicola



''메타노사르시나(Methanosarcina)''와 ''할로코쿠스(Halococcus)''에서 발견되는 또 다른 유형의 고세균 세포벽은 두꺼운 다당류 층으로만 구성되어 있으며, ''할로코쿠스''의 경우에는 황산화될 수 있다.[43] 이 유형의 세포벽 구조는 복잡하며 아직 완전히 연구되지 않았다.

고세균에서 세 번째 유형의 세포벽은 당단백질로 구성되며, 초고온균인 ''할로박테리움(Halobacterium)'' 및 일부 메탄생성균에서 나타난다. ''할로박테리움''에서 세포벽의 단백질은 산성 아미노산 함량이 높아 세포벽 전체에 음전하를 띤다. 그 결과 불안정한 구조가 되는데, 다량의 양전하를 띤 나트륨 이온이 존재하여 전하를 중화함으로써 안정화된다.[43] 따라서 ''할로박테리움''은 높은 염도 조건에서만 번식한다.

''메타노미크로비움(Methanomicrobium)'' 및 ''데술푸로코쿠스(Desulfurococcus)''와 같은 다른 고세균에서는 표면층 단백질로만 구성된 세포벽을 가질 수 있으며,[12] 이를 ''S층''이라고 한다. S층은 세균에서도 흔하며, 유일한 세포벽 구성 요소 또는 다당류와 함께 외층으로 작용한다. 대부분의 고세균은 그람 음성균이지만, 최소한 하나의 그람 양성균이 알려져 있다.[12]

8. 1. 주요 구성 성분

고세균(고세균)의 세포벽은 일반적인 세균의 세포벽과는 다른 독특한 구성을 가지고 있다. 세균 세포벽의 주요 구성 성분인 펩티도글리칸은 고세균 세포벽에는 존재하지 않지만,[42] 일부 메탄생성균은 슈도펩티도글리칸(슈도무레인)이라는 유사한 중합체로 구성된 세포벽을 가지고 있다.[12]

; 슈도무레인

슈도무레인은 글리칸 사슬과 펩타이드의 화합물이라는 점에서 펩티도글리칸의 일종이지만, 다음과 같은 차이점을 보인다.

  • 글리칸 사슬
  • * N-아세틸글루코사민 및 L-탈로사미누론산이 β(1→3) 결합으로 구성된다 (무레인에서는 N-아세틸무람산이 β(1→4) 결합).
  • * 글루코사민의 전부 또는 일부가 갈락토사민으로 치환될 수 있다.
  • 펩타이드
  • * D-아미노산이 없다 (주요 아미노산은 글루탐산, 알라닌, 라이신이며, 모두 L형).
  • * L-탈로사미누론산의 카르복실기와 아미드 결합을 하는 점은 무레인과 동일하다.


펩타이드와 글리칸 사슬의 결합 방식은 유사하여 무레인과 같은 망상 구조를 형성하며, 두께는 15~20nm 정도이다. 무레인과는 생합성 경로가 다르기 때문에, 세포벽 합성에 작용하는 항생 물질인 페니실린, D-시클로세린, 반코마이신 등에 내성을 보인다.

; S층

대부분의 고세균 세포벽은 S층 자체가 세포벽을 구성한다. S층은 당단백질 또는 단순 단백질로 구성되며, 열에는 매우 안정적이지만 삼투압에는 민감하여 순수한 물로 세포를 세척하면 세포벽 구조가 붕괴될 수 있다.

S-층은 한 개의 펩타이드 끝에서 네 개의 펩타이드가 방사상으로 뻗어 나오는 입체 구조를 가진다. 이 방사상 펩타이드는 인접한 S-층의 펩타이드와 결합하여 구조적 안정성을 높인다. 축이 되는 펩타이드는 세포막과 결합하며, 방사상 펩타이드 하부는 유사 페리플라즘 공간을 형성하여 세균과 같이 프로테아제 등 영양소 수송 관련 효소가 존재한다.

고세균 세포벽의 유형은 다음과 같다.

유형구성 성분대표적인 고세균
S층만 존재타움고세균, 크렌고세균 대부분, 유리아고세균 중 메타노콕쿠스강, 아르케오글로부스강, 테르모콕쿠스강, 메타노미크로비움강, Picrophilus 등
S층 (당단백질)할로박테리움강
슈도무레인메타노박테리움강
슈도무레인 + S층Methanothermus, Methanopyrus kandleri
S층 + 메타노콘드로이친Methanosarcina
S층 + 집합체Methanospirillus, Methanosaeta
외막 (외세포막)Ignicoccus, Methanomassiliicoccus luminyensis
헤테로다당Halococcus
글루타미닐글리칸Natronococcus
세포벽 없음Thermoplasma, Ferroplasma, Cuniculiplasma, Acidiplasma의 모든 종, Thermococcus의 일부 종, Thermogymnomonas acidicola


8. 2. 슈도뮤레인

고세균의 세포벽은 모든 세균 세포벽의 표준 구성 요소인 펩티도글리칸이 없다는 특이점을 지닌다.[42] 다만, 일부 메탄생성균은 슈도펩티도글리칸(슈도무레인)이라는 유사한 중합체로 구성된 세포벽을 가지고 있다.[12]

슈도펩티도글리칸(슈도무레인)은 ''메타노박테리움(Methanobacterium)'', ''메타노서머스(Methanothermus)''와 같은 일부 메탄생성균에서 발견되는 고세균 세포벽의 한 유형이다.[43] 슈도펩티도글리칸의 전반적인 구조는 세균의 펩티도글리칸과 표면적으로 유사하지만, 다음과 같은 화학적 차이점이 있다.

  • 글리칸 사슬
  • N-아세틸글루코사민 및 l-탈로사미누론산이 β(1→3) 결합으로 구성된다 (무레인에서는 N-아세틸무람산이 β(1→4) 결합하고 있다).
  • 글루코사민의 전부 또는 일부가 갈락토사민으로 치환되어 있다.
  • 펩타이드
  • d-아미노산이 없다 (주요 아미노산은 글루탐산, 알라닌, 라이신이며, 모두 l형이다).
  • l-탈로사미누론산의 카르복실기와 아미드 결합을 하고 있는 점은 무레인과 동일하다.


세균 세포벽에 있는 펩티도글리칸과 마찬가지로, 슈도펩티도글리칸은 짧은 펩타이드 연결로 가교 결합된 글리칸의 중합체 사슬로 구성된다. 그러나 펩티도글리칸과 달리, 설탕 N-아세틸무라민산(N-Acetylmuramic acid)은 N-아세틸탈로사미누론산(N-Acetyltalosaminuronic acid)으로 대체되며,[42] 두 설탕은 ''β'',1-4 결합 대신 ''β'',1-3 글리코시드 결합으로 결합되어 있다. 또한, 가교 결합 펩타이드는 세균에서와 같이 D-아미노산이 아니라 L-아미노산이다.[43]

펩타이드와 글리칸 사슬의 결합 방식도 비슷하기 때문에 무레인과 같은 망상 구조를 취한다. 두께는 15~20nm 정도이다. 또한 무레인과 생합성계가 다르기 때문에, 세포벽 생합성계에 작용하는 항생 물질페니실린, d-시클로세린, 반코마이신 등에 내성을 나타낸다.

9. 기타 진핵생물 세포벽

식물과 마찬가지로, 조류도 세포벽을 가지고 있다.[29] 조류 세포벽은 다당류(예: 셀룰로스(글루칸의 일종)) 또는 다양한 당단백질(볼복스목) 또는 둘 다 포함한다. 조류 세포벽에 추가적인 다당류가 포함되는 것은 조류 분류학적 특징으로 사용된다.


  • 만난: 여러 해양 녹조류, 특히 ''코디움속'', ''다시클라두스속'', ''아세타불라리아속''을 포함한 종들과 ''포르피라속'' 및 ''방기아속''과 같은 일부 홍조류의 세포벽에서 미세섬유를 형성한다.
  • 자일란
  • 알긴산: 갈조류 세포벽에서 흔한 다당류이다.
  • 설폰화 다당류: 대부분의 조류 세포벽에 존재하며, 홍조류에서 흔한 것으로는 아가로오스, 카라기난, 포르피란, 퍼셀레란, 푸노란이 있다.


조류 세포벽에 축적될 수 있는 다른 화합물에는 스포로폴레닌과 칼슘 이온이 포함된다.

난균류(물곰팡이)는 균류와 같이 부생영양성 식물 병원균이다. 최근까지 난균류는 균류로 널리 여겨졌지만, 세포기관 및 분자생물학적 증거[33]에 따라 갈조류와 규조류와 관련된 이종편모류로 재분류되었다. 균류와 달리 난균류는 일반적으로 키틴이 아닌 셀룰로스와 글루칸으로 된 세포벽을 가지고 있지만, 일부 속(예: 아클리아속 및 사프로레그니아속)은 세포벽에 키틴을 가지고 있다.[34] 세포벽에서 셀룰로스의 비율은 4~20%에 불과하며, 글루칸의 비율보다 훨씬 적다.[34] 난균류 세포벽에는 또한 균류 세포벽에는 없는 아미노산인 히드록시프롤린이 포함되어 있다.

이형세포성 점균류는 예전에 균류로 분류되었던 또 다른 그룹이다. 이들은 단세포 아메바로서 먹이 활동을 하지만, 특정 조건 하에서는 생식용 대와 포자낭으로 모인다. 생식용 대의 세포와 정점에 형성되는 포자는 모두 셀룰로스 벽을 가지고 있다.[35] 포자벽은 세 층으로 구성되어 있으며, 중간층은 주로 셀룰로스로 구성되고, 가장 안쪽 층은 셀룰라아제와 프로나아제에 민감하다.[35]

9. 1. 조류

주사전자현미경 사진으로 세포벽의 외부 모습을 보여주는 규조류


식물과 마찬가지로, 조류도 세포벽을 가지고 있다.[29] 조류 세포벽은 다당류(예: 셀룰로오스(글루칸의 일종)) 또는 다양한 당단백질(볼복스목) 또는 둘 다 포함한다. 조류 세포벽에 추가적인 다당류가 포함되는 것은 조류 분류학적 특징으로 사용된다.

  • 만난: 여러 해양 녹조류, 특히 ''코디움속'', ''다시클라두스속'', ''아세타불라리아속''을 포함한 종들과 ''포르피라속'' 및 ''방기아속''과 같은 일부 홍조류의 세포벽에서 미세섬유를 형성한다.
  • 자일란
  • 알긴산: 갈조류 세포벽에서 흔한 다당류이다.
  • 설폰화 다당류: 대부분의 조류 세포벽에 존재하며, 홍조류에서 흔한 것으로는 아가로오스, 카라기난, 포르피란, 퍼셀레란, 푸노란이 있다.


조류 세포벽에 축적될 수 있는 다른 화합물에는 스포로폴레닌과 칼슘 이온이 포함된다.

규조류로 알려진 조류 그룹은 이산화규소(규산)로부터 세포벽(골격 또는 판으로도 알려짐)을 합성한다. 다른 그룹이 생성하는 유기 세포벽과 비교하여, 실리카 골격은 합성하는 데 필요한 에너지가 적다(약 8%). 이는 세포 전체 에너지 예산에서 상당한 절약을 의미하며, 규조류의 높은 성장률을 설명하는 요인일 수 있다.[30][31]

갈조류에서 플로로타닌이 세포벽의 구성 성분일 수 있다.[32]

9. 2. 물곰팡이 (난균류)

난균류(물곰팡이)는 균류와 같이 부생영양성 식물 병원균이다. 최근까지 난균류는 균류로 널리 여겨졌지만, 세포기관 및 분자생물학적 증거[33]에 따라 갈조류와 규조류와 관련된 이종편모류로 재분류되었다. 균류와 달리 난균류는 일반적으로 키틴이 아닌 셀룰로스와 글루칸으로 된 세포벽을 가지고 있지만, 일부 속(예: 아클리아속 및 사프로레그니아속)은 세포벽에 키틴을 가지고 있다.[34] 세포벽에서 셀룰로스의 비율은 4~20%에 불과하며, 글루칸의 비율보다 훨씬 적다.[34] 난균류 세포벽에는 또한 균류 세포벽에는 없는 아미노산인 히드록시프롤린이 포함되어 있다.

9. 3. 점균류

이형세포성 점균류는 예전에 균류로 분류되었던 또 다른 그룹이다. 이들은 단세포 아메바로서 먹이 활동을 하지만, 특정 조건 하에서는 생식용 대와 포자낭으로 모인다. 생식용 대의 세포와 정점에 형성되는 포자는 모두 셀룰로스 벽을 가지고 있다.[35] 포자벽은 세 층으로 구성되어 있으며, 중간층은 주로 셀룰로스로 구성되고, 가장 안쪽 층은 셀룰라아제와 프로나아제에 민감하다.[35]

10. 기타 세포 외 구조물

많은 원생생물과 세균은 세포벽 외에도 세포 표면에 다른 구조물을 생성하는데, 이는 세포 외부(세포외기질) 또는 내부에 위치한다.[44][45][46] 많은 조류는 다당류로 이루어진 세포 외부의 점액질 덮개나 외피를 가지고 있다. 규조류는 주변 물에서 추출한 이산화규소로 규질각을 만든다. 방산충류, 유공충류, 피낭아메바 그리고 규질편모류도 광물로 골격을 생성하는데, 일부 그룹에서는 이를 껍질이라고 부른다. 많은 녹조류(예: ''할리메다속''과 다시클라드목)과 일부 홍조류(산호말목)은 분비된 탄산칼슘 골격으로 세포를 감싼다. 각 경우에 벽은 단단하고 본질적으로 무기질이며, 세포의 비생물적 구성 요소이다. 일부 황금색조류, 섬모충류, 깃편모충류는 로리카라고 불리는 껍질과 같은 보호 외피를 생성한다. 일부 쌍편모조류는 셀룰로스 판으로 된 테카를 가지고 있으며, 석회편모조류는 석회판을 가지고 있다.

세포외기질(ECM)은 후생동물에서도 발견된다. 그 조성은 세포에 따라 다르지만, 콜라겐은 ECM에서 가장 풍부한 단백질이다.[47][48]

참조

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[52] 서적 웹스터균류개론 講談社
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