고세균

1. 개요

고세균은 세균, 진핵생물과 함께 지구상의 생물을 구성하는 3개의 도메인 중 하나로, 1977년 칼 우즈와 조지 E. 폭스에 의해 세균과 별도로 분류되었다. 고세균은 세포벽, 세포막 구성, 유전자 구조 등에서 세균 및 진핵생물과 뚜렷한 차이를 보이며, 극한 환경에서 생존하는 경우가 많다. 메탄 생성, 황 산화, 질소 고정 등 다양한 대사 활동을 하며, 생태계의 물질 순환에 기여한다. 생명공학, 하수 처리, 광물 처리 등 다양한 분야에서 활용되며, 새로운 항생 물질 개발의 가능성도 제시되고 있다.

2. 역사

20세기 대부분의 기간 동안 원핵생물은 단일 생물군으로 간주되었고, 생화학, 형태, 대사를 기반으로 분류되었다. 미생물학자들은 미생물을 세포벽 구조, 모양, 소비 물질을 기준으로 분류하려 했다. 1965년 에밀 주커캔들과 라이너스 폴링은 원핵생물의 유전자 서열을 비교하여 계통 발생을 연구할 것을 제안했다. 이 계통 발생 접근 방식은 오늘날 주요 방법이다.

1977년 칼 우즈와 조지 E. 폭스는 리보솜 RNA (rRNA) 유전자를 분석하여 고세균을 세균과 별개로 분류했다. (당시에는 메탄 생성균만 알려짐). 이들은 고세균과 진정세균을 '원계'라 불렀으나, 다른 연구자들은 계 또는 하위계로 취급했다. 우즈와 폭스는 세포벽에 펩티도글리칸 없음, 두 가지 특이한 조효소, 16S 리보솜 RNA 유전자 시퀀싱 결과 등 고세균이 별도 "계통"이라는 증거를 제시했다. 이를 강조하기 위해 우즈, 오토 칸들러, 마크 휠리스는 세 가지 도메인 시스템으로 알려진 진핵생물, 세균, 고세균의 세 도메인으로 생물을 재분류했다. 이는 우즈 혁명으로 알려져 있다.

archaea는 고대 그리스어 [[wikt:ἀρχαῖος^{고대 그리스어}에서 유래되었으며, "고대 것들"을 의미한다. 고세균의 첫 대표는 메탄 생성균이었고, 이들의 대사가 지구 원시 대기와 생물의 고대성을 반영한다고 추정되었지만, 새로운 서식지 연구로 더 많은 생물이 발견되었다. 할로필릭 및 고온성 미생물 또한 고세균에 포함되었다. 고세균은 온천, 염호 등 극한 서식지에만 존재하는 극한 환경 생물로 여겨졌지만, 20세기 말 극단적이지 않은 환경에서도 확인되었다. 오늘날 이들은 자연계 전체에 풍부하게 분포하는 크고 다양한 생물군으로 알려져 있다. 이러한 인식은 중합 효소 연쇄 반응 (PCR)을 사용하여 환경 시료에서 원핵생물을 검출, 리보솜 유전자를 증폭하여 얻어졌다. 이를 통해 미생물 배양되지 않은 생물을 검출, 식별할 수 있다.

2.1. 발견

고세균(archaebacteria) 발견의 역사는 세균(eubacteria) 발견의 역사와 함께한다. 오늘날 알려진 틀이 완성되기 전에는 고도호염균, 메탄 생성균, 호열균 각각 별개의 틀로 연구가 진행되었다. 고세균이라는 틀이 만들어진 것은 1977년 이후이다.

1674년 안토니 판 레벤후크가 미생물을 발견한 이후, 연구가 점차 진행되었다. 1868년에는 미생물의 작용으로 메탄이 발생하는 것을 처음 확인했으며, 1880년대에는 고도 호염균 연구가 시작되었다. 이 이전에도 늪 등에서 메탄이 발생하는 것, 염장 식품이나 염전이 붉게 물드는 현상이 알려져 있었지만, 미생물에 의한 것으로는 생각되지 않았다. 명나라의 본초강목에도 천일염 제조 과정에서 소금물이 붉게 물드는 현상이 기술되어 있다.

20세기에 들어서 1922년에 고도 호염균의 분리가 시작되어 (이후 )로 명명되었다. 이듬해 로 옮겨졌으며, 이후에도 로 돌아가는 등 분류가 혼란스러웠다. 1974년에 드디어 할로박테리움과로 정리되었다. 한편, 메탄균의 존재는 알려져 있었지만, 산소를 극도로 싫어하는 생물이었기 때문에, 1936년에 겨우 배양에 성공했으며, 1947년에는 과 가 분리되었다.

이미 1930년경에는 원핵생물과 진핵생물의 차이가 인식되었으며, 원핵생물계(1937년) 다음으로 오계설모네라계 (1969년)가 제창되었다. 고도 호염균과 메탄균에는 분명히 세포핵이 없었으며, 이후 모네라계의 틀 안에 포함되게 되었다. 한편, 호열성 고세균은 조금 늦게, 1970년에 탄광의 폐석 더미에서 호열성 호산성균 이 발견되었다. 이 생물은 세포벽이 없는 점에서 마이코플라스마의 일종으로 여겨졌다. 1972년에는 옐로스톤 국립공원에서 호열성 호산성균 가 발견되었지만, 이것들은 각각 조금 특이한 생물로 알려져 있었을 뿐이었다. 당시 메탄균, 고도 호염균, , 는 각각 다른 문이나 군으로 분류되었다.

그러나, 1960년경부터 다른 생물과는 성질이 다르다는 보고가 나오기 시작했다. 오늘날 알려진 고세균의 특징 중 하나인 에테르형 지질은 1962년에 고도 호염균 ()에서 발견되었으며, 1972년에는 호열균 도 역시 같은 지질을 가진다는 것이 밝혀졌다. 펩티도글리칸 세포벽을 가지지 않는다는 보고도 1970년대에 몇 차례 나왔다.

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이들 생물을 다른 원핵생물과 구별한 최초의 인물은 일리노이 대학교의 칼 우즈이다. 1960년대, 서로 근연 관계에 있는 생물은 단백질의 아미노산 서열이나 염기 서열이 유사하다는 이론을 바탕으로 한 분자 시계나 중립 진화설이 제창되었고, 생물의 계통 분석이 시작되려 하고 있었다. 원핵생물에서는 DNA-23S rRNA 분자 교잡법, 5S rRNA 염기 서열 등과 같은 방법이 사용되기 시작했다. 이 흐름 속에서, 우즈 등도 라이너스 폴링 등의 연구에 영향을 받아, 1960년대 후반부터 16S rRNA를 사용하여 생물의 분류를 시작했다. 그가 고안·사용한 방법은 16S rRNA를 몇 개의 작은 단편으로 자르고, 대응하는 서열과 일치하는 염기의 비율을 비교하는 폴리뉴클레오티드 카탈로그법이었다. 다양한 생물의 rRNA를 비교하는 과정에서, 1976년, 우즈는 동료인 울프로부터 메탄균의 콜로니를 제공받아, 그 rRNA가 다른 원핵생물과 크게 다르다는 결과를 얻었다. 우즈 등은 더욱 연구를 진행하여, 다음 1977년, 이 결과를 바탕으로 원핵생물을 고세균계(. 메탄균)와 진정세균계(. 기타 세균)로 나누어야 한다고 주장했다.

이 시점에서 고세균계는 메탄균만을 포함하고 있었지만, 1978년에 메탄균에서 에테르형 지질이 발견되었고, 고세균의 특징 중 하나로서, 에테르 지질을 가질 가능성이 나왔다. 이는 이미 에테르 지질을 가지고 있는 것으로 알려진 고도 호염균 및 호열균의 일부도 고세균계에 포함될 수 있음을 시사했다. 같은 해, rRNA 계통 분석이 이루어졌고, 고도 호염균과 호열균의 일부도 고세균계에 속한다는 것이 지지되었다. 그러나, 일반적인 세균과 형태가 거의 변하지 않는 생물을 염기 서열 데이터만으로 분류하는 것에 대한 거부감이 컸고, 고세균계라는 분류군이 받아들여지기까지 시간이 걸렸다. 분할에 반대하는 연구자도 있었다.

1980년대 이후, 고세균 연구가 활발해졌고, 이 시기에 진정세균과 고세균의 차이를 보여주는 연구가 축적되었다. 그와 함께 고세균이라는 개념도 받아들여지기 시작했다. 1982년, 그동안의 상식을 깨는 110℃에서 증식하는 고세균이 발견되었고, 고세균 연구를 더욱 활성화시켰다. 1989년에는 공통 조상 이전에 중복된 유전자를 사용함으로써 고세균이 진정세균보다 진핵생물에 더 가깝다는 것이 보고되었다. 우즈는 이 설을 채택하여, 1990년에는 전체 생물을 진핵생물 도메인, 고세균 도메인, 세균 도메인의 3개의 그룹으로 대별하는 3도메인 설을 제창했다.

1996년에는, 초고온성 메탄균 의 전체 게놈이 해독되었다. 이는 고세균으로는 처음, 전체 생물 중에서도 네 번째 분석 사례이다. 선행하여 해독되었던 인플루엔자균, , 출아 효모와의 비교를 통해, 대사계의 유전자는 세균과 약간 유사, 전사·복제·번역과 관련된 유전자는 진핵생물과 유사하지만, 세균과 유사한 유전자는 불과 11~17%밖에 발견되지 않았고, 절반 이상의 유전자는 어느 쪽에서도 발견되지 않는 신규 유전자였다. 이는 고세균이, 다른 생물과는 크게 다르다는 것을 뒷받침하는 것이었다. 이러한 결과를 받아, 오늘날 대부분의 미생물학자들은 고세균 도메인이라는 분류군을 받아들이고 있다.

2.2. 정의

고세균은 지구상 모든 생물을 분류하는 세 가지 역 중 하나로, 세균, 진핵생물과 함께 생물 분류의 최상위 단계를 구성한다. 세균과 고세균은 원핵생물로 묶이기도 하는데, 이는 세포 내에 핵이 없는 특징을 공유하기 때문이다. 그러나 분자 계통 분석 결과, 고세균은 세균보다 진핵생물에 더 가깝다는 사실이 밝혀졌다.

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초기 지구에는 고세균과 세균만 존재했으며, 진핵생물은 고세균(특히 아스가르드 고세균)으로부터 진화했다는 가설이 유력하다. 고세균과 세균은 세포막 및 세포벽 구성, DNA 복제 방식 등에서 뚜렷한 차이를 보인다.

고세균 역은 크게 유리 고세균, TACK군 (크렌 고세균, 타움 고세균 등), 아스가르드 고세균, DPANN군으로 나뉜다. 이들 중 타움 고세균을 제외한 대부분은 극한 환경에서 서식하는 극호성 미생물이다.

고세균 개념의 등장

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20세기 대부분 동안 원핵생물은 단일 생물군으로 간주되었고, 생화학, 형태, 대사 등을 기준으로 분류되었다. 1965년 에밀 주커캔들과 라이너스 폴링은 원핵생물의 유전자 서열을 비교하여 계통 발생을 연구할 것을 제안했다.

1977년, 칼 우즈와 조지 E. 폭스는 리보솜 RNA (rRNA) 유전자를 분석하여 고세균을 세균과 별개의 계통으로 처음 분류했다. 이들은 고세균과 진정세균을 '원계'라고 불렀으나, 이후 오토 칸들러, 마크 휠리스와 함께 세 개의 도메인(진핵생물, 세균, 고세균)으로 생물을 재분류하는 우즈 혁명을 일으켰다.

명칭

'고세균(archaea)'이라는 명칭은 고대 그리스어 'ἀρχαῖα'(고대의 것들)에서 유래했다. 이는 최초로 발견된 고세균이 메탄 생성균이었고, 이들의 대사가 원시 지구 환경을 반영한다고 여겨졌기 때문이다.

1990년 우즈의 3역설 발표 이후 영어권에서는 'Archaea'가 정착되었고, 한국에서는 '고세균' 또는 '아키아'라는 명칭이 주로 사용된다. 일부에서는 '시원균', '아르카에아(알케아)' 등의 용어도 사용된다.

고세균 발견의 역사

고세균 발견은 세균 발견과 함께 진행되었다. 1674년 안토니 판 레벤후크가 미생물을 발견한 이후, 1868년 미생물에 의한 메탄 발생이 확인되었고, 1880년대에는 고도호염균 연구가 시작되었다.

1922년 고도 호염균이 분리되었고, 1947년에는 메탄 생성균이 분리되었다. 1970년에는 탄광 폐석 더미에서 호열성 호산성균인 이 발견되었고, 1972년에는 옐로스톤 국립공원에서 가 발견되었다.

1962년 고도 호염균에서 에테르형 지질이 발견되었고, 1972년에는 도 같은 지질을 가진다는 것이 밝혀졌다.

칼 우즈는 16S rRNA를 이용한 분자 시계 연구를 통해 1976년 메탄균의 rRNA가 다른 원핵생물과 크게 다르다는 것을 발견했다. 1977년 우즈는 이를 바탕으로 고세균계()를 제안했다.

1980년대 이후 고세균 연구가 활발해지면서 고세균과 진정세균의 차이가 밝혀졌고, 고세균 개념이 널리 받아들여졌다. 1990년 우즈는 3도메인 설을 제창하여 생물 분류 체계를 혁신했다.

1996년 초고온성 메탄균 의 전체 게놈이 해독되면서, 고세균이 다른 생물과 뚜렷하게 다르다는 것이 확인되었다.

3. 분류

고세균의 분류는 빠르게 변화하며, 여러 의견이 존재하는 분야이다. 현재 사용되는 분류 체계는 구조적 특징과 공통 조상을 기준으로 고세균을 분류한다. 이러한 분류는 주로 리보솜 RNA 유전자 서열을 이용하여 생물 간의 관계를 파악한다(분자 계통 발생학).

현재까지 배양 및 연구가 잘 된 고세균은 대부분 유리고세균과 테르모프로테우스문(이전의 크레나르케오타)에 속한다. 그러나 2003년 발견된 나노고세균 에퀴탄스와 같이 특이한 종은 나노고세균이라는 별도의 문으로 분류되기도 한다. 또한, 코라르케오타와 같이 두 주요 문의 특징을 공유하면서 테르모프로테우스문과 가까운 호열성 고세균 그룹도 제안되었다. 고세균 리치먼드 광산 호산성 나노생물(ARMAN)과 같이 최근 발견된 고세균들은 기존 그룹과 거리가 멀며, 매우 작은 크기를 가진다.

2011년에는 니트로소스파에로타(타움고세균), 아이가르케오타, 테르모프로테우스문(크레나르케오타), 코라르케오타를 포함하는 TACK 상문이 진핵생물 기원과 관련이 있다는 주장이 제기되었다. 2017년에는 아스가르드 상문이 진핵생물과 더 가깝고 TACK의 자매 그룹이라는 주장이 제기되었다.

2013년에는 DPANN군 상문이 제안되었으나, 다른 계통 발생 분석에서는 DPANN이 단일 계통이 아니며, 긴 가지 끌어당김(LBA) 현상으로 인해 유리고세균에 속한다는 결과가 나오기도 했다.

고세균은 무성 생식으로 인해 에른스트 마이어의 종 정의를 적용하기 어렵다. 또한, 고세균은 계통 간 수평 유전자 전달이 활발하여 종 분류가 더욱 복잡하다. 고세균의 유전적 다양성에 대한 정보는 아직 부족하여 전체 종 수를 정확히 추정하기 어렵다. 현재 18~23개의 문이 추정되지만, 배양 및 연구된 대표 종을 가진 문은 8개뿐이다.

3.1. 계통 개관

다음은 2006년 토머스 캐빌리어스미스가 제안한 생명의 나무 계통 분류이다.

다음은 고세균의 계통 분류이다.

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📌 열 고정 해제

DPANN군	에우리고세균

20세기 대부분의 기간 동안, 원핵생물은 단일 생물군으로 간주되었으며, 그들의 생화학, 형태, 대사를 기반으로 분류되었다. 미생물학자들은 미생물을 세포벽의 구조, 모양, 소비하는 물질을 기준으로 분류하려고 시도했다. 1965년, 에밀 주커캔들과 라이너스 폴링은 서로 다른 원핵생물의 유전자 서열을 사용하여 서로 어떻게 관련되어 있는지 파악할 것을 제안했다. 이러한 계통 발생 접근 방식은 오늘날 사용되는 주요 방법이다.

고세균은 1977년 칼 우즈와 조지 E. 폭스에 의해 처음으로 세균과 별도로 분류되었으며, 이는 그들의 리보솜 RNA (rRNA) 유전자를 기반으로 했다. (당시에는 메탄 생성균만 알려져 있었다). 그들은 이들을 고세균과 진정세균의 원계라고 불렀지만, 다른 연구자들은 이들을 계 또는 하위계로 취급했다. 우즈와 폭스는 고세균이 별도의 "계통"이라는 최초의 증거를 제시했다.

1. 세포벽에 펩티도글리칸이 없음
2. 두 가지 특이한 조효소
3. 16S 리보솜 RNA 유전자 시퀀싱 결과

이러한 차이점을 강조하기 위해, 우즈, 오토 칸들러, 마크 휠리스는 나중에 생물을 세 가지 도메인 시스템으로 알려진 세 개의 자연적인 도메인으로 재분류할 것을 제안했다: 진핵생물, 세균, 고세균. 이는 현재 우즈 혁명으로 알려져 있다.

archaea라는 단어는 고대 그리스어 [[wikt:ἀρχαῖος^{고대 그리스어}에서 유래되었으며, "고대 것들"을 의미한다. 고세균 도메인의 첫 번째 대표자는 메탄 생성균이었고, 그들의 대사가 지구의 원시 대기와 생물의 고대성을 반영한다고 추정되었지만, 새로운 서식지를 연구하면서 더 많은 생물이 발견되었다. 극단적인 할로필릭 및 고온성 미생물 또한 고세균에 포함되었다. 오랫동안 고세균은 온천과 염호와 같은 극단적인 서식지에서만 존재하는 극한 환경 생물로 여겨졌지만, 20세기 말까지 고세균은 극단적이지 않은 환경에서도 확인되었다. 오늘날, 그들은 자연계 전체에 풍부하게 분포하는 크고 다양한 생물군으로 알려져 있다. 고세균의 중요성과 보편성에 대한 이러한 새로운 인식은 중합 효소 연쇄 반응 (PCR)을 사용하여 환경 시료 (예: 물 또는 토양)에서 원핵생물을 검출하여 리보솜 유전자를 증폭함으로써 얻어졌다. 이를 통해 실험실에서 미생물 배양되지 않은 생물을 검출하고 식별할 수 있다.

고세균, 그리고 일반적으로 원핵생물의 분류는 빠르게 변화하고 논쟁이 많은 분야이다. 현재의 분류 체계는 구조적 특징과 공통 조상을 공유하는 고세균 그룹을 조직하는 것을 목표로 한다. 이러한 분류는 생물 간의 관계를 밝히기 위해 리보솜 RNA 유전자의 서열 사용에 크게 의존한다(분자 계통 발생학). 배양 가능하고 잘 연구된 대부분의 고세균 종은 두 개의 주요 문인 "유리 고세균"과 테르모프로테우스문(이전의 크레나르케오타)에 속한다. 2003년에 발견되어 자체 문인 "나노고세균"으로 지정된 특이한 종인 나노고세균 에퀴탄스와 같은 다른 그룹이 잠정적으로 만들어졌다. 새로운 문 "코라르케오타"도 제안되었는데, 두 주요 문의 특징을 공유하지만 테르모프로테우스문과 가장 밀접한 관련이 있는 소수의 특이한 호열성 종이 포함되어 있다. 2006년에 발견된 고세균 리치먼드 광산 호산성 나노생물 (ARMAN, 미크로고세균, 파르브고세균 포함)과 같이 다른 감지된 고세균 종은 이러한 그룹과 거리가 멀며, 알려진 가장 작은 유기체 중 일부이다.

2011년에는 타움고세균(현재 니트로소스파에로타), "아이가르케오타", 크레나르케오타(현재 테르모프로테우스문), "코라르케오타"를 포함하는 상문 – TACK – 이 진핵생물의 기원과 관련이 있다고 제안되었다. 2017년에는 새롭게 발견되고 이름이 붙여진 아스가르드 상문이 원래의 진핵생물과 더 밀접한 관련이 있으며 TACK의 자매 그룹이라고 제안되었다.

2013년에는 "나노고세균", "나노할로고세균", 고세균 리치먼드 광산 호산성 나노생물 (ARMAN, "미크로고세균" 및 "파르브고세균" 포함) 및 기타 유사한 고세균을 그룹화하기 위해 상문 DPANN이 제안되었다. 이 고세균 상문은 최소 10개의 다른 계통을 포함하며 극도로 작은 세포와 게놈 크기 및 제한된 대사 능력을 가진 유기체를 포함한다. 따라서 DPANN은 공생 상호 작용에 의무적으로 의존하는 구성원을 포함할 수 있으며, 심지어 새로운 기생충을 포함할 수도 있다. 그러나 다른 계통 발생학적 분석 결과 DPANN이 단계통군을 형성하지 않으며, 겉보기 그룹화는 긴 가지 끌어당김 (LBA)에 의해 발생하여 이러한 모든 계통이 "유리 고세균"에 속한다는 것을 시사했다.

Tom A. Williams 외 2017, Castelle & Banfield (2018) 및 GTDB 릴리스 09-RS220 (2024년 4월 24일):

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📌 열 고정 해제

Tom A. Williams 외 2017 및 Castelle & Banfield 2018	09-RS220 (2024년 4월 24일)

고세균의 종 분류 또한 논란의 여지가 있다. 에른스트 마이어의 종 정의, 즉 상호 번식하는 생물체의 생식적 격리된 집단은 고세균이 무성생식만을 하기 때문에 적용되지 않는다.

고세균은 계통 간에 높은 수준의 수평 유전자 전달을 보인다. 일부 연구자들은 Ferroplasma 속에서와 같이 매우 유사한 유전체를 가지고, 관련성이 적은 유전체를 가진 세포로의 유전자 전달이 드문 개체들을 종과 유사한 집단으로 분류할 수 있다고 제안한다. 반면에, Halorubrum에 대한 연구에서는 관련성이 적은 집단과의 유전자 전달이 유의미하게 나타나, 이 기준의 적용 가능성을 제한했다. 일부 연구자들은 이러한 종 지명이 실질적인 의미를 갖는지에 대해 의문을 제기한다.

고세균의 유전적 다양성에 대한 현재 지식은 단편적이어서, 전체 종 수를 정확하게 추정할 수 없다. 문(phyla)의 수는 18개에서 23개 사이로 추정되며, 이 중 직접 배양하고 연구된 대표 종을 가진 문은 8개에 불과하다. 이러한 가설상의 많은 그룹들은 단일 rRNA 염기서열로부터 알려져 있어, 다양성의 수준은 여전히 불분명하다. 이러한 상황은 세균에서도 나타나며, 배양되지 않은 많은 미생물이 특성화에 유사한 문제를 보인다.

4. 형태 및 구조

고세균은 세균과 마찬가지로 크기가 1-10 μm이며, 일반적으로 단일 환형 염색체를 가진다. 하지만, 유리아키오타는 염색체의 사본을 여러 개 갖는 경우도 있다. 2002년 기준으로 가장 큰 고세균 게놈은 메타노사르시나 아세티보란스의 5,751,492 염기쌍이었고, 가장 작은 것은 나노고세균 에퀴탄스의 490,885 염기쌍으로, 단 537개의 단백질 암호화 유전자만 포함한다. 플라스미드라는 작은 DNA 조각은 세균 접합과 유사하게 세포 간 물리적 접촉을 통해 전달될 수 있다.

고세균 게놈이 암호화하는 단백질 중 최대 15%는 고세균에 고유하며, 이들 대부분은 기능이 알려져 있지 않다. 확인된 기능을 가진 고유 단백질 대부분은 유리아키오타에 속하며 메테인 생성에 관여한다. 고세균, 세균, 진핵생물이 공유하는 단백질은 전사, 번역, 뉴클레오타이드 대사 등 세포 기능의 공통 핵심을 형성한다.

고세균의 전사는 진핵생물과 유사하며, 고세균 RNA 중합효소는 진핵생물의 RNA 중합효소 II와 매우 가깝다. 반면, 고세균 번역은 세균과 진핵생물의 특징을 모두 보인다. 고세균은 하나의 RNA 중합효소만 가지지만, 구조와 기능은 진핵생물의 RNA 중합효소 II와 유사하며, 유사한 단백질 조립체(일반 전사 인자)가 RNA 중합효소의 프로모터 결합을 지시한다. 그러나 다른 고세균 전사 인자는 세균과 더 가깝다. 전사 후 변형은 진핵생물보다 간단하며, 대부분의 고세균 유전자는 인트론이 없지만, 전달 RNA와 리보솜 RNA 유전자에는 많은 인트론이 존재한다. 일부 단백질 암호화 유전자에도 인트론이 있을 수 있다.

고세균은 기본적으로 세균처럼 이분법으로 증식한다. 출아로 증식하는 테르모프로테우스목 등을 제외하면, 분열 후 동일한 클론 2개체가 생성된다. 포자나 협막 형성은 확인되지 않았다. 최적 조건에서 증식 속도는 종에 따라 약 30분에서 수일까지 다양하다.

세균의 접합과 유사하게, Haloferax volcanii는 세포 간 가교 구조를 통해 게놈 DNA를 이동시킨다. 설포로부스목은 UV 조사나 약제 노출에 의한 DNA 손상 시 세포 응집을 유도하고 염색체 재조합을 일으킨다. Ferroplasma acidarmanus는 세포 융합을 통해 격렬한 게놈 재조합을 보인다.

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📌 열 고정 해제

		세균	고세균	진핵생물
세 포 구 조	크기	1-10 μm	(세균과 동일)	5-100 μm
	세포 이동	세균형 편모, 활주	고세균형 편모	편모 (튜불린), 형태 변화
	세포 분열	Z 링	ESCRT 복합체, Z 링, 출아	액틴 미오신 수축 환
핵 산 ／ 단 백 질 관 계	DNA	환상	(세균과 동일)	직선상
	DNA 결합 단백질	HU 단백질	고세균형 히스톤	히스톤
	게놈 크기	작음	(세균과 동일)	큼
	프로모터	프리브노 박스	(진핵생물과 동일)	TATA 박스
	mRNA	수식 없음	(세균과 동일)	캡 구조 부가, 스플라이소솜형 인트론
	리보솜	50S+30S 스트렙토마이신 감수성	(세균과 동일) (진핵생물과 동일)	60S+40S 디프테리아 독소 감수성

4.1. 세포벽

세균은 펩티도글리칸 층을 세포벽으로 갖는 반면, 고세균은 슈도펩티도글리칸 층을 갖는다.

4.2. 세포막

고세균과 세균을 가르는 가장 큰 차이점 중 하나는 세포막의 구성이다. 고세균은 세포막을 구성하는 인지질의 구조에 있어서 세균과 다음의 4가지 차이점을 보인다.

* 글리세롤의 방향성(L-form)
* 에테르 결합
* 이소프레노이드 사슬
* 가지가 있다는 점

일반적으로 세균과 막 구성 성분이 다르기 때문에 항생제로도 파괴되지 않는다.

4.3. 편모

고세균의 편모는 기저부의 모터에 의해 회전하여 세포의 이동을 가능하게 하는 기관이다. 직경 10-15nm, 전체 길이 10-15μm이다. 세균의 편모와 비슷하지만, 자세히 보면 약간 가늘고, 구성하는 단백질에도 상동성은 없다. 오히려 고세균 자신이나 그람 음성 세균이 가진 IV형 선모와 공통점이 많다. 한편, 세균의 편모는 III형 분비 장치와 공통점이 많아, 양자는 다른 기원을 가진다고 생각된다. 편모의 섬유 부분은 근본에 유닛이 추가되는 형태로 신장한다. 세균은 편모의 구동력으로 수소 이온 농도차를 이용하지만, 고세균은 아데노신 삼인산(ATP)의 가수분해에 의해 구동된다. 에너지 변환 효율은 세균이 거의 100%의 고효율을 달성하는 데 비해, 고세균은 6~10% 정도로 현저히 낮다.

5. 생태

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고세균은 극호성 미생물뿐만 아니라, 늪, 습지, 하수, 대양, 동물의 장관, 토양 등 온화한 환경에도 서식하며, 전 세계 생태계의 주요 구성원으로 자리 잡고 있다. 특히, 해양 미생물 세포의 약 20%를 차지할 정도로 널리 퍼져 있다.

과거 오랫동안 온천과 염호와 같은 극한 환경에서만 존재하는 극한 환경 생물로 여겨졌지만, 20세기 말부터는 극단적이지 않은 환경에서도 확인되었다. 오늘날에는 자연계 전체에 풍부하게 분포하는 크고 다양한 생물군으로 알려져 있다.

최근 여러 연구를 통해 고세균이 중온성, 온도호성 환경뿐만 아니라, 극지의 바다, 호수 등 저온 환경에서도 높은 빈도로 존재한다는 사실이 밝혀졌다. 일반적인 해양에서도 세포 수당 미생물의 약 20%를 고세균이 차지하며, 습원이나 하수, 해양, 토양 등에도 고세균이 존재한다.

타움고세균은 2000년 이후 급속하게 연구가 진행되고 있는 그룹이다. 2005년에 니트로소푸밀루스 마리티무스 순수 배양에 처음 성공했고, 2014년에는 Nitrososphaera viennensis가 기재되었다. 이들은 수족관 필터, 해수, 밭의 흙과 같은 일반적인 환경에서 분리되었으며, 생육 온도도 25~42℃로 낮고, pH, 염 농도 등 다른 생육 조건도 극단적이지 않다. 타움고세균 이외에도 배양에는 성공하지 못했지만, 환경 DNA 샘플로 다수 존재하는 Marine group II와 같은 그룹이 해양의 유광층에 많이 분포하는 것으로 알려져 있다.

5.1. 서식 환경

고세균은 광범위한 서식지에 존재하며, 전 세계 생태계의 주요 부분으로 인식되고 있다. 해양 미생물 세포의 약 20%를 차지할 수 있다. 처음 발견된 고세균은 극호성 미생물이었다. 실제로 일부 고세균은 종종 100°C 이상과 같이 높은 온도에서 생존하며, 이는 간헐천, 열수 분출공, 유정에서 발견된다. 다른 일반적인 서식지로는 매우 추운 환경과 고도로 염분이 많거나, 산성, 또는 알칼리성 물이 있지만, 고세균은 늪과 습지, 하수, 대양, 동물의 장관, 그리고 토양에서 온화한 조건에서 자라는 중온성 미생물도 포함한다. PGPR과 유사하게, 고세균도 식물 성장을 촉진하는 공급원으로 간주된다.

극호성 고세균은 네 가지 주요 생리학적 그룹의 구성원이다. 이들은 할로필 (호염성), 온도호성 미생물 (thermophiles), 알칼리호성 미생물 (alkaliphiles), 그리고 산호성 미생물 (acidophiles)이다. 이 그룹들은 포괄적이거나 문(phylum) 특이적이지 않으며, 일부 고세균이 여러 그룹에 속하기 때문에 상호 배타적이지도 않다. 그럼에도 불구하고, 그들은 분류를 위한 유용한 출발점이다.

Halobacterium 속을 포함한 호염성 미생물은 염호와 같은 극도로 염분이 많은 환경에서 살며, 염분 농도가 20–25%보다 높은 곳에서는 세균보다 수가 많다. 온도호성 미생물은 45°C 이상의 온도에서, 온천과 같은 곳에서 가장 잘 자란다. '고온성' 고세균은 80°C 이상의 온도에서 최적으로 자란다. 고세균 Methanopyrus kandleri 균주 116은 심지어 122°C에서 번식할 수 있으며, 이는 모든 생물체에서 기록된 가장 높은 온도이다.

다른 고세균은 매우 산성 또는 알칼리성 조건에서 존재한다. 예를 들어, 가장 극단적인 고세균 산호성 미생물 중 하나는 Picrophilus torridus이며, 이 미생물은 pH 0에서 자라는데, 이는 1.2 몰 황산에서 번성하는 것과 같다.

이러한 극한 환경에 대한 저항성은 고세균이 외계 생명체의 가능한 특성에 대한 추측의 초점이 되게 했다. 일부 극호성 서식지는 화성의 서식지와 다르지 않으며, 운석을 통해 생존 가능한 미생물이 행성 간에 전달될 수 있다는 제안으로 이어졌다.

최근 여러 연구에서 고세균이 중온성 및 온도호성 환경뿐만 아니라 저온에서도 존재하며 때로는 높은 수로 존재한다는 것을 보여주었다. 예를 들어, 고세균은 남극해와 같은 차가운 해양 환경에서 흔하다. 더욱 중요한 것은 고세균이 플랑크톤 군집 (피코플랑크톤의 일부) 중 극한 환경이 아닌 전 세계 해양에서 대량으로 발견된다는 것이다. 비록 이러한 고세균이 극도로 높은 수(미생물 생물량의 최대 40%)로 존재할 수 있지만, 이러한 종 중 거의 아무도 순수 배양에서 분리되어 연구되지 않았다. 결과적으로, 해양 생태계에서 고세균의 역할에 대한 우리의 이해는 초보적인 수준이며, 따라서 전 세계 생지화학 순환에 대한 그들의 완전한 영향은 대부분 탐구되지 않은 상태로 남아있다. 일부 해양 Thermoproteota는 질산화를 할 수 있으며, 이는 이러한 유기체가 해양 질소 순환에 영향을 미칠 수 있음을 시사하지만, 이러한 해양 Thermoproteota는 다른 에너지원을 사용할 수도 있다.

또한, 고세균은 해저를 덮고 있는 퇴적물에서도 대량으로 발견되며, 이러한 유기체는 해양 바닥에서 1미터 이상 깊이에 있는 살아있는 세포의 대부분을 차지한다. 모든 해양 표면 퇴적물(수심 1,000~10,000m)에서 바이러스 감염의 영향이 세균보다 고세균에 더 높으며, 고세균의 바이러스 유도 용해는 총 미생물 생물량 살해의 최대 3분의 1을 차지하여 전 세계적으로 연간 약 0.3~0.5 기가톤의 탄소가 방출된다는 것이 입증되었다.

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현재, 극한 환경이나 혐기 환경뿐만 아니라, 보다 온화한 환경에도 (메탄균 이외의) 고세균이 존재한다는 사실이 알려져 있다. 예를 들어 극지의 바다, 호수 등 차가운 환경에서 고세균의 유전자가 고빈도로 검출되고 있다. 일반적인 해양에서도 세포 수당 미생물의 약 20%를 고세균이 차지한다고 한다. 습원이나 하수, 해양, 토양 등에도 고세균이 존재한다. 이러한 고세균의 대부분은 메타게놈, 지질 분석과 같은 수법으로 그 생태가 밝혀지고 있다.

특히 타움고세균은 2000년 이후 급속하게 연구가 진전된 그룹이다. 2005년에 처음으로 니트로소푸밀루스 마리티무스 순수 배양에 성공했고, 2014년에는 Nitrososphaera viennensis가 기재되었다 (2018년도 기재종의 수는 6종). 분리원은 수족관의 필터나 해수, 밭의 흙과 같은 "일반적인" 환경으로, 생육 온도도 25~42℃로 낮고, pH, 염 농도 등 다른 생육 파라미터도 극단적인 숫자가 아니다. 타움고세균 이외의 계통은 배양에 성공하지 못했지만, 환경 DNA 샘플로서 다수 존재하며, 대표적인 것으로 해양의 유광층에 많은 Marine group II라고 불리는 그룹이 알려져 있다.

5.2. 물질 순환

메테인 세균은 이산화탄소(CO₂)와 수소(H₂)를 메테인(CH₄)으로 전환하는 메테인 생성을 한다. 이들은 무산소성 진흙이나 강, 바다 바닥의 침전물에 주로 서식하며, 구강이나 대장에 사는 종도 있다. 메테인 생성균은 절대 혐기성균으로, CO₂와 H₂가 있는 최소배지에서 배양 가능하다. 대부분 중온성, 비호염성이지만, 극한환경 미생물 종은 고온, 저온, 고염 환경에서 자란다.

고세균은 탄소, 질소, 황과 같은 원소를 다양한 서식지에서 재활용한다. 질소 순환의 여러 단계에 관여하는데, 질산염 기반 호흡, 탈질화 작용으로 질소를 제거하거나, 질산염 동화, 질소 고정 작용으로 질소를 도입한다. 암모니아 산화 반응에도 관여하는데, 특히 바다에서 중요하다. 고세균은 토양에서 암모니아 산화에 중요하며, 아질산염을 생성하고, 다른 미생물은 이를 질산염으로 산화시킨다. 식물 등은 이 질산염을 소비한다.

황 순환에서 황 화합물 산화로 성장하는 고세균은 황을 암석에서 방출해 다른 유기체가 사용하게 한다. 그러나 술폴로부스 같은 고세균은 황산을 생성해 산성 광산 배수 등 환경 피해를 유발하기도 한다. 탄소 순환에서 메테인 생성 고세균은 수소를 제거하고, 퇴적물, 습지, 하수 처리 시설 등 혐기성 환경에서 유기물 분해에 중요한 역할을 한다.

5.3. 다른 생물과의 관계

메테인 세균은 이산화탄소(CO₂)와 수소(H₂)를 메테인(CH₄)으로 전환하는 메테인생성을 할 수 있다. 이들은 무산소성 진흙이나 강, 바다 바닥의 침전물에 주로 서식하지만, 구강이나 대장에 사는 종도 존재한다. 메테인생성세균은 생리학적으로 절대 혐기성균이기에 배양을 위해서는 절대 혐기성 기술이 필요하다. 일부 종은 이산화탄소(CO₂)와 수소(H₂)로 된 최소배지에서 배양이 가능하다. 대부분의 메테인생성세균은 중온성과 비호염성이지만, 극한환경 미생물에 속하는 종들은 매우 높거나 낮은 온도, 혹은 염 농도가 매우 높은 곳에서 최적으로 성장한다.

고세균과 다른 유기체 사이의 잘 알려진 상호 작용은 상리 공생 또는 편리 공생이다. 확실하게 알려진 고세균 병원체나 기생충은 없지만, 일부 메테인 생성 고세균이 구강 감염과 관련되어 있다는 주장이 제기되기도 한다. 나노고세균 에퀴탄스(Nanoarchaeum equitans)는 다른 고세균 종에 기생하는 것으로 알려져 있는데, 이 종은 크레나이오타 이그니코쿠스 호스피탈리스(Ignicoccus hospitalis)의 세포 내에서만 생존 및 번식이 가능하며, 숙주에게는 아무런 이득을 주지 않는 것으로 보인다.

공생의 예로는 반추 동물이나 흰개미와 같이 셀룰로스를 소화하는 동물의 소화관에서 원생생물과 메테인 생성 고세균 간의 상호 작용을 들 수 있다. 혐기성 환경에서 원생동물은 식물 셀룰로스를 분해하여 에너지를 얻는데, 이 과정에서 수소가 부산물로 방출된다. 하지만 높은 수소 농도는 에너지 생산을 감소시킨다. 이때 메테인 생성 고세균이 수소를 메테인으로 전환함으로써 원생동물은 더 많은 에너지를 얻게 된다.

혐기성 원생생물인 Plagiopyla frontata, Trimyema, Heterometopus, Metopus contortus 등에서는 고세균이 원생동물 내부에 서식하며 수소체에서 생성된 수소를 소비한다. 또한, 해양 고세균 Cenarchaeum symbiosum은 해면동물 Axinella mexicana의 내생 공생체이다.

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일부 고세균은 편리 공생 관계를 가지는데, 다른 유기체에게 도움을 주지도, 해를 끼치지도 않으면서 관계로부터 이익을 얻는다. 예를 들어, 메테인 생성 고세균인 Methanobrevibacter smithii는 인간 상재균에서 가장 흔한 고세균으로, 인간 장내 원핵생물의 약 10%를 차지한다. 흰개미와 인간의 경우, 이러한 메테인 생성 고세균은 소화를 돕기 위해 장내 다른 미생물과 상호 작용하는 상리 공생 관계일 수 있다. 이 외에도 고세균 군집은 산호 표면 및 식물 뿌리를 둘러싼 토양 영역 (근권) 등 다양한 유기체와 연관되어 있다.

고세균은 병원체라는 역사가 없음에도 불구하고, 오늘날의 병원체와 대사적 연관성과 진화적 역사를 보여주는, 더 흔한 병원체인 대장균과 유사한 유전체를 종종 가지고 있다. 다만, 고세균을 더 구체적인 종으로 분류하는 것이 부족하여 임상 연구에서 일관성 없이 검출되어 왔다.

6. 인간과의 관계

고세균은 극한 환경에 적응하여 생존하며, 인간에게 유용한 다양한 효소를 생산하고 여러 산업 분야에 응용된다. 특히 고세균에서 추출한 효소는 고온, 산성, 염기성 등 극한 환경에서도 안정적으로 기능하여 다양한 산업 분야에서 활용 가치가 높다.

예를 들어, 푸르푸리오수스 화구균(Pyrococcus furiosus)에서 추출한 Pfu DNA 중합효소와 같은 열안정성 DNA 중합효소는 중합효소 연쇄 반응(PCR)을 통해 DNA 클로닝을 빠르고 쉽게 만들어 분자 생물학 연구에 혁명을 가져왔다. 100°C 이상의 고온에서 기능하는 화구균(Pyrococcus) 속의 아밀레이스, 갈락토시다제, 풀루라나제는 저유당 우유 및 유청 생산과 같은 고온 식품 가공을 가능하게 한다.

메탄 생성 고세균은 하수 처리 과정에서 혐기성 소화를 통해 바이오가스를 생성하는 미생물 군집의 일부로 중요하다. 호산성 고세균은 금, 코발트, 구리 등 광석에서 금속을 추출하는 데 활용될 수 있다.

고세균은 세균의 항생 물질과는 구조가 다른 새로운 종류의 항생 물질을 가질 가능성이 있어, 새로운 선택 표지 개발 등에 활용될 수 있다.

6.1. 이용

고세균은 극한 환경에서 서식하는 특성 덕분에 다양한 산업 분야에서 활용된다.

* 생명공학:
* 바이오메탄 및 바이오수소 생산: 분출공 주변에서 발견되는 고세균은 메탄, 수소와 같은 대체 에너지를 생산하는 능력이 있어, 에너지원으로 활용될 수 있다.
* 극한효소 생산: 고세균은 고온, 고압 등 극한 환경에서도 안정적인 단백질 구조를 유지하는 효소를 생산한다. 이러한 극한효소는 산업 신소재 개발에 활용될 수 있다.
* 식품 가공:
* 고온 식품 가공: 100°C 이상의 고온에서 기능하는 화구균(Pyrococcus) 속의 아밀레이스, 갈락토시다제, 풀루라나제는 저유당 우유 및 유청 생산과 같은 고온 식품 가공에 사용된다.
* 발효 식품: 김치, 어장에서 할로박테리움이나 할로코커스와 같은 고도 호염균이 발견되어 발효에 관여한다.
* 환경 정화:
* 하수 처리: 메탄 생성 고세균은 혐기성 소화를 통해 바이오가스를 생성하여 하수 처리에 중요한 역할을 한다.
* 유류 오염 정화: hyperthermophiles는 유류 환경에서 황화수소를 생성하여 석유의 질을 저하시키지만, 이를 역이용하여 유류 오염을 정화하는 기술 개발이 가능하다.
* 광물 처리:
* 금속 추출: 호산성 고세균은 금, 코발트, 구리 등 광석에서 금속을 추출하는 데 사용될 수 있다.
* 분자 생물학:
* [[중합효소 연쇄 반응]](PCR): 푸르푸리오수스 화구균(Pyrococcus furiosus)에서 추출한 Pfu DNA 중합효소와 같은 열안정성 DNA 중합효소는 PCR 반응에 사용되어 분자 생물학 연구에 기여한다.
* 단백질 구조 연구: 극한 환경에 서식하는 고세균의 효소는 구조가 안정적이기 때문에 세균이나 진핵생물 효소의 구조 연구에 활용된다.
* 기타:
* [[항생 물질]] 개발: 고세균은 새로운 종류의 항생 물질을 생산할 가능성이 있어 연구가 진행 중이다.

6.2. 질병

고세균은 병원체라는 역사가 없음에도 불구하고, 오늘날의 병원체와 대사적 연관성과 진화적 역사를 보여주는, 더 흔한 병원체인 대장균과 유사한 유전체를 종종 가지고 있다. 고세균을 더 구체적인 종으로 분류하는 것이 부족하여 임상 연구에서 일관성 없이 검출되어 왔다.