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낙타아목

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1. 개요

낙타아목은 Illiger가 1811년에 명명한 우제목의 아목으로, 낙타과를 포함하며 멸종된 여러 과를 포함한다. 낙타아목은 독특한 계통으로 현존하는 6종이 밀접하게 관련되어 있으며, 원시적인 특징을 유지하고 있다. 분류는 화석 기록의 불충분함으로 인해 논란이 있으며, 전통적으로 반추류와 밀접한 관련이 있다고 여겨졌으나 최근 연구에서는 관련성이 덜한 것으로 밝혀졌다. 낙타아목은 Cameloidea 상과와 Merycoidodontoidea 상과, 그리고 다양한 기저 분류군으로 구성된다.

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낙타아목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학명Tylopoda
명명자일리거, 1811
화석 범위초기 에오세 - 홀로세
하위 분류
낙타과 (Camelidae)
멸종 오로메리쿠스과 (Oromerycidae)
멸종 아그리오코에루스과 (Agriochoeridae)
멸종 메리코이도돈과 (Merycoidodontidae)
멸종 크시포돈과 (Xiphodontidae)
멸종 카이노테리움과 (Cainotheriidae)

2. 분류 및 계통

낙타아목은 1811년 Illiger에 의해 명명되었으며, 1908년 Matthew에 의해 단계통군으로 여겨졌다. Matthew는 낙타아목을 비계급 클레이드로 취급했고, 이후 여러 학자들에 의해 아목으로 취급되었다.[3][4][5] Matthew는 낙타아목을 반추류에 할당했지만, 이후 다른 학자들에 의해 우제목, 새로운 반달발굽류, 고래류 등 다양한 분류군에 할당되었다.[3][4][5]

낙타아목은 우제목 내에서 매우 독특한 계통이지만, 현존하는 6종은 모두 밀접하게 관련되어 있어 "살아있는 화석"으로 간주된다. 이들은 선사 시대에 크게 번성했던 진화적 방사의 유일한 생존 계통이다.

낙타아목과 반추류의 관계는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 과거에는 낙타아목이 반추류와 매우 가깝다고 여겨졌으나, 최근 연구들은 낙타아목이 반추류보다 더 기저에 위치하며, 고래돼지와 같은 다른 우제류와도 먼 친척 관계임을 보여준다.

낙타아목의 분류는 화석 기록의 불완전함과 현생 종들의 유사성 때문에 어려운 점이 많다. 그러나 분자생물학적 연구와 형태학적 연구를 종합하여 낙타아목의 계통 발생적 위치와 하위 분류에 대한 이해가 점차 높아지고 있다.

'''현재 낙타아목에 (어느 정도 신뢰성을 가지고) 할당된 분류군'''[13]

분류군
기저 및 incertae sedis
* †Gobiohyus 속?
* †Homacodontidae 과
* †아노프로테리움상과
†아노프로테리움과
†카이노테리움과 – 카이노테리움속 등
†Dacrytheriidae과
낙타상과
* †Oromerycidae 과
* 낙타과 – 낙타속, 라마속, 비쿠냐속, 티타노티로프스속, 아에피카멜루스속 등
†Merycoidodontoidea (=Oreodontoidea) 상과
* †Agriochoeridae (측계통)
* †Merycoidodontidae
* †Xiphodontoidea상과
지포돈과


2. 1. 계통 발생

낙타아목은 우제목 중에서도 매우 독특한 계통으로, 현존하는 6종은 모두 밀접하게 관련되어 있어 "살아있는 화석"으로 간주될 정도이다. 이들은 선사 시대에 크게 번성했던 진화적 방사의 유일한 생존 계통이다.[6][7][8][9][10][11] 최근 연구에 따르면 낙타아목은 전통적으로 생각했던 것만큼 반추류와 가깝지 않다. 분지학적 관계도는 다음과 같다:

50 px


낙타아목은 생활 방식이 원시형질적이며, 4천만 년 전 기원 이후로 동일한 생태적 지위를 점유해 온 것으로 보인다. 따라서 낙타아목과 반추류 사이의 밀접한 관계에 대한 이전의 가정은, 다른 모든 가까운 친척들(고래, 돼지 등)이 적응 과정에서 너무 달라져서 관계의 징후를 가렸기 때문으로 보인다. 그러나 낙타아목이 우제목과 친척들 사이에서 상당히 기저적인 위치를 차지한다는 것은, 이 계통의 가장 오래된 구성원들이 여전히 형태학적으로 매우 원시적이며 관련 계통의 조상과 구별하기 어렵다는 것을 의미한다.[1]

2009년 이 문제에 대한 최초의 주요 현대적이고 포괄적인 분석은 이를 뒷받침했다. 전통적으로 낙타아목으로 여겨지던 일부 분류군이 이 아목에 속하는 것으로 확인되었고(몇몇은 반박되었지만), 이 그룹의 구분은 방대한 화석 기록에도 불구하고 여전히 논란의 여지가 있다.[1]

''Agriochoerus antiquus''의 복원도


현재 낙타아목에 (어느 정도 신뢰성을 가지고) 할당된 분류군은 다음과 같다:[1]

기저 및 ''incertae sedis''

  • †''Gobiohyus'' 속?
  • †Homacodontidae 과
  • Cameloidea 상과
  • * †Oromerycidae 과
  • * 낙타과
  • †Merycoidodontoidea (=Oreodontoidea) 상과
  • * †"Agriochoeridae" ( 분기도적)
  • * †Merycoidodontidae 과

원시 우제목 ''Diacodexis pakistanensis'' (전경)가 ''Pakicetus''에 의해 추적되는 모습의 복원도

2. 2. 하위 분류

낙타아목의 하위 분류는 다음과 같다:[1]

  • 기저 및 ''incertae sedis''
  • †''Gobiohyus'' 속?
  • †Homacodontidae 과
  • Cameloidea 상과
  • †Oromerycidae 과
  • 낙타과
  • †Merycoidodontoidea (=Oreodontoidea) 상과
  • †"Agriochoeridae" 과 (분기도적)
  • †Merycoidodontidae 과
  • 추가적인 선사 시대 (경)반굽이류 분류군
  • †Antiacodontidae 과
  • †Choeropotamidae 과 (= Haplobunodontidae)
  • †"Diacodexeidae" 과 (paraphyletic)
  • †Leptochoeridae 과
  • †Anoplotheriidae 과
  • †Cainotheriidae 과
  • †Xiphodontidae 과


일부 연구에서는 Protoceratidae를 낙타아목과 밀접한 관련이 있는 것으로 간주하지만, 다른 연구에서는 이를 반추류와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 간주한다.[12]

2. 3. 논란이 있는 분류군

낙타아목의 분류에 대한 주요 문제는 낙타류 포유류의 화석 기록이 분기도 관점에서 철저히 검토되지 않았다는 점이다. 낙타아목은 우제목 중 매우 독특한 계통이지만, 6종의 현존하는 종이 모두 밀접하게 관련되어 있고 "살아있는 화석"으로 간주될 수 있으므로, 정확한 관계는 다소 파악하기 어렵다.[6][7][8][9][10][11] 이는 선사 시대에 크게 성공적인 진화적 방사의 유일한 생존 계통이기 때문이다.

최근 연구에 따르면 낙타아목은 전통적으로 믿었던 것만큼 반추류와 밀접한 관련이 없다. 낙타아목이 우제목과 친척들 사이에서 나타내는 상당히 기저적인 위치는 이 계통의 가장 오래된 구성원이 여전히 형태학적으로 매우 원시적이며 관련 계통의 조상과 구별하기 어렵다는 것을 의미한다. 2009년 이 문제에 대한 최초의 주요 현대적이고 포괄적인 분석은 이를 뒷받침했다.[1]

전통적으로 낙타아목으로 여겨지던 일부 분류군이 이 아목에 속하는 것으로 확인될 수 있었고 (그리고 몇몇은 반박되었지만), 이 그룹의 구분은 방대한 화석 기록에도 불구하고 (또는 그 때문에) 여전히 매우 논란의 여지가 있다.[1]

3. 진화

핵각아목(Tylopoda)은 1811년 Illiger가 제안했고, 1908년 Matthew가 반추류(Ruminantia)로 분류했다.[17][18][19] 이후 우제목 내 핵각아목에 위치시키는 설이 주류였지만, 1966년 Romer처럼 반추아목의 하위 그룹으로 보는 설도 있었다.[20]

최근 연구에 따르면 핵각류는 전통적으로 생각했던 것만큼 반추류와 가깝지 않다.[21][22][23][24][25][26] 우제목 내에서의 핵각아목 계통 위치는 다음과 같다.


  • 우제목
  • * '''핵각아목'''
  • * 돼지무는아목
  • * 고래반추아목
  • ** 반추아목
  • ** 고래하마형류

하마과

고래류

3. 1. 화석 기록

핵각류를 둘러싼 현황과 관련된 문제점으로는 낙타와 유사한 포유류의 광범위한 화석 기록이 계통학적 관점에서 아직 완전히 조사되지 않았다는 점이 있다. 핵각류는 우제목 내에서 매우 특징적인 계통군이지만, 현생 6종은 모두 매우 근연 관계에 있으며, 옛날에 분산되어 번성했던 핵각류의 여러 계통군 중 유일하게 살아남은 계통군(일종의 "살아있는 화석")이기 때문에 핵각류 전체의 정확한 계통 관계를 파악하기가 어렵다.[21][22][23][24][25][26] 최근 연구에서는 핵각류가 전통적으로 생각했던 것만큼 반추류와 가깝지 않다는 것이 밝혀졌다.

핵각류의 진화는 보수적이며, 4천만 년 이상 반추류와 같은 니치를 차지해 온 것으로 보인다. 따라서 반추류와 핵각류의 형태가 유사해 보이는 이유는 계통적으로 가깝기 때문이 아니라, 우제목의 다른 그룹(고래류나 돼지류 등)이 적응 방산하여 형태를 다양화시켰기 때문이다. 그러나 핵각류가 우제목 내에서 기저적인 위치에 있다는 것은, 핵각류의 오래된 구성원들이 형태적으로 조상적이며, 다른 우제목 계통군과 구별하기 어렵다는 것을 의미한다. 이 문제에 대한 최초의 주요 현대적이고 포괄적인 분석(Spaulding ''et al.'', 2009)이 이를 뒷받침한다. 몇몇 분류군은 전통적으로 이 아목에 속한다고 여겨져 왔지만(그중 일부는 반박되었지만), 이 그룹을 둘러싼 상황은, 광범위한 화석 기록에도 불구하고(혹은 그 때문에), 여전히 큰 논쟁의 대상이다.[13]

현재(어느 정도의 신뢰성을 가지고) 핵각아목으로 분류되는 그룹은 다음과 같다.[13]

  • 기저 또는 ''incertae sedis''
  • †속?
  • †과
  • †아노프로테리움상과
  • †아노프로테리움과
  • †카이노테리움과 – 카이노테리움속 등
  • †과
  • 낙타상과
  • †오로메릭스과
  • '''낙타과''' – 낙타속, 라마속, 비쿠냐속, 티타노티로프스속, 아에피카멜루스속 등
  • †메리코이도돈상과 (=Oreodontoidea)
  • †아그리오코엘루스과 (측계통)
  • †메리코이도돈과
  • †상과
  • †'''지포돈과'''


참조

[1] 서적 A New Greek and English Lexicon
[2] 서적 Medicine and Surgery of Camelids Wiley-Blackwell
[3] 논문 Osteology of ''Blastomeryx''; and phylogeny of the American Cervidae https://hdl.handle.n[...]
[4] 서적 Vertebrate Paleontology and Evolution W. H. Freeman and Company
[5] 논문 Subordinal artiodactyl relationships in the light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes 2000-04
[6] 논문 Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution https://doi.org/10.1[...]
[7] 논문 A higher-level MRP supertree of placental mammals
[8] 논문 The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals
[9] 논문 Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model
[10] 논문 Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny
[11] 논문 Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation
[12] 논문 The petrosal and basicranial morphology of Protoceras celer 2021-07-29
[13] 논문 哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[14] 논문 有蹄類にみられる順位と社会構造 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[15] 서적 A New Greek and English Lexicon
[16] 서적 Medicine and Surgery of Camelids https://books.google[...] Wiley-Blackwell
[17] 논문 Osteology of ''Blastomeryx''; and phylogeny of the American Cervidae https://hdl.handle.n[...]
[18] 서적 Vertebrate paleontology and evolution https://agris.fao.or[...] Freeman
[19] 논문 Subordinal artiodactyl relationships in the light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes 2000-04
[20] 논문 偶蹄目の進化 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[21] 논문 Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution https://doi.org/10.1[...]
[22] 논문 A higher-level MRP supertree of placental mammals
[23] 논문 The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals
[24] 논문 Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model
[25] 논문 Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny
[26] 논문 Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation
[27] 논문 哺乳類分類における高次群の和名について https://doi.org/10.5[...]
[28] 서적 絶滅哺乳類図鑑 https://id.ndl.go.jp[...] 丸善
[29] 웹인용 PaleoBiology Database: ''Priscocamelus'', basic info http://paleodb.org/c[...] 2011-10-02



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