낭하상목
1. 개요
낭하상목(Peracarida)은 갑각류의 한 분류군으로, 암컷의 육아낭을 특징으로 한다. 낭하상목은 다양한 목을 포함하며, 분류에 따라 포함되는 목의 종류에 차이가 있다. 현재까지 알려진 낭하상목의 목으로는 단각목, 보쿠스목, 부채벌레목, 잉골피엘라목, 등각목, 남극새우목, 믹타목, 쏙새우목, 피고케팔로모르파목(멸종), 동굴새우목, 스티기오미시스목, 옆새우목, 열수성벌레목 등이 있다. 분류학자들은 열수성벌레목을 별도의 목인 판카리다로 분류하거나, 남극새우목, 쏙새우목, 피고케팔로모르파목을 쏙새우목으로 통합하는 등 낭하상목의 분류에 대해 다양한 의견을 제시하고 있다.
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| 학명 | Peracarida |
|---|---|
| 명명자 | Calman, 1904 |
| 화석 범위 | 후기 데본기 - 현재, 365–0 백만 년 전 |
| 계 | 동물계 Animalia |
|---|---|
| 문 | 절지동물문 Arthropoda |
| 아문 | 갑각아문 Crustacea |
| 강 | 연갑강 Malacostraca |
| 아강 | 진연갑아강 Eumalacostraca |
| 상목 | 낭하상목 Peracarida |
| 목 | 옆새우목 (Amphipoda) 쿠마류 (Cumacea) 등각목 (Isopoda) 만티라류 (Manticolidae) 스펠라이오그리푸스류 (Spelaeogriphacea) 열탕새우류 (Thermosbaenacea) 타나이스류 (Tanaidacea) 유글레노이드류 (Bathycopea) 미크타카류 (Mictacea) |
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2. 특징
낭하상목의 가장 두드러진 특징은 암컷의 육아낭이다. 육아낭은 가슴다리의 가장 아랫부분에서 뻗어 나와 센털로 덮인 크고 유연한 덮개엽(oostergites)으로 둘러싸여 있으며, 흉판을 지붕으로 하는 공간의 바닥을 형성한다. 이 공간은 알이 부화하는 곳이며, 많은 경우 발달이 직접적으로 이루어진다.
다른 특징은 다음과 같다.
* 한 쌍의 턱다리(드물게 2-3개)가 있다.
* 어금니와 앞니 사이에 턱의 관절 부속 돌기(라시니아 모빌리스)가 있다.
* 크기가 작고 뒤쪽 가슴 체절과 융합되지 않은 두흉갑을 가지고 있다.
일부 목에서는 어린 개체가 마지막 다리 한 쌍이 없는 만카라고 하는 유생 후기, 미성숙 단계에서 부화한다. 지하 목인 열온수목에서는 덮개엽이 없고 암컷의 두흉갑이 확장되어 등쪽 육아낭을 형성한다.
3. 분류
낭하상목(Peracarida)은 1904년 칼만(Calman)이 처음 명명한 분류군으로, 다양한 종류의 갑각류를 포함한다. 낭하상목에 속하는 목(Order)의 종류와 수에 대해서는 학자들 사이에 약간의 이견이 있으며, 하위 섹션에서 자세히 다루고 있다.
3.1. 현존하는 목
세계 해양 생물 목록(WoRMS, 2023)은 낭하상목에 다음 13개의 목을 포함한다.
이 중 보쿠스목, 잉골피엘라목, 스티기오미시스목은 Martin & Davies (2001)의 분류 이후 추가되었다. Ruppert 외 (2004)는 열수성벌레목을 제외하고 별도의 목인 판카리다에 배치했다. 그들은 또한 남극새우목, 쏙새우목 및 피고케팔로모르파목을 단일 목인 쏙새우목에 유지했는데, 이는 분자 데이터가 세 목이 서로 밀접하게 관련되어 있지 않다는 것을 보여주었기 때문에 Meland와 Willassen (2007)에 의해 논쟁이 되었다.
Martin & Davies는 다음의 11목을 포함하고 있다.
Ruppert, Fox and Barnes는 온천털벌레목을 제외하고 이를 Pancarida라는 다른 목에 포함시키고 있다. 또한 낭하목, 갯가재목과 Pygocephalomorpha목을 하나의 갯가재목 (Mysidacea)으로 묶고 있다。그러나 Meland and Willassen은 분자 데이터에 의해 이 세 개의 목이 근연 관계가 아니라는 것을 보였다。또한 Lowry and Myers는 단각목의 한 아목이었던 인골피엘라를 형태 분류에 기초하여 목으로 승격시켰다。
3.3. 분류 논쟁
세계 해양 생물 목록(WoRMS)에서는 페라카리다에 다음 13개의 목을 포함한다.
* 단각목 (라트레유, 1816)
* 보쿠스목 (Gutu & Iliffe, 1998)
* 부채벌레목 (크뢰이어, 1846)
* 잉골피엘라목 (Hansen, 1903)
* 등각목 (라트레유, 1817)
* 남극새우목 (사르스, 1870)
* 믹타목 (보우먼 외, 1985)
* 쏙새우목 (호워스, 1825)
* †피고케팔로모르파목 (Beurlen, 1930)
* 동굴새우목 (고든, 1957)
* 스티기오미시스목 (Tchindonova, 1981)
* 옆새우목 (데이나, 1849)
* 열수성벌레목 (모노, 1927)
보쿠스목, 잉골피엘라목, 스티기오미시스목은 Martin & Davies (2001)의 분류 이후 추가되었다. Ruppert 외 (2004)는 열수성벌레목을 별도의 목인 판카리다에 배치했다. 또한 남극새우목, 쏙새우목 및 피고케팔로모르파목을 단일 목인 쏙새우목으로 통합했는데, Meland와 Willassen (2007)은 분자 데이터를 통해 세 목이 서로 밀접하게 관련되어 있지 않다고 주장하며 이의를 제기했다.
Martin & Davies는 다음 11목을 포함한다.
* 단각목 (Latreille, 1816)
* 옆새우목 (Kroyer, 1846)
* 등각목 (Latreille, 1817)
* 낭하목 (G. O. Sars, 1870)
* 믹토카리스목 (Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985)
* 갯가재목 (A. H. Haworth, 1825)
* Pygocephalomorpha목 (Beurlen, 1930) (현재는 멸종된 그룹)
* 동굴새우목 (Gordon, 1957)
* Stygiomysida목 (Tchindonova, 1981)
* 두토니목 (Dana, 1849)
* 온천털벌레목 (Monod, 1927)
Ruppert, Fox and Barnes는 온천털벌레목을 Pancarida라는 다른 목에 포함시키고 있다. 또한 낭하목, 갯가재목과 Pygocephalomorpha목을 하나의 갯가재목 (Mysidacea)으로 묶고 있다. 그러나 Meland and Willassen은 분자 데이터에 의해 이 세 개의 목이 근연 관계가 아니라는 것을 보였다. 또한 Lowry and Myers는 단각목의 한 아목이었던 잉골피엘라를 형태 분류에 기초하여 목으로 승격시켰다.