게화
1. 개요
게화는 십각류의 배가 감소하고 두흉부가 함몰되어 넓어지면서, 동물이 게와 같은 체형을 갖게 되는 현상을 의미한다. 게화는 최소 다섯 개의 십각류 그룹에서 독립적으로 발생했으며, 왕게와 사기게, 은둔 게 등이 그 예시이다. 게와 유사한 특성은 갑각류 종에게 낮은 무게 중심과 은신 용이성 등의 이점을 제공하지만, 카리도이드 도피 반응과 같은 회피 전략의 사용은 제한된다. 일부 종은 탈게화 과정을 통해 게 형태에서 벗어나기도 한다.
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갑각류 -
동물성 플랑크톤
동물성 플랑크톤은 다양한 크기의 유기체로 구성되며, 식물성 플랑크톤을 섭취하고 먹이 사슬에서 중요한 역할을 수행하며 해양 생태계의 탄소 순환에 기여한다. -
갑각류 -
낭하상목
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전향
전향은 종교적 개종이나 노선 변경을 의미하며, 근대 이후 정치적 이념 변화를 지칭하는 용어로 확장되어 개인의 신념 변화, 정치적 압력 등 다양한 요인으로 발생하며, 사회주의·공산주의로부터의 전향, 전향 문학, 냉전 시대 이후의 전향 현상 등을 폭넓게 논의한다. -
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포토마스크
포토마스크는 반도체, 디스플레이, 인쇄 회로 기판 제조 시 웨이퍼에 회로 패턴을 전사하는 마스크로, 기술 발전을 거듭하며 융용 실리카 기판과 금속 흡수막을 사용하고 위상 천이 마스크, EUV 마스크 등의 고급 기술이 개발되어 반도체 미세화에 기여하고 있지만, 높은 제작 비용과 기술적 어려움은 해결해야 할 과제이다. -
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2. 게화의 정의
1916년 랜슬롯 알렉산더 보라데일은 게화를 "기본적으로 십각류의 배가 감소하고, 두흉부가 함몰되고 넓어지면서, 동물이 게와 같은 일반적인 체형을 갖게 되는 현상"이라고 정의하였다.
Keiler et al.(2017)은 게화된 형태를 다음과 같이 좀 더 구체적으로 정의하였다.
* "두흉갑은 폭보다 넓이가 좁고 측면 가장자리를 갖는다."
* "흉판은 넓은 흉판 복판으로 융합되어 있으며, 뒷가장자리에는 뚜렷한 오목함이 있다."
* "복부는 평평하고 강하게 구부러져 등쪽에서 네 번째 복부 마디의 등판을 완전히 가리고, 복판을 부분적으로 또는 완전히 덮는다."
진정한 게와 게화된 갑각류 사이의 중요한 시각적 차이점은 다리 쌍의 수이다. 진정한 게는 이동에 사용되는 네 쌍의 다리를 가지지만, 게화된 갑각류는 이보다 적은 수의 다리 쌍을 가진다.
3. 게화의 예시
게화는 십각류 갑각류에서 최소 5번 독립적으로 발생한 것으로 여겨진다.
* 십각목:
* 이삭벌레하목:
* 왕게: 대부분의 과학자들이 소라게의 조상으로부터 진화했다고 믿는다. (최초 출현: 신생대 후기)
* 사기게: 갯가재와 밀접한 관련이 있다. (최초 출현: 쥐라기 후기)
* 털돌게(Lomis hirta)
* 소라게:
* 야자집게 (Birgus latro)
* Patagurus rex
* 단미하목 (진정한 게): 최초 출현: 쥐라기 초기
멸종된 환형목은 "게와 매우 유사"하며, 아마도 유사한 생태를 가지고 있었을 것이다.
게 모양의 일부 종은 탈게화(Decarcinization)라는 과정을 통해 게 형태에서 벗어나 진화했다. 탈게화는 집게하목(Anomura)과 단미하목(Brachyura) 모두에서 여러 번 발생했다. 그러나 게화 및 탈게화 정도는 다양하여 모든 종이 "게화" 또는 "탈게화"로 분류될 수 있는 것은 아니다. 야자집게와 같이 외부 케이싱을 잃거나 축소한 소라게들은 게와 같은 표현형을 유지하지만 거처가 줄어들거나 부족하여 "반게화"(semi-carcinized)로 분류된다.
3.1. 왕게 (타라바게니)
왕게과(타라바게니과)에 속하는 게가 소라게에서 진화했다는 가설은 널리 연구되었으며, 이들의 생물학적 증거는 이러한 이론을 뒷받침한다. 예를 들어, 대부분의 소라게는 비대칭적이며, 소라 달팽이 조개 껍데기에 잘 들어맞는다. 왕게의 배 역시 복부를 보호하기 위해 소라 껍데기를 사용하지 않음에도 불구하고 비대칭적이다.
3.2. 과게화 (Hypercarcinisation)
극단적인 형태의 게화는 "과잉 게화"라고 불리며, 알로페트로리스테스 스피니프론스(Allopetrolisthes spinifrons)에서 발견된다. 몸통 형태가 짧아진 것 외에도, A. spinifrons는 수컷이 암컷보다 짧은 배(pleon)를 갖는 등 참게에서 보이는 것과 유사한 성적 이형성을 보인다. "하이퍼카시니제이션"이라고 불리는 예외적인 카시니제이션은 털발딱게과의 Allopetrolisthes spinifrons에서 나타난다. A. spinifrons는 신체 축소와 함께, 진짜 게에게서 보이는 것과 마찬가지로 수컷의 가슴 부위가 암컷보다 좁아지는 성적 이형성을 보인다.
4. 게화의 선택적 압력과 이점
게와 유사한 특성은 여러 조상 갑각류 분류군에서 독립적으로 나타나며, 개별 종과 분류군에 따라 다양하게 나타난다. 그러나 모든 게와 게화된 유기체는 십각류이다. 서로 다른 십각류 종에서 복부 꼬리의 접힘과 머리가슴의 넓어짐 사이의 상관관계는 유사한 진화적 압력을 시사한다. 게화의 일부 발생은 수렴적이지만 뚜렷한 발달 경로에서 유래하며, 다른 발생은 공유된 조상 신체 구조로부터의 상동적 평행 진화일 수 있다.
대부분의 게화된 유기체는 이삭벌레하목에서 유래하며, 여기에는 소라게가 포함된다. 많은 게화된 이삭벌레는 현대의 갯가재를 연상시키는 형태학적으로 중간 형태를 가진 조상으로부터 진화했다. 왕게는 다양한 종의 유생 소라게에서 직접 유래했다고 연구자들이 가설을 세웠다는 점에서 예외적인 경우이다.
게와 같은 신체 구조는 갑각류 종에게 여러 선택적 이점을 제공한다. 게화는 낮아진 무게 중심과 관련이 있어 옆으로 걷는 데 유리하다. 이러한 회피 적응은 앞으로 움직이는 포식자가 있는 해양 환경에서 특히 유용하다. 복부는 근육이 감소된 상태로 동물의 머리가슴 아래에 단단히 고정되어 복부의 장기를 보호한다. 작고 균형 잡힌 몸은 바위와 산호 안에서 은신하기 쉽게 한다. 갑각 아래 복부가 접히면 갑각류의 노출된 표면적이 감소하고, 복부 큐티클의 경화는 이러한 신체 유형의 적합성을 높이는 데 기여한다.
4.1. 진화적 절충 (Evolutionary tradeoffs)
카리도이드 도피 반응은 바닷가재나 가재와 같은 갑각류의 타고난 위험 반응으로, 복부의 굴곡을 수축시켜 갑각류를 물속에서 뒤로 날아오르게 한다. 단게류와 게화 과정을 거친 종은 꼬리가 심하게 구부러지고 움직이지 않아 이러한 회피 전략을 사용할 수 없다. 이러한 종에서는 필요한 꼬리 뒤집기를 가능하게 할 만큼 근육이 발달하지 않는다. 게와 가짜 게는 카리도이드 도피 반응이 제공하는 빠른 수중 탈출에 비해 지상 추격으로 탈출하는 데 더 적합하다.
4.2. 야자집게 (''Birgus latro'')
야자집게는 육상 생활에 적응하면서 게화된 형태를 획득한 대표적인 예이다. 넓은 껍질과 튼튼한 다리로 지지되는 낮은 배와 같은 여러 가지 게와 유사한 특징은 이 갑각류가 근육질의 집게발을 휘두르고 육상 환경을 더 쉽게 조작할 수 있게 해준다. 확장된 복부가 없는 것은 이동성에 큰 도움이 된다. 이 경우, 단각류와 유사한 특징은 편안한 육상 이동을 가능하게 하며, 의무적으로 수생 생활을 하는 유생 및 후기 유생 단계를 거친 후에 성체가 되면 훨씬 더 두드러진다.