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게화

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목차

1. 개요

게화는 십각류의 배가 감소하고 두흉부가 함몰되어 넓어지면서, 동물이 게와 같은 체형을 갖게 되는 현상을 의미한다. 게화는 최소 다섯 개의 십각류 그룹에서 독립적으로 발생했으며, 왕게와 사기게, 은둔 게 등이 그 예시이다. 게와 유사한 특성은 갑각류 종에게 낮은 무게 중심과 은신 용이성 등의 이점을 제공하지만, 카리도이드 도피 반응과 같은 회피 전략의 사용은 제한된다. 일부 종은 탈게화 과정을 통해 게 형태에서 벗어나기도 한다.

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게화
개요
정의게와 유사한 형태로 진화하는 현상
대상갑각류
특징짧고 넓은 두흉부
접힌 복부
감소된 복부 부속지
상세 정보
설명게와 같이 되는 현상
발생 과정배가 몸 아래로 접힘
꼬리가 작아짐
몸이 넓어짐
걷는 다리가 더 큼
수렴 진화의 예다른 갑각류 그룹에서 독립적으로 발생
게화가 일어난 갑각류집게
새우
가재
갯가재
이유불명확하지만, 포식으로부터의 보호, 이동성 향상과 관련이 있을 수 있음
예시
집게왕게
야자집게
새우납작새우
가재키와이하이나
갯가재납작갯가재
기타완두콩게
투구게
도둑게
관련 용어
영어Carcinization
일본어蟹化 (Kani-ka, 가니카)

2. 게화의 정의

1916년 랜슬롯 알렉산더 보라데일은 게화를 "기본적으로 십각류의 배가 감소하고, 두흉부가 함몰되고 넓어지면서, 동물이 게와 같은 일반적인 체형을 갖게 되는 현상"이라고 정의하였다.[3]

Keiler et al.(2017)은 게화된 형태를 다음과 같이 좀 더 구체적으로 정의하였다.[4]


  • "두흉갑은 폭보다 넓이가 좁고 측면 가장자리를 갖는다."
  • "흉판은 넓은 흉판 복판으로 융합되어 있으며, 뒷가장자리에는 뚜렷한 오목함이 있다."
  • "복부는 평평하고 강하게 구부러져 등쪽에서 네 번째 복부 마디의 등판을 완전히 가리고, 복판을 부분적으로 또는 완전히 덮는다."


진정한 게와 게화된 갑각류 사이의 중요한 시각적 차이점은 다리 쌍의 수이다. 진정한 게는 이동에 사용되는 네 쌍의 다리를 가지지만, 게화된 갑각류는 이보다 적은 수의 다리 쌍을 가진다.

3. 게화의 예시

게화는 십각류 갑각류에서 최소 5번 독립적으로 발생한 것으로 여겨진다.[4]



멸종된 환형목은 "게와 매우 유사"하며, 아마도 유사한 생태를 가지고 있었을 것이다.[11][12]

게 모양의 일부 종은 탈게화(Decarcinization)라는 과정을 통해 게 형태에서 벗어나 진화했다. 탈게화는 집게하목(Anomura)과 단미하목(Brachyura) 모두에서 여러 번 발생했다. 그러나 게화 및 탈게화 정도는 다양하여 모든 종이 "게화" 또는 "탈게화"로 분류될 수 있는 것은 아니다. 야자집게와 같이 외부 케이싱을 잃거나 축소한 소라게들은 게와 같은 표현형을 유지하지만 거처가 줄어들거나 부족하여 "반게화"(semi-carcinized)로 분류된다.

3. 1. 왕게 (타라바게니)

붉은 왕게


왕게과(타라바게니과)에 속하는 게가 소라게에서 진화했다는 가설은 널리 연구되었으며, 이들의 생물학적 증거는 이러한 이론을 뒷받침한다. 예를 들어, 대부분의 소라게는 비대칭적이며, 소라 달팽이 조개 껍데기에 잘 들어맞는다. 왕게의 배 역시 복부를 보호하기 위해 소라 껍데기를 사용하지 않음에도 불구하고 비대칭적이다.[39][40][41][42]

3. 2. 과게화 (Hypercarcinisation)

극단적인 형태의 게화는 "과잉 게화"라고 불리며, 알로페트로리스테스 스피니프론스(''Allopetrolisthes spinifrons'')에서 발견된다. 몸통 형태가 짧아진 것 외에도, ''A. spinifrons''는 수컷이 암컷보다 짧은 배(pleon)를 갖는 등 참게에서 보이는 것과 유사한 성적 이형성을 보인다.[17] "하이퍼카시니제이션"이라고 불리는 예외적인 카시니제이션은 털발딱게과의 ''Allopetrolisthes spinifrons''에서 나타난다. ''A. spinifrons''는 신체 축소와 함께, 진짜 게에게서 보이는 것과 마찬가지로 수컷의 가슴 부위가 암컷보다 좁아지는 성적 이형성을 보인다.[43]

4. 게화의 선택적 압력과 이점

게와 유사한 특성은 여러 조상 갑각류 분류군에서 독립적으로 나타나며, 개별 종과 분류군에 따라 다양하게 나타난다. 그러나 모든 게와 게화된 유기체는 십각류이다. 서로 다른 십각류 종에서 복부 꼬리의 접힘과 머리가슴의 넓어짐 사이의 상관관계는 유사한 진화적 압력을 시사한다. 게화의 일부 발생은 수렴적이지만 뚜렷한 발달 경로에서 유래하며, 다른 발생은 공유된 조상 신체 구조로부터의 상동적 평행 진화일 수 있다.[15]

대부분의 게화된 유기체는 이삭벌레하목에서 유래하며, 여기에는 소라게가 포함된다.[18] 많은 게화된 이삭벌레는 현대의 갯가재를 연상시키는 형태학적으로 중간 형태를 가진 조상으로부터 진화했다.[19] 왕게는 다양한 종의 유생 소라게에서 직접 유래했다고 연구자들이 가설을 세웠다는 점에서 예외적인 경우이다.

게와 같은 신체 구조는 갑각류 종에게 여러 선택적 이점을 제공한다. 게화는 낮아진 무게 중심과 관련이 있어 옆으로 걷는 데 유리하다.[20] 이러한 회피 적응은 앞으로 움직이는 포식자가 있는 해양 환경에서 특히 유용하다. 복부는 근육이 감소된 상태로 동물의 머리가슴 아래에 단단히 고정되어 복부의 장기를 보호한다.[20] 작고 균형 잡힌 몸은 바위와 산호 안에서 은신하기 쉽게 한다. 갑각 아래 복부가 접히면 갑각류의 노출된 표면적이 감소하고, 복부 큐티클의 경화는 이러한 신체 유형의 적합성을 높이는 데 기여한다.

4. 1. 진화적 절충 (Evolutionary tradeoffs)

갑각류가 카리도이드 도피 반응을 활성화하여 뒤로 이동하는 애니메이션
카리도이드 도피 반응의 프로필 애니메이션


카리도이드 도피 반응은 바닷가재나 가재와 같은 갑각류의 타고난 위험 반응으로, 복부의 굴곡을 수축시켜 갑각류를 물속에서 뒤로 날아오르게 한다.[21] 단게류와 게화 과정을 거친 종은 꼬리가 심하게 구부러지고 움직이지 않아 이러한 회피 전략을 사용할 수 없다. 이러한 종에서는 필요한 꼬리 뒤집기를 가능하게 할 만큼 근육이 발달하지 않는다. 게와 가짜 게는 카리도이드 도피 반응이 제공하는 빠른 수중 탈출에 비해 지상 추격으로 탈출하는 데 더 적합하다.

4. 2. 야자집게 (''Birgus latro'')

야자집게는 육상 생활에 적응하면서 게화된 형태를 획득한 대표적인 예이다. 넓은 껍질과 튼튼한 다리로 지지되는 낮은 배와 같은 여러 가지 게와 유사한 특징은 이 갑각류가 근육질의 집게발을 휘두르고 육상 환경을 더 쉽게 조작할 수 있게 해준다.[22] 확장된 복부가 없는 것은 이동성에 큰 도움이 된다. 이 경우, 단각류와 유사한 특징은 편안한 육상 이동을 가능하게 하며, 의무적으로 수생 생활을 하는 유생 및 후기 유생 단계를 거친 후에 성체가 되면 훨씬 더 두드러진다.[23]

5. 탈게화 (Decarcinisation)

게 모양의 일부 종은 ''탈게화''라는 과정을 통해 게 형태에서 벗어나 진화했다. 탈게화, 즉 게와 같은 몸체의 손실은 단게류와 십각류 모두에서 여러 번 발생했다.[25][26] 그러나 게화와 탈게화는 정도가 다양하다. 따라서 모든 종을 반드시 "게화" 또는 "탈게화"로 명확하게 분류할 수 있는 것은 아니다. 예시로는 야자집게와, 종종 "주거지"라고 불리는 외부 껍질을 잃거나 줄인 다른 소라게 등이 있다. 이들은 게와 같은 표현형을 유지하지만, 주거지의 감소 또는 부재는 "반게화"라는 라벨을 필요로 한다.

참조

[1] 논문 Molecular phylogeny of porcelain crabs (Porcellanidae: Petrolisthes and allies) from the south eastern Pacific: the genera Allopetrolisthes and Liopetrolisthes are not natural entities 2016-03-10
[2] 논문 Carcinization in the Anomura – fact or fiction? I. Evidence from adult morphology
[3] 논문 Crustacea. Part II. Porcellanopagurus: an instance of carcinization https://www.biodiver[...] British Museum 1916
[4] 논문 One hundred years of carcinization – the evolution of the crab-like habitus in Anomura (Arthropoda: Crustacea) 2017-05-01
[5] 논문 Evolutionary morphology of the hemolymph vascular system in hermit and king crabs (Crustacea: Decapoda: Anomala)
[6] 논문 The anatomy of the king crab Hapalogaster mertensii Brandt, 1850 (Anomura: Paguroidea: Hapalogastridae) – new insights into the evolutionary transformation of hermit crabs into king crabs
[7] 논문 Evolutionary morphology of the organ systems in squat lobsters and porcelain crabs (Crustacea: Decapoda: Anomala): an insight into carcinization
[8] 논문 Revealing their innermost secrets: an evolutionary perspective on the disparity of the organ systems in anomuran crabs (Crustacea: Decapoda: Anomura)
[9] 웹사이트 Remarkable new true crab-like hermit discovered https://www.floridam[...] University of Florida 2013-12-13
[10] 논문 Mitochondrial gene rearrangements confirm the parallel evolution of the crab-like form http://www.biology.d[...]
[11] 논문 "''Juracyclus posidoniae'' n. gen. and sp., the first cycloid arthropod from the Jurassic" http://decapoda.nhm.[...]
[12] 간행물 Introduction to Brachyura https://brill.com/vi[...] BRILL 2015-01-01
[13] 논문 Evolution of king crabs from hermit crab ancestors
[14] 논문 Carcinization in the Anomura – fact or fiction? II. Evidence from larval, megalopal and early juvenile morphology
[15] 논문 Hermit to king, or hermit to all: multiple transitions to crab-like forms from hermit crab ancestors
[16] 논문 Recent advances and conflicts in concepts of anomuran phylogeny (Crustacea: Malacostraca)
[17] 논문 Hypercarcinisation: an evolutionary novelty in the commensal porcellanid Allopetrolisthes spinifrons (Crustacea: Decapoda: Porcellanidae) http://www.crustacea[...]
[18] 논문 Hermit to King, or Hermit to All: Multiple Transitions to Crab-like Forms from Hermit Crab Ancestors https://doi.org/10.1[...] 2011-08-10
[19] 논문 Evolutionary morphology of the organ systems in squat lobsters and porcelain crabs (Crustacea: Decapoda: Anomala): An insight into carcinization https://onlinelibrar[...] 2015-01
[20] 논문 How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan https://onlinelibrar[...] 2021-05
[21] 논문 Tail-Flip Mechanism and Size-Dependent Kinematics of Escape Swimming in the Brown Shrimp Crangon Crangon https://journals.bio[...] 1998
[22] 논문 Terrestrial adaptations in the Anomura (Crustacea: Decapoda) https://museumsvicto[...] 2003
[23] 논문 Larval Growth of the Coconut Crab Birgus Latro with a Discussion on the Development Mode of Terrestrial Hermit Crabs https://doi.org/10.1[...] 2007-01-01
[24] 논문 Evolution of crabs – history and deconstruction of a prime example of convergence https://brill.com/vi[...] 2014-03-26
[25] 뉴스 Hermit crabs aren't real crabs https://www.abc.net.[...] Australian Broadcasting Corporation 2022-09-17
[26] 논문 How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan https://onlinelibrar[...] 2021-03-09
[27] 논문 Molecular phylogeny of porcelain crabs (Porcellanidae: Petrolisthes and allies) from the south eastern Pacific: the genera Allopetrolisthes and Liopetrolisthes are not natural entities https://peerj.com/ar[...] 2016-03-10
[28] 논문 Carcinization in the Anomura – fact or fiction? I. Evidence from adult morphology 1997
[29] 논문 Crustacea. Part II. Porcellanopagurus: an instance of carcinization https://www.biodiver[...] British Museum 1916
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[32] 논문 The anatomy of the king crab Hapalogaster mertensii Brandt, 1850 (Anomura: Paguroidea: Hapalogastridae) – new insights into the evolutionary transformation of hermit crabs into king crabs
[33] 논문 Evolutionary morphology of the organ systems in squat lobsters and porcelain crabs (Crustacea: Decapoda: Anomala): an insight into carcinization
[34] 논문 Revealing their innermost secrets: an evolutionary perspective on the disparity of the organ systems in anomuran crabs (Crustacea: Decapoda: Anomura)
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[42] 논문 Recent advances and conflicts in concepts of anomuran phylogeny (Crustacea: Malacostraca) http://www.arthropod[...] 2011-11-19
[43] 논문 Hypercarcinisation: an evolutionary novelty in the commensal porcellanid Allopetrolisthes spinifrons (Crustacea: Decapoda: Porcellanidae) http://www.crustacea[...]


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