체절
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1. 개요
체절은 동물에서 체축 방향으로 반복적인 구조를 가지며, 그 사이에 구분이 있는 경우를 말한다. 체절제는 체절의 반복 구조가 신체의 기본 구조가 되는 경우를 의미하며, 환형동물과 절지동물이 대표적이다. 동물의 체절화는 절지동물, 척추동물, 환형동물에서 각기 다른 발생 과정을 통해 나타난다. 체절의 기원은 증폭 또는 구획화로 설명되며, 분자유전학의 발달로 환형동물과 절지동물이 독립적으로 체절성을 획득했을 가능성이 제기되었다. 겉보기에는 체절이 있는 것처럼 보이지만, 실제 체절이 아닌 경우는 위체절이라고 한다.
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2. 정의
체절을 만족스럽게 정의하기는 어렵다. 연체동물 등 많은 분류군에서는 신체 구조상 줄지어 반복되는 단위가 존재하기는 하지만 보통 이것을 체절이라고 부르지 않는다. 또한 반복되는 구조라고 하더라도 완전히 똑같은 경우는 없고, 진화생물학적으로도 분절화가 몸 전체에서 한꺼번에 일어나기보다는 기관별로 일어났을 가능성이 높으므로, 체절화를 개체의 특성이 아니라 기관의 특성으로 간주하는 것이 합당하다는 주장이 제기된 바 있다.[24] 체절 동물은 기관이 반복되거나 자체 유사한 단위로 신체가 구성된 것으로 간주되지만, 일반적으로 유기체의 일부를 체절되었다고 한다.[1]
동물의 체절화는 크게 세 가지 유형으로 나뉜다. 절지동물은 전사인자의 농도 기울기에 의해, 척추동물은 유전자 발현의 진동에 의해, 환형동물은 큰 체절줄기세포로부터 작은 모세포가 떨어져 나와 체절이 형성된다.[21]
일반적으로 체축 방향으로 반복적인 구조가 있고, 그 사이에 어떤 구분이 있는 경우, 이를 체절이라고 한다. 체절은 동물에게 널리 보이는 구조이다. 척추동물의 근육이나 골격에도 체절 구조가 있다.
단순히 체절이 있을 뿐만 아니라, 전신에 걸쳐 체절 구조가 보이며, 체절의 반복 구조가 신체의 기본 구조가 되는 경우, 이를 '''체절제'''라고 하며, 환형동물과 절지동물이 그 전형적인 예이다. 그중에서 환형동물의 체절제가 가장 기본적인 것으로 여겨진다. 환형동물에서는 체절제가 철저하게 나타나며, 기본적으로 각 체절마다 동물의 신체 구성 요소를 모두 갖추고 있으며, 이러한 단위의 반복으로 전신이 구성된다. 즉, 통일체로서의 신체가 규칙적으로 구분되어 있다기보다는, 각 개체가 자기 완결적인 구조를 가진 단위가 늘어섬으로써 신체가 구성된다고 볼 수 있다.
3. 발생학
초파리의 체절 분화는 절지동물 문을 대표하지는 않지만, 가장 많이 연구되었다. 제브라피쉬와 같은 척추동물의 발생 과정에서는 유전자 발현의 진동에 의해 분절들이 만들어지는데, 이를 'somite'라 하며 우리말로는 체절이라고 부른다. 거머리와 같은 환형동물에서는 큰 체절줄기세포(teloblast)로부터 작은 모세포(blast cell)가 떨어져 나와 체절을 정의한다.[2]
3. 1. 절지동물
진화발생생물학은 여러 절지동물 분류군에서 체절에 따른 혹스 유전자 발현 양상을 밝혔다. 이들 분류군에서 Hox7, 8, 9 유전자의 발현 위치는 대략 상응하지만 이시성(heterochrony)에 의해 3개 체절 이내로 옮겨가 있다. 악각(maxilliped)이 있는 체절은 Hox7 유전자를 발현한다. 삼엽충은 혹스 유전자를 제각기 다른 조합으로 발현하는 3개의 체절이 있었던 것으로 보인다.[22]
노랑초파리의 체절화가 절지동물문 전체를 대표하는 것은 아니지만, 가장 많이 연구된 것은 사실이다. 초파리 연구 초기, 큐티클(cuticle) 발생에 관여하는 유전자를 규명하려는 노력은 배아의 체절화에 필요한 유전자의 발견으로 이어졌다.[22]
초파리 배아의 정상적인 체절화 과정에서는 먼저 모체로부터 물려받은 RNA에 의해 단백질의 농도 기울기가 형성되고, 이를 바탕으로 배아의 앞뒤축이 정의된다.[21][22][23] 이 농도 기울기는 간극유전자(gap gene)의 발현 양상을 정의하여 체절 사이를 경계 짓는다. 간극유전자 발현에 의해 형성된 농도 기울기는 이어서 쌍지배유전자(pair-rule gene)의 발현 양상을 정의한다.[21][23] 쌍지배유전자는 대부분 전사인자로 배아의 길이축을 따라 규칙적인 줄무늬 형태로 발현된다.[23] 이 전사인자들은 다시 체절극성유전자(segment polarity gene)의 발현을 조절하여 각 체절의 극성을 정의한다. 각 체절의 경계와 정체성은 나중에 정의된다.[23]
절지동물에서 분절화되어 있다고 간주되는 기관은 체벽, 신경계, 콩팥, 근육, 체강및 (존재하는 경우) 부속지 등이다. 이 가운데 근육 등 일부는 자매 분류군인 유조동물에서는 분절화되어 있지 않다.[24]
동물의 체절은 전형적으로 세 가지 유형으로 나뉘며, 이는 서로 다른 절지동물, 척추동물, 환형동물의 특징이다. 초파리와 같은 절지동물은 전사 인자 기울기에 따라 동일한 세포들로 이루어진 영역에서 마디를 형성한다. 제브라피쉬와 같은 척추동물은 진동하는 유전자 발현을 사용하여 체절로 알려진 마디를 정의한다. 거머리와 같은 환형동물은 큰 말단아세포에서 싹이 돋아난 작은 세포를 사용하여 마디를 정의한다.[2]
체절을 구성하는 체강은 진체강이다. 갑각류의 초기 유생인 노플리우스는 두 쌍의 촉각과 큰 턱만 가지고 있으며, 후단에는 꼬리 부분이 구별된다. 다음 메타노플리우스에서는 이들 사이에 가슴부의 체절이 끼어들듯이 추가된다.
3. 2. 환형동물
거머리와 같은 환형동물은 큰 체절줄기세포(teloblast)로부터 작은 모세포(blast cell)가 떨어져 나와 체절이 정의된다.[21] 노랑초파리나 제브라피시만큼 연구가 활발하지는 않지만, 거머리의 체절화는 "출아법"을 따른다고 알려져 있다. 거머리 배아 초기에는 세포분열을 통해 체절줄기세포가 만들어지는데, 이 세포는 비대칭 분열로 모세포 띠를 생성하는 줄기세포이다.[21] 체절줄기세포에는 N, M, O, P, Q의 다섯 계통이 있으며, 각 계통은 정중선의 양쪽에 한 쌍씩 존재한다. N과 Q 계통은 체절마다 모세포를 두 개씩 만드는 반면, M, O, P 계통은 하나씩만 만든다.[25] 배아의 체절 수는 세포분열 및 모세포의 수에 따라 결정된다.[21] 체절화를 조절하는 유전자는 헤지호그로 보이는데, 이는 절지동물과 환형동물의 체절화 기제가 공통조상으로부터 갈라져 나왔을 가능성을 시사한다.[26]
절지동물과 마찬가지로 환형동물에서도 체벽, 신경계, 신장, 근육 및 체강이 분절화되어 있다고 간주된다. 하지만 체벽, 체강 및 근육은 분절화되어 있지 않은 경우도 많아 예외가 존재한다.[24]
환형동물에서는 트로코포라유생이 점차 가늘고 길어지는 단계에서 후방으로 향하며 체강이 잘록해지면서 체절이 차례차례 형성된다. 성체와의 관계에서 보면 트로코포라 유생은 구전엽과 꼬리 부분으로 이루어져 있으며, 그 사이에 체절이 끼어들듯이 추가된다. 갑각류의 초기 유생인 노플리우스는 두 쌍의 촉각과 큰 턱만 가지고 있으며, 후단에는 꼬리 부분이 구별된다. 다음 단계인 메타노플리우스에서는 이들 사이에 가슴부의 체절이 끼어들듯이 추가되는 것을 볼 수 있는데, 이는 절지동물에서도 매우 비슷한 상황이다.
3. 3. 척삭동물
척삭동물에서 체절화는 체절 형성과정을 통해 이루어지며, 정중선을 기준으로 양쪽에 한 쌍의 체절(somite)이 형성되는 것이 특징이다. 이 과정은 제브라피시, 송사리, 옥수수뱀, 닭, 생쥐 등 다양한 척추동물에서 연구되었다.[21]
척추동물의 체절화는 '시계-파면 모형'으로 설명되는데, 여기서 '시계'는 Hairy/Enhancer of Split 계열 유전자와 같이 특정 유전자 산물의 주기적인 진동을 의미한다. 이 진동은 배아의 뒤쪽에서 시작하여 앞쪽으로 파동처럼 퍼져 나간다. '파면'은 이 진동이 멈추고 체절 경계 형성에 관여하는 유전자들이 발현되는 지점을 가리킨다.[27]
파면의 위치는 섬유아세포 성장 인자(FGF) 신호의 기울기에 의해 결정되는데, 뒤쪽에서 강하고 앞쪽에서 약하다. 제브라피시를 제외한 생쥐, 닭과 같은 고등 척추동물에서는 레티노산의 농도 기울기도 관여한다. 레티노산은 앞쪽에서 강하고 뒤쪽에서 약하게 발현되어 FGF8의 확산을 억제한다. 따라서 파면은 레티노산 농도와 FGF8 농도가 모두 가장 낮은 지점에 형성된다. 이 지점의 세포들은 성숙하여 한 쌍의 체절을 이룬다.[27][28]
제브라피시와 같은 하등 척추동물은 낭배 형성 과정이나 신경중배엽 전구세포 기능의 차이로 인해, 꼬리쪽 Fgf8을 억제하는 레티노산 없이도 체절형성이 정상적으로 일어난다.[30]
3. 4. 기타 분류군
다른 분류군에서도 일부 기관이 분절화되어 있다는 증거가 있다. 하지만 절지동물이나 환형동물만큼 다양한 기관이 동시에 분절화되어 있지는 않다. 환신경동물에서 연속적으로 반복되는 신체 단위나 다판류의 방호기관(armature)이 그 예이다. (다판류의 경우 체강은 분절화되어 있지 않다.)[24] 유조동물(유조충)은 외형적으로 명확한 체절이 없다. 그러나 부속지는 쌍을 이루고, 두부에는 부속지에서 유래한 촉각과 턱이 있는 등, 절지동물과 유사한 체제를 가지고 있다. 체내에도 신관이 다리의 위치와 연동하여 쌍을 이룬다. 완보동물(물곰)은 절지동물만큼 명확하지는 않지만, 외견상 체절이 보인다. 내부의 신경삭도 절지동물처럼 체절마다 신경절을 구성한다.[12] 극피충류는 원통형의 몸이 13개의 체절로 나뉜다. 체표면은 체절마다 키틴질 판으로 덮여 있으며, 그 표면에는 가시 등이 배열되어 있다. 내부 구조는 간단하지만 체절과의 관련성을 보인다.
4. 기원
체절의 기원에 대해 '증폭'과 '구획화'라는 두 가지 가능성을 생각해볼 수 있다. '증폭'이란 체절 하나만으로 이루어져 있던 조상 개체의 온몸이 되풀이됨으로써 체절이 만들어지는 경우를 가리킨다. 이럴 가능성은 희박해 보이기 때문에 '구획화'를 상정하는 것이 일반적이다. 즉 기관계가 이미 여러 뭉치들로 대강 나뉘어 있다가 그 구분이 한결 뚜렷해지면서 체절이 된다는 것이다.[24] 따라서 몸이 대략적으로나마 분절화되어 있는 동물은 분절이 연체동물처럼 내부에 있든 유조동물처럼 외부에 있든지 간에 환형동물이나 절지동물과 같이 체절화된 동물의 '전구체'로 볼 수 있다.[24]
5. 분류군별 특징
체절은 기관이 반복되거나 몸체가 자체 유사한 단위로 구성된 것을 의미하지만, 모든 반복적인 형태가 체절로 간주되는 것은 아니다.[1]
절지동물과 환형동물은 체벽, 신경계, 신장, 근육, 체강 등이 체절화되어 있다. 유조동물은 절지동물과 유사한 체제를 가지지만, 근육 등 일부 요소는 체절화되지 않았다.[1] 완보동물은 외견상 체절이 보이고, 신경삭도 절지동물처럼 체절마다 신경절을 구성한다.[12]
연체동물 중 다판류나 단판류는 아가미나 근육 등이 반복적으로 배열되는 구조를 보이지만, 이는 체절성의 흔적으로 보기 어렵다.[1]
체축 방향으로 반복적인 구조가 있고, 그 사이에 구분이 있으면 체절이라고 한다. 척추동물의 근육이나 골격에도 체절 구조가 나타난다. 전신에 걸쳐 체절 구조가 나타나고, 체절의 반복 구조가 신체의 기본 구조가 되는 경우를 '''체절제'''라고 하며, 환형동물과 절지동물이 대표적이다. 환형동물은 각 체절마다 신체 구성 요소를 모두 갖추고 있어, 체절제가 가장 기본적인 형태로 나타난다.
5. 1. 환형동물
거머리의 체절화는 노랑초파리나 제브라피시만큼 잘 연구되지는 않았지만 "출아법"을 따른다고 설명된 바 있다. 거머리 배아 초창기에 세포분열을 통해 체절줄기세포(teloblast)가 만들어진다. 체절줄기세포는 비대칭 분열로 모세포(blast cell) 띠를 생성하는 줄기세포이다.[21] 체절줄기세포에는 N, M, O, P, Q의 다섯 계통이 있어 계통마다 정중선의 양쪽에 한 쌍이 존재한다. N과 Q 계통은 체절마다 모세포를 두 개씩 만드는 반면 M, O, P 계통은 하나씩만 만든다.[25] 배아의 체절 수는 세포분열 및 모세포의 수에 따라 정해진다.[21] 체절화를 조절하는 유전자는 헤지호그로 보이는데, 이는 절지동물과 환형동물의 체절화 기제가 공통조상으로부터 갈라져 나온 것일 가능성을 암시한다.[26]절지동물과 마찬가지로 환형동물 내에서도 체벽, 신경계, 신장, 근육 및 체강이 분절화되어 있다고 간주된다. 하지만 예외도 많다. 체벽, 체강 및 근육은 분절화되어 있지 않은 경우도 많다.[24]
환형동물 중에서 가장 기본적인 체제를 갖는 것으로 여겨지는 것은 다모류이다. 다모류는 머리 부분과 꼬리 부분을 제외하고, 전신이 거의 동일한 다수의 체절로 나뉘어 있다. 각 체절에는 측면에 융기부(疣脚, 유각)가 있으며, 그곳에 강모(剛毛)와 아가미가 붙어 있다.
체내에서는 체강이 체절마다 격벽에 의해 구분되어 있다. 격벽을 관통하여 전후로 뻗어 있는 소화관이 있으며, 소화관의 등쪽에는 굵은 혈관이 뻗어 있고, 체절마다 가지를 낸다. 복면에는 좌우로 신경다발이 뻗어 있으며, 체절마다 신경절을 이루고, 좌우의 연락을 갖는다. 또한, 체절마다 한 쌍의 신관이 있으며, 복측 측면에 구멍을 연다. 생식소도 각 체절에 한 쌍씩 갖추는 것이 표준이다.
이러한 체절의 반복은 입에서 항문까지 이어진다. 입보다 앞쪽에도 불완전한 체절이 있으며, 눈과 촉수를 갖춘다. 이것을 구전엽이라고 한다. 최종 체절은 꼬리마디(尾節)라고 하며, 항문 촉수 등을 갖춘다.
환형동물, 특히 다모류는 체절제가 전형적인 형태로 나타난다. 그들의 몸은 거의 같은 형태의 체절 반복으로 이루어져 있다. 그러나 다모류에서도 체절에 따라 유각의 형태 등에 차이가 보이는 것도 있다.
빈모류나 거머리류에서는 외관상 유각이 없고, 더 단순한 구조로 보이지만, 체절별 분화가 더 진행되어 생식기는 특정 체절에만 발달한다.
환형동물의 체절성은 체강이 체절로 구분되어 있다는 점이 특징 중 하나이며, 이를 체강 체절제라고 부르기도 한다. 이러한 동물들은 이렇게 구분된 체강 속 액체의 압력으로 몸을 굳혀 구멍을 팔 수도 있다. 이를 골격으로 간주하여 정수압 골격이라고 한다.
5. 2. 절지동물
진화발생생물학은 여러 절지동물 분류군에서 체절에 따른 혹스 유전자 발현 양상을 밝혔다. 이들 분류군에서 Hox7, 8, 9 유전자의 발현 위치는 대략 상응하지만 이시성(heterochrony)에 의해 3개 체절 이내로 옮겨가 있다. 악각(maxilliped)이 있는 체절은 Hox7 유전자를 발현한다. 삼엽충은 혹스 유전자를 제각기 다른 조합으로 발현하는 3개의 체절이 있었던 것으로 보인다.[22]노랑초파리의 체절화가 절지동물문 전체를 대표하는 것은 아니지만, 가장 많이 연구되었다. 초파리 연구 초기, 큐티클(cuticle) 발생에 관여하는 유전자를 규명하려는 노력은 배아의 체절화에 필요한 유전자의 발견으로 이어졌다.[22]
초파리 배아의 정상적인 체절화 과정에서는 먼저 모체로부터 물려받은 RNA에 의해 단백질의 농도 기울기가 형성되고, 이를 바탕으로 배아의 앞뒤축이 정의된다.[21][22][23] 이 농도 기울기는 간극유전자(gap gene)의 발현 양상을 정의하여 체절 사이를 경계 짓는다. 간극유전자 발현에 의해 형성된 농도 기울기는 이어서 쌍지배유전자(pair-rule gene)의 발현 양상을 정의한다.[21][23] 쌍지배유전자는 대부분 전사인자로 배아의 길이축을 따라 규칙적인 줄무늬 형태로 발현된다.[23] 이 전사인자들은 다시 체절극성유전자(segment polarity gene)의 발현을 조절하여 각 체절의 극성을 정의한다. 각 체절의 경계와 정체성은 나중에 정의된다.[23]
절지동물에서 분절화되어 있다고 간주되는 기관은 체벽, 신경계, 콩팥, 근육, 체강및 (존재하는 경우) 부속지 등이다. 이 가운데 근육 등 일부는 자매 분류군인 유조동물에서는 분절화되어 있지 않다.[24]
초파리와 같은 절지동물은 전사 인자 기울기에 따라 동일한 세포들로 이루어진 영역에서 마디를 형성한다. 절지동물 내에서 몸 벽, 신경계, 신장, 근육 및 체강이 체절화되며, 부속지도 체절화된다(있는 경우). 이러한 요소 중 일부(예: 근육계)는 자매 분류군인 유조동물에서는 체절화되지 않는다.[1]
체절제를 가진 동물은 같은 구조의 체절 반복에 의해 몸이 구성되는 것이 기본 모습이다. 이것을 '''동일규 체절제'''라고 한다. 그러나 몸의 각 부분에서 체절의 모습이나 부속지의 형태 등에 분화가 보이는 것이 보통이다. 이것을 '''이규 체절제'''라고 한다. 또한, 절지동물에서는 복수의 체절이 유합하여 하나의 덩어리가 되는 '''합체절'''도 볼 수 있다.
갑각류의 초기 유생인 노플리우스는 두 쌍의 촉각과 큰 턱만 가지고 있으며, 후단에는 꼬리 부분이 구별된다. 다음 메타노플리우스에서는 이들 사이에 가슴부의 체절이 끼어들듯이 추가된다.
절지동물의 분류군에서는 체절의 분화, 즉 합체절이 진행되었다.
머리나 전체 등 머리 부분 융합 절은 모든 그룹에 있으며, 이는 입과 눈이 유래하는 선절과 바로 다음 몇 개의 체절이 융합하여 생긴 합체절이다. 여기에 있는 촉각, 턱, 협각 등의 구기는 각 체절의 부속지에서 유래한다. 그 체절 구성은 큰 분류군을 특징짓는 요소가 된다.[11]。경우에 따라서는 그 뒤에 이어지는 몸통 체절까지 머리와 융합하여 두흉부를 이루기도 한다.
몸통 체절은 다지류에서는 동규적이지만, 그 외 많은 그룹에서는 가슴과 배와 같은 기능적인 차이가 있는 부분으로 나뉜다. 예를 들어 곤충류에서는 가슴에 다리가 있고 배에는 거의 부속지가 없다. 십각목의 갑각류에서는 가슴에 발달한 단지형의 흉각을 가지고 있지만, 배에는 이지형의 유영지가 있다. 더 나아가 게처럼 배가 단축된 것 등, 형태 그 자체도 크게 변화하는 예도 있다.
내부 구조도 외부 형태의 분화에 따라 체절마다 차이가 크다. 소화관의 등 쪽에 위치하는 혈관은 일부가 발달하여 심장을 형성한다. 신경삭은 복면을 지나가며 체절마다 신경절을 만들지만, 몸 앞쪽 몇 개의 체절이 발달하여 뇌를 형성하는 등의 분화가 보인다. 체절마다의 배출기는 일부를 제외하고 퇴화하는 경우가 많으며, 소화관에 부속되는 새로운 배출기를 형성한다. 체강은 축소되어 좁다.
5. 3. 유조동물
유조동물(유조충)은 외형적으로 명확한 체절이 없다. 그러나 부속지는 쌍을 이루고, 두부에는 부속지에서 유래한 촉각과 턱이 있는 등, 절지동물과 유사한 체제를 가지고 있다. 체내에도 신관이 다리의 위치와 연동하여 쌍을 이룬다.5. 4. 완보동물
완보동물(물곰)은 외견상 체절이 보이며, 절지동물만큼 명확하지는 않다. 내부의 신경삭도 절지동물처럼 체절마다 신경절을 구성한다.[12]5. 5. 연체동물
연체동물 중 다판류(여러 개의 판을 가진 연체동물)나 단판류(하나의 판을 가진 연체동물)는 아가미나 근육 등이 반복적으로 배열되는 구조를 가지고 있다.[1] 이러한 특징 때문에 과거에는 이들의 조상이 체절을 가졌을 것이라고 추측하기도 했고, 오래되지 않은 문헌에서도 이러한 내용을 찾아볼 수 있다. 하지만 현재는 "유사 체절" 항목에서 설명하는 것처럼, 이러한 주장은 거의 받아들여지지 않고 있다.6. 진화
체절은 두 가지 방식으로 기원한 것으로 볼 수 있다. '증폭' 경로는 단일 체절 조상 유기체가 자기 복제를 통해 체절화되는 것을 포함하지만, 설득력이 떨어진다. 일반적으로 선호되는 '분할' 프레임워크는 기관계의 기존 조직이 느슨하게 정의된 덩어리에서 보다 엄격한 체절로 '형식화'되는 것이다.[1] 내부적(일부 연체동물) 또는 외부적(선구동물) 분절성을 가진 유기체는 환형동물이나 절지동물과 같은 진체절 유기체의 '전구체'로 볼 수 있다.[1]
20세기 후반까지는 환형동물과 절지동물은 매우 근연한 것으로 여겨져 함께 분절동물(Articulata)을 구성하고, 체절제의 획득으로 환형동물이 성립하고, 거기에서 절지동물이 진화한 것으로 간주되었다. 또한 연체동물은 환형동물로부터 체절제가 상실되는 방향으로 진화한 것으로 간주되었다. 이 생각에 따르면, 동물의 진화 과정에서 체절제는 단 한 번만 획득된 셈이 된다.
그러나 20세기 말부터 발전하기 시작한 분자유전학의 성과는 이 생각을 부정했다. 절지동물은 환형동물과는 그렇게 근연하지 않고, 오히려 같은 탈피하는 성질을 가진 선형동물 등에 근연하다는 것이다. 유조동물과 완보동물은 절지동물에 근연하여 범절지동물을 구성하고[13][14][15], 선형동물, 동문동물과 새형동물 등도 근연으로 여겨지며, 이들은 탈피동물이라는 클레이드를 구성한다[16][17][18]。한편, 환형동물과 연체동물 등의 유연성은 인정되어 같은 관륜동물이라는 클레이드에 속하며[19][17], 유모동물도 오히려 환형동물에 포함되는 것으로 여겨진다. 이 설에 따르면 체절성은 적어도 두 번, 즉 탈피동물과 관륜동물 각각에서 독자적으로 획득된 것이 된다.
버제스 동물군에서 보이는 체절성을 가진 것으로 보이는 화석, 예를 들어 엽족동물은, 절지동물과 환형동물의 관계를 전제로 이해되어 온 경향이 있었다[20]。체절성이 보이는 것들은 절지동물이 아니면 환형동물이고, 또는 그 중간형이라고 하는 시점에서 검토가 이루어졌지만, 이 2문이 별 계통으로 판명된 이후, 이러한 견해는 큰 오류를 일으킬 수 있으며, 재검토가 이루어지게 되었다[18]。
7. 위체절
편형동물문 촌충류에는 명료한 마디가 있는데, 각 마디에는 생식소가 있다. 이 무리는 기생성이며, 소화기 계통이나 순환 계통 등은 퇴화되어 각 마디에 한 통의 내장을 갖추고 있는 셈이 된다. 단, 이 마디는 선단부에서 만들어져 후방으로 뻗어 감에 따라 성숙하고, 후단에서 분리되어 방출된다. 마디 전부를 포함해서 한 개체라는 인상은 옅고, 오히려 분열에 의한 무성생식으로 보는 편이 낫다. 어느 쪽이든, 환형동물의 체절과는 크게 다르므로 위체절이라고 한다.[1]
환형동물의 거머리류는 체절을 가지고 있지만, 외견상으로는 매우 많은 체절이 있는 것처럼 보인다. 하지만 체내에는 훨씬 적은 체절밖에 없다. 이것은 개개의 체절이 바깥쪽에서는 세세한 환상의 주름으로 나뉘어져 있기 때문이며, 이 또한 위체절이라고 한다.[1]
대부분의 연체동물에는 체절성이 보이지 않지만, 다판강이나 단판강에는 아가미와 근육에 체절제를 연상시키는 배열이 보여서 그 조상에 체절성이 있었던 것은 아닐까 생각된 적이 있다. 그러나 반복 구조를 취하는 아가미, 근육, 껍질, 생식선 등이 수적으로 반드시 동조하지 않는다는 점, 소화관은 그것들과 무관하게 소용돌이 모양을 하고 있다는 점, 보다 조상에 가까운 형태를 남기고 있다고 생각되는 무판강에는 전혀 체절성이 인정되지 않는다는 점 등으로, 이러한 반복 구조는 진정한 체절성을 나타내는 것이 아니라, 이른바 위체절이라고 간주되게 되었다.[1]
참조
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논문
Why are arthropods segmented?
https://pubmed.ncbi.[...]
[2]
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Segmentation
[3]
논문
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[4]
논문
Arthropod Segmentation: Beyond The Drosophila Paradigm
[5]
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Cell lineage and segmentation in the leech
[6]
논문
Hedgehog signaling regulates segment formation in the annelid Platynereis
[7]
논문
Understanding the somitogenesis clock: what's missing?
[8]
논문
Mechanisms of retinoic acid signalling and its roles in organ and limb development
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Location, Location, Location: Signals in Muscle Specification
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Mouse but not zebrafish requires retinoic acid for control of neuromesodermal progenitors and body axis extension
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[12]
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Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda
https://www.scienced[...]
2017-05-01
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논문
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