단각목

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1. 개요

단각목(Amphipoda)은 그리스어 어원을 가진 이름으로, 보행과 유영에 모두 적합한 다리를 가진 갑각류의 분류군이다. 옆새우, 바다 벼룩 등으로 불리며, 머리, 가슴, 배 세 부분으로 나뉘고 겹눈, 촉각, 다리 등을 가진다. 다양한 환경에서 서식하며, 대부분 부식자 또는 청소동물이고 일부는 조류나 다른 동물을 먹는다. 생태계에서 중요한 역할을 하며, 일부 종은 인간에게 해를 끼치기도 한다. 전통적으로 4개 아목으로 분류되었으나, 최근 분자 데이터를 기반으로 한 분류 체계 재검토가 이루어지고 있다.

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단각목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Gammarus roeselii
학명	Amphipoda
명명자	Latreille, 1816
한국어 이름	단각류 단각목 요각류 요각목
영어 이름	Scud Sea flea Sideswimmer
분류
아목	Gammaridea Caprellidea Hyperiidea Ingolfiellidea # 참고: 전통적인 분류와 2013년 개정 분류가 있으나, 여기서는 통합하여 제공함
형태 및 생태
크기	1 ~ 340 mm
화석 기록	오트리브절 ~ 현재

2. 명칭

단각목(Amphipoda)이라는 학명은 그리스어 어근 ἀμφί|아피^el ('양쪽/모두')와 πούς|푸스^el ('발')에서 유래되었으며, 신라틴어 ''amphipoda^la''를 거쳐 만들어졌다.^[3] 이는 가슴 다리가 한 종류인 등각목과 대조적으로,^[3] 옆새우는 보행과 유영에 모두 적합한 다리를 가지고 있다는 점에서 붙여진 이름이다.^[4]^[5]

영어에서는 "sea flea" (바다 벼룩) 또는 "scud" (스커드) 등으로 불리며,^[4] 특히 낚시꾼들 사이에서는 "freshwater shrimp" (민물 새우) 또는 "sideswimmer" (옆으로 헤엄치는 것) 등으로 알려져 있다.^[5] 한국에서는 "옆새우"라는 명칭이 일반적으로 사용되며, 과거에는 "요코노미"라고 불리기도 했다. 사도에서는 "아리카라", "아지카라"라고 불리며, 옆새우와 와레카라 (Caprellidea)를 구별하지 않는 경우도 있다. 일부 지방에서는 옆새우를 "스무스(사충)"라고 부르기도 하며, 이는 "시오무시"와 동일시되기도 하지만, 시오무시는 등각류의 일종이다. 일본에서는 "요코에비"라고 불리며, 잠수사들 사이에서는 호테이요코에비과의 일종을 "타루마와시"라고 부르기도 한다.

3. 형태적 특징

단각목(Amphipoda)이라는 명칭은 "다리가 보행과 유영 모두에 적합하다"는 뜻에서 유래되었다.^[41] 하지만 실제로는 흉각을 보각으로, 복지를 유영각으로 사용한다는 점에서는 등각목과 큰 차이가 없다. 속설로는 앞을 향한 흉각과 뒤를 향한 흉각을 모두 가지고 있어 명명되었다는 견해도 있다.

머리 부분은 가슴 부분의 제1절 또는 제2절까지 유합하지만, 등갑은 발달하지 않아 거의 몸 전체의 체절이 등쪽에서 보인다. 겹눈은 자루가 없고 몸에 비해 작으며, 심해나 지하수에 사는 종류에서는 퇴화되어 있다. 머리 부분에는 2쌍의 촉각이, 가슴 부분에는 2쌍의 악각과 5쌍의 보각이 있다. 가슴 다리는 외지를 결여하고 단순한 보각 형태를 취한다. 배 부분은 세 마디로 이루어진 후체부와 세 마디의 꼬리 부분으로 나뉜다.^[41]

3. 1. 몸의 구조

옆새우는 몸이 13개의 마디로 나뉘며, 머리, 가슴, 배로 구분된다.^[5] 머리는 가슴과 융합되어 있으며, 두 쌍의 촉각과 한 쌍의 겹눈을 가지고 있다.^[6] 겹눈은 자루가 없고 몸에 비해 작은 편이며, 심해나 지하수에 사는 종에서는 퇴화된 경우도 있다.

가슴에는 8쌍의 다리가 있으며, 이 중 첫 번째 쌍은 턱다리(악각)로 변형되어 먹이를 잡는 데 사용된다. 나머지 7쌍의 가슴다리는 걷거나 헤엄치는 데 사용되며, 앞쪽 4쌍은 앞으로, 뒤쪽 3쌍은 뒤로 향한다.^[6]

배는 다시 앞쪽 3마디의 배마디(pleon)와 뒤쪽 3마디의 꼬리마디(urosome)로 나뉜다. 배마디에는 각 마디마다 한 쌍의 배다리(pleopod)가 있어 헤엄치는 데 사용되며, 꼬리마디에는 세 쌍의 꼬리다리(uropod)와 꼬리마디(telson)가 있다.^[6]

3. 2. 크기

단각류는 일반적으로 10mm 미만이지만, 기록된 가장 큰 살아있는 단각류는 28cm였으며, 태평양 5300m 깊이에서 사진이 촬영되었다.^[7] 검은발알바트로스의 위에서 회수된 표본은 재구성된 길이가 34cm였으며, 동일한 종인 ''Alicella gigantea''로 분류되었다.^[8] 케르마데크 해구에 대한 연구에서 ''A. gigantea''의 표본이 더 많이 관찰되었으며, 그중 가장 큰 개체는 길이가 34.9 cm로 추정되었고, 일부를 수집하여 검사한 결과 가장 큰 개체는 27.8 cm로 측정되었다.^[9] 알려진 가장 작은 단각류는 1mm 미만이다.^[10]

단각류의 크기는 용존 산소의 가용성에 의해 제한된다. 해발 3800m의 티티카카 호에 있는 단각류는 22mm까지 자랄 수 있지만, 해발 455m의 바이칼 호에서는 90mm까지 자랄 수 있다.^[11] 담수나 얕은 해역에 서식하는 단각류는 체장이 수 mm 정도로, 1 cm를 넘는 것은 대형으로 여겨진다. 심해구에 서식하는 것은 체장 2 - 3 cm 정도의 크기가 많지만, 체장 28 cm의 것도 발견되었다.^[41]

일부 단각류는 성적 이형성을 나타낸다. 이형성 종에서 수컷은 일반적으로 암컷보다 크지만, Crangonyx 속에서는 이와 반대이다.^[12]

3. 3. 성적 이형성

많은 단각목 종에서 암컷과 수컷의 형태가 다른 성적 이형성이 나타난다. 대표적으로 수컷의 교각은 매미 유충의 앞다리처럼 굵고 발달하는 경우가 있다.^[41]

4. 생태

옆새우는 담수에서 해수의 2배에 달하는 염도를 가진 물, 심지어 바다에서 가장 깊은 곳으로 알려진 챌린저 해연에 이르기까지 거의 모든 수생 환경에서 발견된다.^[25] 이들은 거의 항상 수생 생태계의 중요한 구성 요소이며,^[26] 종종 중간 포식자 역할을 한다.^[27] 특히 풍부한 고유 단각류 동물군은 고대 바이칼 호와 카스피 해 분지의 물에서 발견된다.^[29]

대부분의 단각류는 부식자 또는 청소동물이며,^[5] 유기물 찌꺼기나 죽은 생물을 먹는다. 일부 종은 조류를 먹는 초식성이거나, 작은 곤충과 갑각류를 잡아먹는 잡식성 또는 포식자이다.^[6] 먹이는 앞쪽 두 쌍의 다리(턱다리와 첫 번째 가슴다리)로 잡는데, 이 다리에는 큰 발톱이 달려 있다.^[5]

일부 단각류 종은 영양가가 높은 먹이를 적극적으로 찾는 대신, 영양가가 낮은 먹이를 더 많이 섭취하는 보상 섭식 행동을 보인다.^[33] 이는 포식 위험을 최소화하기 위한 전략으로 해석된다.^[33] 특정 해조류는 단각류의 섭식을 억제하기 위해 특수한 화학 물질을 생성하는 방어 기작을 진화시키기도 한다.^[35]

다른 갑각류 무리인 등각류, 뿌리벌레, 요각류에 비해, 비교적 적은 수의 단각류가 다른 동물에 기생한다. 기생성 단각류의 가장 두드러진 예는 고래이(Cyamidae과)이다.^[6] 해파리노미아목(Hyperiidea)에는, 자포동물이나 피낭동물 등의 젤라틴질 플랑크톤에 기생하는 종이 알려져 있다.^[28]

옆새우는 어류, 조류, 무척추동물 등 다양한 동물의 먹이가 된다.^[26] 얕은 바다의 저서 생태계에서 옆새우는 갈조류의 성장을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.^[27] 이들은 중간 포식자로서 갈조류를 섭취하여 조류 군집의 균형을 유지하는 데 기여한다.^[27] 일부 옆새우는 포식자를 피하기 위해 특이한 전략을 사용하기도 한다.

단각류는 보통 암수가 구분되며, 체외수정을 한다.^[5] 성숙한 암컷은 육아낭을 가지고 있어 알이 수정되는 동안, 그리고 새끼가 부화할 준비가 될 때까지 알을 담고 보호한다.^[5] 단각류는 유생 단계를 거치지 않고, 예외 없이 성체와 같은 형태로 부화하며, 태어난 직후부터 대체로 성체와 같은 생태적 지위를 공유한다. 일반적으로 6번의 탈피 후에 성적 성숙에 도달하며, 일부 종은 탈피 후 자신의 허물을 먹는 것으로 알려져 있다.^[5] 저서성 옆새우류에서는 교미 전 가드 행동이나 하렘 형성과 같이 암컷을 독점하는 수컷의 전략이 발달해 있다.

4. 1. 서식 환경

옆새우는 담수에서 해수의 2배에 달하는 염도를 가진 물,^[5] 심지어 바다에서 가장 깊은 곳으로 알려진 챌린저 해연에 이르기까지 거의 모든 수생 환경에서 발견된다.^[25] 이들은 거의 항상 수생 생태계의 중요한 구성 요소이며,^[26] 종종 중간 포식자 역할을 한다.^[27] 특히 풍부한 고유 단각류 동물군은 고대 바이칼 호와 카스피 해 분지의 물에서 발견된다.^[29]

벼룩새우과(Talitridae)는 육상 동물이며, 낙엽과 같은 습한 환경에서 살고 있다.^[30] 벼룩새우는 한때 곤드와나의 일부였던 지역에서 널리 분포하지만, 최근 유럽과 북아메리카 일부 지역에 서식하게 되었다.

4. 2. 섭식 행동

대부분의 단각류는 부식자 또는 청소동물이며,^[5] 유기물 찌꺼기(데트리투스)나 죽은 생물을 먹는다. 일부 종은 조류를 먹는 초식성이거나, 작은 곤충과 갑각류를 잡아먹는 잡식성 또는 포식자이다.^[6] 먹이는 앞쪽 두 쌍의 다리, 즉 턱다리와 첫 번째 가슴다리로 잡는데, 이 다리에는 큰 발톱이 달려 있다.^[5]

일부 단각류 종은 영양가가 높은 먹이를 적극적으로 찾는 대신, 영양가가 낮은 먹이를 더 많이 섭취하는 보상 섭식 행동을 보인다.^[33] 이는 포식 위험을 최소화하기 위한 전략으로 해석된다.^[33] 예를 들어, ''Ampithoe longimana''는 다른 종보다 덜 움직이며 숙주 식물에 더 오래 머무르는 것으로 관찰되었다.^[33] 반면, 포식자 회피 능력이 뛰어나고 더 활동적인 다른 단각류 종, 예를 들어 ''Gammarus mucronatus''와 ''Elasmopus levis''는 다른 먹이를 더 잘 추구할 수 있다.^[33]

특정 해조류는 단각류의 섭식을 억제하기 위해 특수한 화학 물질을 생성하는 방어 기작을 진화시키기도 한다.^[35] ''Ampithoe longimana''는 먹이를 찾을 때 특정 화합물을 피하는 것으로 관찰되었으며,^[35] 이에 대응하여 ''Dictyopteris membranacea'' 또는 ''Dictyopteris hoytii''와 같은 해조류 종은 단각류를 특별히 억제하는 방어 물질을 생성하도록 진화했다.^[35]

4. 3. 기생

다른 갑각류 무리인 등각류, 뿌리벌레, 요각류에 비해, 비교적 적은 수의 단각류가 다른 동물에 기생한다. 기생성 단각류의 가장 두드러진 예는 고래이(Cyamidae과)이다. 다른 단각류와 달리, 이들은 배-등 방향으로 납작하며, 크고 강한 발톱을 가지고 있어, 이를 이용하여 수염고래에 붙어 산다.^[6] 이들은 생활 주기의 어떤 시점에서도 헤엄칠 수 없는 유일한 기생성 갑각류이다.^[6]

해파리노미아목(Hyperiidea)에는, 자포동물이나 피낭동물 등의 젤라틴질 플랑크톤에 기생하는 종이 알려져 있다.^[28] 살파류의 내부를 섭식하고 확보한 공간을 보육에 사용하는 오오타루마와시(일본어: オオタルマワシ)가 유명하다. 그 중에는, 페오다리아류Aulosphaera|아울로스파에라^la sp.를 이용하는 세무시우미노미Phronimopsis spinifera|프로니몹시스 스피니페라^la Claus, 1879나, 방산충Collozoum pelagicum|콜로조움 펠라기쿰^la Haeckel, 1861을 이용하는 해파리벌레류Hyperietta stephenseni|히페리에타 스테펜세니^la Bowman, 1973 등, 원생동물에 편승하는 것도 알려져 있다.^[28]

옆새우에는, Hyachelia|히아켈리아^la나 바다거북드론노미Podocerus chelonophilus|포도케루스 켈로노필루스^la 등, 바다거북의 체표에 부착하는 습성을 가진 것들이 알려져 있다.

4. 4. 포식자와의 관계

옆새우는 어류, 조류, 무척추동물 등 다양한 동물의 먹이가 된다.^[26] 얕은 바다의 저서 생태계에서 옆새우는 갈조류의 성장을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.^[27] 이들은 중간 포식자로서 갈조류를 섭취하여 조류 군집의 균형을 유지하는 데 기여한다.^[27]

일부 옆새우는 포식자를 피하기 위해 특이한 전략을 사용하는데, 예를 들어 바다털벌레의 일종(Hyperiella dilatata^la)은 클리오네(Clione)라는 연체동물을 등에 업고 다니면서 포식자로부터 자신을 보호한다. 젤리새우아목(Hyperiidea)에 속하는 종들은 몸을 투명하게 만들어 포식자의 눈에 띄지 않게 하는 전략을 사용한다.^[28]

4. 5. 번식

단각류는 보통 암수가 구분되며, 체외수정을 한다.^[5] 성숙한 암컷은 육아낭을 가지고 있어 알이 수정되는 동안, 그리고 새끼가 부화할 준비가 될 때까지 알을 담고 보호한다.^[5] 암컷은 나이가 들수록 더 많은 알을 낳지만, 알의 사망률은 약 25~50%이다.^[5]

단각류는 유생 단계를 거치지 않고, 예외 없이 성체와 같은 형태로 부화하며, 태어난 직후부터 대체로 성체와 같은 생태적 지위를 공유한다. 부화 직후의 새끼는 암컷의 덮개엽(복란엽) 안에서 보호되며, 그 후 얼마 동안은 어떤 형태로든 어미의 보호를 받는 종이 많다. 일반적으로 6번의 탈피 후에 성적 성숙에 도달하며, 일부 종은 탈피 후 자신의 허물을 먹는 것으로 알려져 있다.^[5]

저서성 옆새우류에서는 교미 전 가드 행동이나 하렘 형성과 같이 암컷을 독점하는 수컷의 전략이 발달해 있다. 단각류는 포옹에 참여하는데, 이는 수컷이 암컷을 먹이를 먹는 데 사용되는 확대된 부속지인 협각으로 붙잡고 복부 표면에 대고 운반하는 교미 전 방어 행동이다. 포옹은 수온에 따라 2일에서 15일 이상 지속될 수 있으며, 암컷이 탈피할 때 종료되고, 이때 암컷의 알이 수정될 준비가 된다.^[12]

5. 생리적 특성

옆새우는 각 가슴마디 아래쪽에 아가미가 있어 물속에서 호흡한다. 일반적으로 부속지 기부에 한 쌍씩 아가미를 갖지만, 갯민숭달팽이하목 등 일부 종에서는 가슴마디 복부 중앙에 아가미가 생길 수 있다.^[1] 옆새우류는 둥지 등 생활 공간을 형성하기 위해 앰피포드 실크라고 불리는 분비물을 분비한다. 얕은 바다에 서식하는 종 등에서는 주로 조석과 연동된 출현 양상이 관찰되고 있다. 햇빛이 닿지 않는 동굴 내 수중에 서식하는 스티고브로무스 알레게니엔시스(Stygobromus allegheniensis^la)를 사용한 실험에서, 태양광에 의존하지 않는 생체 시계의 존재가 확인되었다.^[1] 일부 옆새우 종은 생물 발광을 하는 것으로 보고되었다. 젤리새우아목에 속하는 종들은 몸을 투명하게 하거나, 체표에 미세한 돌기 구조를 발달시켜 굴절률 차이를 줄이거나,^[42] 공생 박테리아를 이용하여 빛 반사를 억제하는 등 다양한 방법으로 포식자로부터 몸을 숨긴다.^[43]

5. 1. 호흡

옆새우는 각 가슴마디 아래쪽에 아가미가 있어 물속에서 호흡한다. 일반적으로 부속지 기부에 한 쌍씩 아가미를 갖지만, 갯민숭달팽이하목 등 일부 종에서는 가슴마디 복부 중앙에 아가미가 생길 수 있다.^[1]

5. 2. 분비물

옆새우류는 둥지 등 생활 공간을 형성하기 위해 앰피포드 실크라고 불리는 분비물을 분비한다.

5. 3. 생체 시계

얕은 바다에 서식하는 종 등에서는 주로 조석과 연동된 출현 양상이 관찰되고 있다. 햇빛이 닿지 않는 동굴 내 수중에 서식하는 스티고브로무스 알레게니엔시스(Stygobromus allegheniensis^la)를 사용한 실험에서, 태양광에 의존하지 않는 생체 시계의 존재가 확인되었다.^[1]

5. 4. 빛과 관련된 특성

일부 옆새우 종은 생물 발광을 하는 것으로 보고되었다. 젤리새우아목에 속하는 종들은 몸을 투명하게 하거나, 체표에 미세한 돌기 구조를 발달시켜 굴절률 차이를 줄이거나,^[42] 공생 박테리아를 이용하여 빛 반사를 억제하는 등 다양한 방법으로 포식자로부터 몸을 숨긴다.^[43]

6. 인간과의 관계

단각목은 인간에게 직접적인 이용 가치는 거의 없지만, 생태계에서 중요한 역할을 한다. 어업 분야에서는 육식성 단각류가 그물에 걸린 어류를 갉아먹는 피해가 보고되기도 하고,^[1] 양식장에서는 긴수염단각새우과(Corophiidae) 단각류가 녹조류의 어린 싹을 갉아먹는 피해가 발생하기도 한다.^[1] 드물게 단각류가 사람을 무는 경우가 보고되기도 한다.^[44]

6. 1. 문화

옆새우는 인간에게 직접적인 이용 가치는 거의 없지만, 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 와레카라(갯가재붙이)는 헤이안 시대부터 일본인에게 인지되어 왔으며, 고킨와카슈에 "해녀가 줍는 해조에 사는 벌레 와레카라라고 소리를 내어 울까 세상은 원망하지 않으리"(후지와라 나오코)라는 노래가 실려 있다.^[39]

6. 2. 산업적 영향

어업 분야에서는 육식성 옆새우가 그물에 걸린 어류를 갉아먹는 피해 사례가 보고되기도 한다.^[1] 양식장에서는 긴수염단각새우과(Corophiidae) 옆새우가 녹조류의 어린 싹을 갉아먹는 피해가 발생하기도 한다.^[1]

6. 3. 인체에 대한 영향

드물게 옆새우가 사람을 무는 경우가 보고되기도 한다.^[44] 2017년 8월 오스트레일리아 동남부 멜버른에서는 한 16세 소년이 해안에서 발을 바닷물에 담갔을 때 양쪽 다리에서 출혈이 멈추지 않는 사건이 발생했다. 소년의 아버지가 채취한 샘플을 뮤지엄 빅토리아에서 분석한 결과, 부육 식성 검물벼룩류(lysianassid amphipods)가 원인으로 지목되었다. 모나쉬 대학교의 한 연구자는 "검물벼룩류가 먹이를 먹고 있는 근처에 오랫동안 머물렀던 것이 원인이 아닌가"하는 견해를 제시했다.^[45]

이 검물벼룩류는 "바다 벼룩"으로 불리기도 하지만, "''sea fleas''"(바다의 벼룩)는 '''단각류(옆새우류) 전반'''을 가리키는 말이므로, 이번 사건의 원인을 '''"바다벼룩"'''이라고 칭하는 것은 '''오류'''다.^[44]^[45]

7. 분류

단각목은 전통적으로 옆새우아목(Gammaridea), Caprellidea, Hyperiidea, Ingolfiellidea의 네 아목으로 분류되었다.^[46] 옆새우아목은 담수 및 육상 종을 포함하여 대부분의 분류군을 포함하는 가장 큰 아목이었다.^[14] 반면, Ingolfiellidea 아목은 40여 종만을 포함하는 작은 아목이었다.^[15]

옆새우아목은 공통파생형질이 부족하고, 다른 아목에 대한 공통파생형질이 없는 과 수준 분류군들이 모여 있어 분류학적 재검토가 필요한 문제적 그룹으로 인식되어 왔다.^[21]^[17]

2000년대 이후 Lowry와 Myers는 형태학적 특징을 바탕으로 한 분지학적 분석을 통해 분류 체계를 재검토하기 시작했다.^[16]^[17]^[18] 2013년에는 옆새우아목의 일부와 Corophiidea를 합쳐 Senticaudata라는 새로운 아목이 설립되었다.^[17]^[19] 2017년에는 옆새우아목이 해체되고, Pseudingolfiellidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Amphilochidea의 4개 아목이 새로 설립되었으며,^[18] Ingolfiellidea는 목(Ingolfiellida)으로 승격되었다.^[18]

2020년 Copilaş-Ciocianu 등의 연구에서는 분자 데이터를 기반으로 Amphilochidea, Hyperiidea, Senticaudata의 세 그룹을 지지하는 결과를 얻었지만, 일부 분류군의 위치에 대해서는 추가적인 검토가 필요하다고 제안하였다.^[20]

전통적인 분류 체계(Martin & Davis, 2001)^[21]와 Lowry와 Myers (2017)의 새로운 분류 체계^[17]^[18]는 아래와 같다.

전통적인 분류 체계 (Martin & Davis, 2001)^[21]
아목	하위 분류
옆새우아목 (Gammaridea)
Caprellidea
Hyperiidea
Ingolfiellidea

Lowry와 Myers (2017)의 새로운 분류 체계는 복잡한 계통도를 포함하고 있어 여기서는 생략한다.^[17]^[18]

참조

_[1] ITIS
_[2] WoRMS Amphipoda 2014-05-23
_[3] OED Amphipoda
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_[5] 서적 Critter Catalogue. A guide to the aquatic invertebrates of South Australian inland waters http://www.sa.waterw[...] Waterwatch South Australia
_[6] 웹사이트 Order Amphipoda http://www.tafi.org.[...] Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
_[7] 서적 Intertidal Invertebrates of California Stanford University Press
_[8] 논문 The supergiant amphipod ''Alicella gigantea'' Chevreux from the North Pacific Gyre
_[9] 논문 The supergiant amphipod Alicella gigantea (Crustacea: Alicellidae) from hadal depths in the Kermadec Trench, SW Pacific Ocean https://www.scienced[...] 2013-08-01
_[10] 논문 The fauna of Rennell and Bellona, Solomon Islands
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_[12] 간행물 Amphipoda Academic Press
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_[15] 논문 Ingolfiellidea (Crustacea, Malacostraca, Amphipoda): a phylogenetic and biogeographic analysis
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