노던 블롯
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1. 개요
노던 블롯은 RNA를 크기별로 분리한 후 특정 RNA 분자를 검출하는 분자 생물학 기술이다. 조직이나 세포에서 추출한 RNA를 젤 전기영동으로 분리하고, 이를 막으로 옮긴 후, 표지된 탐침을 사용하여 특정 RNA 서열을 확인한다. 이 기술은 유전자 발현의 양상, RNA 스플라이싱, RNA 분해 등을 분석하는 데 활용되며, 암 연구, 이식 거부 반응 연구 등 다양한 분야에서 사용된다. 노던 블롯은 RNA 크기를 직접 확인할 수 있고, 스플라이싱 변이체 검출에 유리하지만, 마이크로어레이나 RT-PCR에 비해 분석 속도가 느리고, 방사성 물질 사용의 위험이 있다.
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| 노던 블롯 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 종류 | 분자생물학 기술 |
| 목적 | 특정 RNA 분자 검출 RNA 크기 결정 RNA 풍부도 측정 |
| 특징 | 전기영동 분리 혼성화 기반 검출 |
| 원리 및 과정 | |
| 1단계 | 전기영동을 통해 RNA 분리 |
| 2단계 | 분리된 RNA를 막으로 이동 (blotting) |
| 3단계 | 프로브를 사용하여 표적 RNA 혼성화 |
| 4단계 | 혼성화된 RNA 검출 |
| 응용 분야 | |
| 유전자 발현 연구 | 특정 유전자의 발현 수준 및 패턴 분석 |
| RNA 크기 결정 | RNA 분자의 크기 및 이소폼 확인 |
| RNA 분해 연구 | RNA 분해 과정 및 메커니즘 연구 |
| 질병 진단 | 특정 RNA 바이러스 또는 RNA 관련 질병 진단 |
| 장점 | |
| 높은 특이성 | 혼성화 반응을 통해 특정 RNA 분자만을 선택적으로 검출 |
| 다양한 응용 | 유전자 발현, RNA 크기, RNA 분해 등 다양한 연구 분야에 적용 가능 |
| 단점 | |
| 상대적으로 낮은 민감도 | 다른 분자생물학적 기술에 비해 민감도가 낮을 수 있음 |
| 시간 소모적 | 실험 과정이 비교적 복잡하고 시간이 오래 걸릴 수 있음 |
2. 과정
노던 블롯은 RNA 추출, 젤 전기영동, 블롯팅, 탐침 혼성화, 검출의 단계를 거친다.
먼저 균질화된 조직이나 세포에서 총 RNA를 추출한다. 진핵생물의 전령 RNA(mRNA)는 폴리A 꼬리를 가지는데, 이를 이용하여 올리고(dT) 셀룰로오스 크로마토그래피로 mRNA만 분리할 수 있다.[30][31]
RNA 샘플은 젤 전기영동으로 분리한다. 이후 분리된 RNA는 모세관 현상이나 진공 블롯팅 시스템을 통해 나일론 막으로 옮겨진다. 이때, 음전하를 띤 핵산과 친화력이 높은 양전하를 띤 나일론 막이 주로 사용된다. 전이 완충액에는 포름아마이드가 포함되어 탐침-RNA 상호작용의 온도를 낮춰 RNA 분해를 막는다.[32] RNA는 막으로 이동된 후, 자외선이나 열에 의해 공유 결합으로 고정된다.[54]
탐침은 표적 RNA에 상보적인 염기서열을 가진 핵산으로 만들어지며, 방사성 동위원소나 화학 발광으로 표지된다. 화학 발광 표지는 알칼리성 인산 분해 효소 또는 서양 고추냉이 페록시다아제(HRP)를 이용, 화학 발광 기질을 분해하여 빛을 내는 방식이다.[16] 표지된 탐침은 막에 있는 RNA와 혼성화되며, 이 과정은 이온 강도, 점도, 이중 가닥 길이, 불일치 염기쌍, 염기 조성 등에 영향을 받는다.[54] 혼성화 후에는 비특이적으로 결합된 탐침을 제거하기 위해 막을 세척한다.
마지막으로, 표지된 탐침의 신호는 X선 필름으로 검출하고 덴시토메트리로 정량화한다. 마이크로어레이나 RT-PCR을 통해 확인된, 관심 유전자 산물을 나타내지 않는 샘플을 대조군으로 사용한다.[33]
2. 1. RNA 추출
일반적인 블롯팅 절차[50]는 균질화된 조직 샘플 또는 세포에서 총 RNA를 추출하는 것으로 시작한다. 진핵 전령 RNA(mRNA)는 올리고(dT) 셀룰로스 크로마토그래피를 사용하여 poly(A) 꼬리가 있는 RNA만 분리할 수 있다.[51][52]2. 2. 젤 전기영동
RNA 샘플은 RNA의 2차 구조 형성을 억제하기 위한 변성제로서 포름알데하이드를 포함한 아가로스 겔을 이용한 전기 영동에 의해 분리되는 것이 일반적이다.[55][56] 요소를 첨가한 폴리아크릴아마이드 겔을 이용한 전기 영동으로도 RNA를 분리할 수 있지만, 이는 단편화된 RNA나 마이크로 RNA에 대해 사용되는 경우가 많다.[57] 샘플 옆에는 RNA 래더(분자량 마커)를 함께 영동하여 얻어진 RNA의 길이 등을 조사하는 경우도 많지만, 전체 RNA 샘플의 경우에는 리보솜 RNA를 마커 대신 사용할 수도 있다.[58] 리보솜의 큰 서브 유닛은 분자량 28S (약 5,000 염기쌍), 작은 서브 유닛은 분자량 18S(약 2,000 염기쌍)이므로, 영동상에는 2개의 눈에 띄는 밴드가 나타나며, 큰 쪽이 작은 쪽보다 강도가 거의 두 배에 가깝다.[58] 영동 후 겔을 에티듐 브로마이드로 염색하여 UV 조사 하에서 관찰함으로써 RNA의 양과 품질을 확인할 수도 있다.[55]2. 3. 블롯팅
젤은 깨지기 쉽고 탐침이 매트릭스에 들어갈 수 없기 때문에 크기로 분리된 RNA 샘플은 모세관 또는 진공 블롯팅 시스템을 통해 나일론 막이나 니트로셀룰로오스 멤브레인으로 옮겨진다.[50] 핵산은 음전하를 띄고, 나일론 막은 양전하를 띄어 서로 친화력이 높기 때문에 양전하를 갖는 나일론 막이 노던 블롯에 사용하기에 가장 적합하다.[4] 블롯팅에 사용되는 전이 완충액은 일반적으로 포름아마이드를 함유하는데, 이는 탐침-RNA 상호 작용의 용융 온도를 낮추어 고온에 대한 필요성을 제거하여 RNA 분해를 유발할 수 있기 때문이다.[53] RNA가 막으로 이동되면, UV광 또는 열에 의해 막에 공유 결합을 통해 고정화된다.[54]2. 4. 탐침 혼성화
노던 블롯에서 RNA를 검출하기 위해서는 표적 RNA의 전체 또는 일부에 상보적인 염기 서열을 가진 핵산으로 만들어진 탐침(probe)을 사용한다. 탐침은 DNA, RNA, 또는 표적 RNA와 상보적인 최소 25개 염기를 가진 올리고뉴클레오타이드일 수 있다.[4] 시험관 내에서(in vitro) 전사된 RNA 탐침(리보프로브)은 더 엄격한 세척 단계를 견딜 수 있어 배경 잡음을 줄일 수 있다.[11] 일반적으로 관심 있는 RNA 서열에 표지된 프라이머로 cDNA를 생성하여 노던 블롯에서 탐침 역할을 하도록 한다.[15]탐침은 방사성 동위원소(32P)나 화학 발광으로 표지한다. 화학 발광의 경우, 알칼리성 인산 분해 효소 또는 서양 고추냉이 페록시다아제(HRP)가 화학 발광 기질을 분해하여 검출 가능한 빛을 방출한다.[16] 화학 발광 표지는 두 가지 방법으로 할 수 있다. 탐침을 효소에 직접 부착하거나, 바이오틴과 같은 리간드로 탐침을 표지하고, 이 리간드에 아비딘 또는 스트렙토아비딘과 같은 결합 단백질을 HRP 등의 효소에 부착하는 방식이다.[11]
엑스선 필름은 방사성 신호와 화학 발광 신호 모두를 감지할 수 있다. 많은 연구자는 화학 발광 신호를 선호하는데, 이는 더 빠르고, 더 민감하며, 방사성 표지와 관련된 건강 위험을 줄이기 때문이다.[16] 동일한 막을 표적 RNA의 유의미한 손실 없이 최대 5번까지 탐침할 수 있다.[10]
탐침이 표지된 후에는 막에 있는 RNA와 혼성화된다. 혼성화 효율 및 특이성에 영향을 줄 수 있는 조건에는 이온 강도, 점도, 이중 가닥 길이, 불일치 염기쌍, 염기 조성이 포함된다.[54] 혼성화 후, 비특이적으로 결합된 탐침을 제거하기 위해 막을 세척한다.
2. 5. 검출
표지된 탐침의 신호는 X선 필름으로 검출하고 덴시토메트리로 정량화할 수 있다.[11] 노던 블롯에서 비교를 위한 대조군을 만들기 위해 마이크로어레이 또는 RT-PCR로 결정된 후 관심 유전자 산물을 나타내지 않는 샘플을 사용할 수 있다.[11]3. 탐침
노던 블롯 검출에 사용되는 탐침(Probe)은 관심 있는 RNA의 전부 또는 일부에 상보적인 염기 서열을 가진 핵산으로 만들어진다. 탐침은 DNA나 RNA, 또는 표적 RNA와 상보적인 최소 25 염기쌍 이상의 올리고뉴클레오티드를 사용할 수 있다.[26] in vitro에서의 전사 반응으로 생성된 RNA 탐침은 여러 번의 세척에도 견딜 수 있으며, 배경 노이즈를 줄일 수 있다.[33]
일반적인 블롯팅 절차[4]는 균질화된 조직 샘플이나 세포에서 총 RNA를 추출하는 것으로 시작한다. 진핵 mRNA는 올리고(dT) 셀룰로스 크로마토그래피를 사용하여 poly(A) 꼬리가 있는 RNA만 분리할 수 있다.[8][9] 그런 다음 RNA 샘플을 젤 전기영동으로 분리한다. 젤은 깨지기 쉽고 탐침이 매트릭스에 들어갈 수 없으므로 크기별로 분리된 RNA 샘플을 모세관 또는 진공 블롯팅 시스템을 통해 나일론 막으로 옮긴다. thumb 양전하를 띤 나일론 막은 음전하를 띤 핵산이 이 막에 높은 친화력을 갖기 때문에 노던 블롯팅에 사용하기에 가장 효과적이다. 블롯팅에 사용되는 이동 완충액은 일반적으로 포름아미드를 함유하는데, 이는 탐침-RNA 상호작용의 어닐링 온도를 낮춰 RNA 분해를 유발할 수 있는 고온의 필요성을 없애기 때문이다.[10] RNA가 막으로 이동되면 자외선 또는 열에 의한 막과의 공유 결합을 통해 고정된다. 탐침에 표지를 부착한 후 막의 RNA와 혼성화한다. 혼성화의 효율과 특이성에 영향을 미칠 수 있는 실험 조건에는 이온 강도, 점도, 이중 가닥 길이, 일치하지 않는 염기쌍 및 염기 조성이 포함된다.[11] 탐침이 특이적으로 결합했는지 확인하고 배경 신호가 발생하는 것을 방지하기 위해 막을 세척한다.
한 장의 멤브레인에서 최대 5번, 다른 탐침에 의한 다른 표적 유전자의 검출을 수행할 수 있다.[32]
3. 1. 종류
노던 블롯의 탐침(프로브)은 관심 있는 RNA의 전부 또는 일부에 상보적인 서열을 갖는 핵산으로 구성된다.[59] 탐침은 DNA, RNA 또는 표적 서열에 대해 최소 25개의 상보적인 염기를 갖는 올리고뉴클레오타이드일 수 있다.[59] 시험관 내에서 전사된 RNA 탐침(리보프로브)은 더 엄격한 세척 단계를 견딜 수 있어 배경 신호를 줄일 수 있다.[60]일반적으로 cDNA는 표지된 프라이머로 생성되어 관심있는 RNA 서열의 노던 블롯에서 탐침 역할을 한다.[61] 탐침은 방사성 동위원소(32P) 또는 화학 발광으로 표지될 수 있다. 화학 발광의 경우 알칼리성 인산 분해 효소나 말 무 효소(HRP)가 화학 발광 기질을 분해하여 검출 가능한 빛의 방출을 생성한다.[62] 화학 발광 표지는 두 가지 방법으로 가능한데, 하나는 프로브가 효소에 부착되는 것이고, 다른 하나는 프로브가 바이오틴과 같은 리간드로 표지되고, 이 리간드가 아비딘 또는 스트렙토아비딘과 같이 효소(예: HRP)에 부착되는 것이다.[11] X선 필름은 방사성 신호와 화학 발광 신호 모두를 감지할 수 있으며, 많은 연구자들이 화학 발광 신호를 선호하는데, 그 이유는 더 빠르고, 더 민감하며, 방사성 표지와 관련된 건강 위험을 줄이기 때문이다.[16]
3. 2. 표지 방법
노던 블롯의 탐침은 관심 RNA의 전부 또는 일부에 상보적인 서열을 가진 핵산으로 구성되며, DNA, RNA 또는 표적 서열에 대해 최소 25개의 상보적인 염기를 갖는 올리고뉴클레오타이드일 수 있다.[59] 시험관 내에서 전사된 RNA 탐침(리보 탐침)은 배경 소음을 줄여주는, 보다 엄격한 세척 단계를 견딜 수 있다.[60] 일반적으로 cDNA는 표지된 프라이머로 생성되어 관심있는 RNA 서열이 노던 블롯에서 탐침 역할을 한다.[61]탐침은 방사성 동위원소(32P)로 표지하거나, 알칼리성 인산 분해 효소 또는 말 무 효소(HRP)를 이용한 화학 발광으로 표지할 수 있다. 화학 발광 표지는 두 가지 방법으로 가능한데, 효소를 프로브에 직접 부착하거나, 비오틴과 같은 리간드로 프로브를 표지하고 아비딘 또는 스트렙토아비딘과 같은 리간드 결합 단백질에 효소를 부착하는 방식이다.[11] X선 사진은 방사성 신호와 화학 발광 신호 모두를 감지할 수 있다. 많은 연구자들이 화학 발광 신호를 선호하는데, 이는 더 빠르고, 더 민감하며, 방사성 표지와 관련된 건강 위험을 줄일 수 있기 때문이다.[16]
4. 역 노던 블롯 (Reverse Northern Blot)
역 노던 블롯은 막에 부착된 핵산이 분리된 DNA 단편의 집합이고, 탐침은 조직에서 추출되어 방사성 물질로 표지된 RNA를 사용하는 방법이다. DNA 마이크로어레이는 기질에 부착된 분리된 DNA 단편을 사용하고 세포 RNA로 만들어진 탐침과 혼성화한다는 점에서 역 노던 블롯과 유사한데, 1990년대 후반과 2000년대 초반에 널리 사용되었다. 따라서 역 노던 블롯은 원래 드물었지만, 노던 블롯 분석이 유전자 발현 프로파일링으로 진화하여 유기체에서 많은 유전자의 발현을 모니터링할 수 있게 해주었다.
5. 활용
노던 블롯은 조직, 기관, 환경 스트레스 수준, 감염 여부, 특정 처리 여부 등에 따라 특정 유전자의 유전자 발현이 어떻게 달라지는지 분석하는 데 사용된다.[31][38][39] 예를 들어, 암세포에서 정상 세포에 비해 암 유전자가 과발현되고, 암 억제 유전자의 발현이 감소하는 것을 보여주거나,[33] 이식된 장기의 거부 반응에서 유전자 발현 변화를 조사하는 데 사용되기도 했다.[40]
5. 1. 유전자 발현 분석
노던 블롯을 통해 조직, 기관, 발달 단계, 환경 스트레스 수준, 병원체 감염 및 치료 과정 간의 특정 유전자 발현 패턴을 관찰할 수 있다.[63][64][65] 이 기술은 정상적인 조직과 비교할 때, 암 세포에서 종양 유전자의 과발현과 종양 억제 유전자의 하향 조절을 보여주는 데 사용되었다.[66][67] 이식된 장기의 거부 반응에서 유전자 발현을 보여주는 데에도 사용되었다.[40]노던 블롯에서 풍부한 mRNA에 의해 상향 조절된 유전자가 관찰되면, 그 유전자가 연구자에게 알려졌는지 또는 새로운 발견인지를 결정하기 위해 샘플을 시퀀싱 할 수 있다. 주어진 조건에서 얻은 발현 패턴은 해당 유전자의 기능에 대한 통찰력을 제공할 수 있다. RNA는 크기별로 먼저 분리되기 때문에 하나의 탐침 유형만 사용하면 막의 각 밴드 수준에서 분산이 생성물의 크기에 대한 통찰력을 제공하여 동일한 유전자 또는 반복적인 서열 모티프의 선택적 스플라이싱을 제안할 수 있다.[68][69] 또한 유전자 산물의 크기 변화는 전사체 처리에서 결실 또는 오류를 나타낼 수 있다. 알려진 서열을 따라 사용된 탐침 표적을 변경함으로써, RNA의 어느 영역이 누락되었는지를 결정할 수 있다.[70]
5. 2. RNA 스플라이싱 연구
노던 블롯에서 RNA 크기에 따라 여러 밴드가 나타날 수 있는데, 이는 동일 유전자에서 다양한 선택적 스플라이싱 산물이 생성될 수 있음을 의미한다.[68][69][8][14][30][36] 유전자 산물의 크기 변화는 전사 과정에서 결실이나 오류가 발생했음을 나타낼 수도 있다.[70][6][24] 프로브 표적을 변경하여 RNA의 어느 영역이 누락되었는지 확인할 수 있다.[70][6]5. 3. RNA 분해 확인
RNA 샘플은 RNA의 2차 구조 형성을 억제하기 위한 변성제로서 포름알데히드를 포함한 아가로스 겔을 이용한 전기 영동에 의해 분리되는 것이 일반적이다.[55][56] 영동 후 겔을 블로팅하기 전에 에티듐 브로마이드로 염색하여 UV 조사 하에서 관찰함으로써 RNA의 양과 품질을 확인할 수도 있다.[55] 요소를 첨가한 폴리아크릴아마이드 겔을 이용한 전기 영동으로도 RNA를 분리할 수 있지만, 이는 단편화된 RNA나 마이크로 RNA에 대해 사용되는 경우가 많다.[57] 샘플 옆에는 RNA 래더(분자량 마커)를 함께 영동하여 얻어진 RNA의 길이 등을 조사하는 경우도 많지만, 전체 RNA 샘플의 경우에는 리보솜 RNA를 마커 대신 사용할 수도 있다.[58] 리보솜의 큰 서브 유닛은 분자량 28S (약 5,000 염기쌍), 작은 서브 유닛은 분자량 18S(약 2,000 염기쌍)이므로, 영동상에는 2개의 눈에 띄는 밴드가 나타나며, 큰 밴드는 작은 밴드 강도의 2배에 가깝다.[58]6. 장단점
노던 블롯은 유전자 발현을 분석하는 방법 중 하나로, 역전사 중합효소 연쇄반응(RT-PCR), RNA 분해 효소 보호 분석, 마이크로어레이, RNA-Seq, 유전자 발현의 일련 분석(SAGE) 등과 함께 사용된다.[71][72]
| 장점 | |
|---|---|
| 단점 |
6. 1. 장점
노던 블롯은 다음과 같은 장점을 갖는다.[77]- RNA 크기를 확인할 수 있어, 스플라이싱 변이체나 분해 산물을 확인할 수 있다.
- 마이크로어레이에 비해 민감도가 높아, 낮은 발현 수준의 유전자도 검출할 수 있다.[73]
- 특이성이 높아 위양성 결과가 적다.[33]
- 멤브레인을 장기간 보관 후 재사용할 수 있다.[77]
- 블롯팅 전에 젤에서 RNA의 품질 및 수량을 측정할 수 있다.
아세틸콜린에스터라아제 mRNA 검출의 경우, 비방사성 기술은 방사성 기술만큼 민감하면서도 방사선으로부터 보호할 필요가 없고 시간이 덜 소요되는 것으로 밝혀졌다.[20]
6. 2. 단점
마이크로어레이는 한 번에 수천 개의 유전자를 시각화할 수 있지만, 노던 블롯은 일반적으로 한 번 또는 적은 수의 유전자를 분석하여 한 번에 분석 가능한 유전자 수가 적다.[74][17][19][39][41]실험 과정이 복잡하고 시간이 오래 걸리는 단점이 있다.
노던 블롯에 사용되는 폼알데하이드, 방사성 물질, 브로민화 에티듐(에티듐 브로마이드), 디에틸피로카보네이트(DEPC), UV 광선은 모두 특정 노출 조건에서 유해하여 방사성 동위원소 사용 시 안전 문제가 발생할 수 있다.[76][11][33]
RNA 분해에 민감하여 실험 시 주의가 필요하다. RNA 분해는 유리 제품의 적절한 멸균, 디에틸피로카보네이트(DEPC)와 같은 RNA 분해 효소 억제제의 사용으로 피할 수 있다.[75][4][26]
역전사 중합효소 연쇄반응(RT-PCR)에 비해 감도가 낮지만, 특이성이 높아 오탐지(위양성) 결과를 줄이는 데 중요하다.[76][11][33]
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Northern blot analysis for detection of RNA in pancreatic cancer cells and tissues
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논문
Chronic cardiac rejection: Identification of five upregulated genes in transplanted hearts by differential mRNA display
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논문
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논문
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