폴리아데닐화

3. RNA 배경지식

RNA는 뉴클레오타이드라고 불리는 개별 구성 요소로 이루어진 큰 생체 분자의 일종이다. RNA 염기 서열은 RNA 분자마다 다르며, A(아데닌), C(시토신), G(구아닌), U(우라실)로 표시된다. RNA는 DNA 주형에서 전사되며, 5' 말단에서 3' 말단 방향으로 표기된다. 3' 말단은 폴리(A) 꼬리가 발견되는 곳이다.^[6][7][8]

전령 RNA(mRNA)는 번역을 통해 단백질 합성을 위한 주형이 되는 코딩 영역을 가지며, 나머지 비번역 영역은 mRNA 활성을 조절한다.^[9] 비번역 영역 외에도 번역되지 않는 비부호화 RNA(ncRNA)도 많이 존재하며, 이들 중 많은 부분이 조절 역할을 한다.^[10]

4. 핵 내 폴리아데닐화

핵 내 폴리아데닐화는 전사가 끝날 때 RNA에 폴리(A) 꼬리를 추가하는 과정이다. 이 과정은 다중 단백질 복합체(CPSF, CstF, CFI, CFII, PAP, PABII 등)에 의해 이루어진다.^[17] 이 복합체는 RNA 중합효소 II에 의해 만들어지는 전구 mRNA와 같은 RNA 산물의 3' 말단을 절단하고, 아데노신 삼인산에서 아데노신 일인산 단위를 RNA에 첨가하여 폴리(A) 꼬리를 만든다.^[17][31]

절단은 CPSF에 의해 촉매되며,^[12][17] RNA의 폴리아데닐화 신호 서열(AAUAAA)에서 10~30 뉴클레오타이드 하류 지점에서 발생한다.^[18] CstF는 CPSF 결합 부위 하류의 GU가 풍부한 영역에 결합하며,^[20] CFI는 포유류의 경우 UGUAA 서열을 포함한 다른 부위를 인식하여 AAUAAA 서열이 없더라도 CPSF를 불러올 수 있다.^[24][25]

RNA가 절단되면, 폴리아데닐산 중합효소가 폴리아데닐화를 시작한다.^[31] PAB2 단백질은 짧은 폴리(A) 꼬리에 결합하여 폴리아데닐산 중합효소의 RNA에 대한 친화력을 높인다. 폴리(A) 꼬리가 약 250 뉴클레오타이드 길이가 되면, 폴리아데닐화가 중단된다.^[32][33] CPSF는 RNA 중합효소 II와 접촉하여 전사 종결 신호를 보낸다.^[34][35]

4. 1. 기능

4. 2. 기작

4. 3. 하류 효과

5. 탈아데닐화

진핵생물 체세포에서, 세포질 내 대부분의 mRNA는 폴리(A) 꼬리가 점차 짧아진다. 폴리(A) 꼬리가 짧은 mRNA는 번역이 덜 되고 더 빨리 분해된다.^[43] mRNA가 분해되기까지 여러 시간이 걸릴 수 있다.^[44] 이러한 탈아데닐화 및 분해 과정은 mRNA의 3′ 비번역 영역에 상보적인 miRNA에 의해 가속화될 수 있다.^[45] 미성숙 난자에서, 짧아진 폴리(A) 꼬리를 가진 mRNA는 분해되지 않고 저장되어 번역적으로 비활성화된다. 이 짧은 꼬리를 가진 mRNA는 수정 후 난자 활성화 동안 세포질 폴리아데닐화에 의해 활성화된다.^[46]

동물에서, 폴리(A) 리보핵산가수분해효소(PARN)는 5′ 캡에 결합하여 폴리(A) 꼬리에서 뉴클레오타이드를 제거할 수 있다. mRNA가 얼마나 빨리 분해되는지를 제어하는 데 5′ 캡과 폴리(A) 꼬리에 대한 접근 정도가 중요하다. RNA가 개시 인자 4E(eIF4E)(5′ 캡에서)와 4G(eIF4G)(폴리(A) 꼬리에서)에 의해 결합되면 PARN의 탈아데닐화가 덜 일어나며, 이것이 번역이 탈아데닐화를 감소시키는 이유이다. 탈아데닐화 속도는 RNA 결합 단백질에 의해서도 조절될 수 있다. RNA 삼중 나선 구조와 폴리(A) 꼬리 3' 말단 결합 포켓과 같은 RNA 모티프는 탈아데닐화 과정을 지연시키고 폴리(A) 꼬리 제거를 억제한다.^[47] 폴리(A) 꼬리가 제거되면, 디캡핑 복합체가 5′ 캡을 제거하여 RNA의 분해를 유도한다. 출아 효모와 인간 세포에서 탈아데닐화에 관여하는 몇몇 다른 단백질들이 있으며, 특히 CCR4-Not 복합체가 두드러진다.^[48]

6. 세포질 폴리아데닐화

일부 동물 세포 유형, 즉 생식 세포, 초기 배아 발생 동안, 그리고 신경 세포의 시냅스 후 부위에서 세포질 내 폴리아데닐화가 일어난다. 이것은 짧아진 poly(A) 꼬리를 가진 mRNA의 poly(A) 꼬리를 늘려 mRNA가 번역되도록 한다.^[43][49] 이러한 짧아진 poly(A) 꼬리는 종종 20 뉴클레오티드 미만이며, 약 80-150 뉴클레오티드까지 길어진다.^[50]

초기 생쥐 배아에서, 난자 세포의 모성 RNA의 세포질 내 폴리아데닐화는 전사가 2세포기 중간(인간의 경우 4세포기)까지 시작되지 않더라도 세포가 생존하고 성장할 수 있게 한다.^[51][52] 뇌에서 세포질 내 폴리아데닐화는 학습 중에 활성화되며, 신경 자극에 대한 반응으로 한 신경 세포에서 다른 신경 세포로의 신호 전달을 강화하는 장기 기억 증강에 역할을 할 수 있으며, 학습과 기억 형성에 중요하다.^[50][53]

세포질 내 폴리아데닐화는 RNA 결합 단백질인 CPSF와 CPEB를 필요로 하며, Pumilio와 같은 다른 RNA 결합 단백질을 포함할 수 있다.^[54] 세포 유형에 따라, 중합 효소는 핵 과정에 사용되는 것과 동일한 유형의 폴리아데닐산 중합 효소(PAP)일 수 있으며, 세포질 중합 효소 GLD-2일 수도 있다.^[55]

7. 대체 폴리아데닐화

많은 단백질 코딩 유전자들은 하나 이상의 폴리아데닐화 부위를 가지고 있어서, 하나의 유전자가 3′ 말단이 다른 여러 개의 mRNA를 암호화할 수 있다.^[26][56][57] 전사체의 3' 영역은 많은 폴리아데닐화 신호(PAS)를 포함한다. 더 5' 말단에 가까운 PAS 부위가 사용되면, 전사체의 3' 비번역 영역(3' UTR)의 길이가 짧아진다.^[58] 인간과 초파리 연구 모두 조직 특이적 대체 폴리아데닐화(APA)를 보였다. 신경 조직은 원위 PAS 사용을 선호하여 더 긴 3' UTR을 생성하고, 고환 조직은 근위 PAS를 선호하여 더 짧은 3' UTR을 생성한다.^[59][60] 유전자의 보존 정도와 대체 폴리아데닐화 경향 사이에 상관관계가 있으며, 보존성이 높은 유전자가 더 많은 APA를 나타낸다는 연구 결과가 있다. 유사하게, 발현이 높은 유전자도 이러한 패턴을 따른다.^[61] 리보솜 프로파일링 데이터(리보솜 내부의 mRNA만 시퀀싱)는 짧은 3' UTR을 가진 mRNA 이소형이 번역될 가능성이 더 높다는 것을 보여주었다.^[58]

대체 폴리아데닐화는 3' UTR의 길이를 변화시키기 때문에,^[62] 3' UTR에서 마이크로RNA에 사용할 수 있는 결합 부위도 변경할 수 있다.^[18][63] 마이크로RNA는 결합하는 mRNA의 번역을 억제하고 분해를 촉진하는 경향이 있지만, 전사체를 안정화시키는 마이크로RNA의 예도 있다.^[64][65] 대체 폴리아데닐화는 또한 코딩 영역을 짧게 만들어 mRNA가 다른 단백질을 암호화하게 할 수 있지만,^[66][67] 이는 3' 비번역 영역을 짧게 하는 것보다 훨씬 드물다.^[26]

폴리(A) 부위의 선택은 세포 외 자극에 의해 영향을 받을 수 있으며 폴리아데닐화에 관여하는 단백질의 발현에 따라 달라진다.^[68][69] 예를 들어, 절단 자극 인자 (CstF)의 서브유닛인 CstF-64의 발현은 대식세포에서 지질다당류 (면역 반응을 유발하는 일련의 박테리아 화합물)에 반응하여 증가한다. 이로 인해 약한 폴리(A) 부위가 선택되어 전사체가 짧아진다. 이는 리소짐 및 TNF-α와 같은 방어 관련 제품에 대한 mRNA의 3' 비번역 영역에서 조절 요소를 제거한다. 이러한 mRNA는 더 긴 반감기를 가지며 이러한 단백질을 더 많이 생성한다.^[68] 폴리아데닐화 기계의 단백질 외에도 RNA 결합 단백질도 폴리아데닐화 부위의 사용 여부에 영향을 미칠 수 있으며,^{[70][71][72][73]} 폴리아데닐화 신호 근처의 DNA 메틸화도 영향을 미칠 수 있다.^[74] 또한, 전사, 스플라이싱 또는 RNA 생물학을 조절하는 다른 메커니즘에 관여하는 수많은 다른 구성 요소가 대체 폴리아데닐화(APA)에 영향을 미칠 수 있다.^[75]

8. 진핵생물에서 분해를 위한 표지

tRNA, rRNA, snRNA, snoRNA 등 많은 비부호화 RNA에서 폴리아데닐화는, 적어도 효모에서는, RNA를 분해하도록 표시하는 방법이다.^[76] 이러한 폴리아데닐화는 핵 내에서 TRAMP 복합체에 의해 수행되며, TRAMP 복합체는 3' 말단에 약 4개 뉴클레오타이드 길이의 꼬리를 유지한다.^[77][78] 그런 다음 RNA는 엑소좀에 의해 분해된다.^[79] 폴리(A) 꼬리는 인간 rRNA 조각에서도 발견되었으며, 동종 중합체(A만) 형태와 이종 중합체(대부분 A) 꼬리 형태 모두에서 발견된다.^[80]

9. 원핵생물 및 세포 소기관에서의 폴리아데닐화

많은 세균에서 mRNA와 비부호화 RNA 모두 폴리아데닐화될 수 있다. 이 폴리(A) 꼬리는 폴리뉴클레오티드 인산화효소(PNPase)와 RNase E를 포함하는 데그라도솜에 의한 분해를 촉진한다. 폴리뉴클레오티드 인산화효소는 RNA의 3' 말단에 결합하며, 폴리(A) 꼬리가 제공하는 3' 연장은 2차 구조에 의해 3' 말단이 막히는 RNA에 결합할 수 있게 한다. 폴리뉴클레오티드 인산화효소에 의한 3' 말단의 반복적인 폴리아데닐화 및 분해는 데그라도솜이 이러한 2차 구조를 극복하도록 돕는다. 폴리(A) 꼬리는 또한 RNA를 둘로 자르는 RNase를 모집할 수 있다.^[81] 이러한 세균의 폴리(A) 꼬리는 약 30개의 뉴클레오티드 길이이다.^[82]

10. 진화

폴리아데닐화는 거의 모든 생물체에서 관찰되지만, 보편적인 것은 아니다.^[5][90] 그러나, 이러한 변형이 광범위하게 분포하고 모든 세 생명체 분류군의 생물체에서 발견된다는 사실은, 모든 생명체의 최후 보편 공통 조상이 어떤 형태의 폴리아데닐화 시스템을 가지고 있었을 것으로 추정하게 한다.^[82] 일부 생물체는 mRNA를 폴리아데닐화하지 않는데, 이는 진화 과정에서 폴리아데닐화 기구를 잃었음을 의미한다. 폴리아데닐화가 없는 진핵생물의 예는 알려져 있지 않지만, 세균 ''Mycoplasma gallisepticum''과 내염성 고세균 ''Haloferax volcanii''의 mRNA는 이러한 변형이 없다.^[91][92]

가장 오래된 폴리아데닐화 효소는 폴리뉴클레오티드 인산화 효소이다. 이 효소는 세균의 데그라도시움과 고세균의 엑소좀의 구성 요소이며,^[93] 이 두 복합체는 RNA를 뉴클레오티드로 재활용하는 밀접하게 관련된 복합체이다. 이 효소는 3′-가장자리 뉴클레오티드 사이의 결합을 인산으로 공격하여 RNA를 분해하고, 이인산 뉴클레오티드를 분리한다. 이 반응은 가역적이므로, 효소는 더 많은 뉴클레오티드로 RNA를 확장할 수도 있다. 폴리뉴클레오티드 인산화 효소에 의해 추가된 이종 중합체 꼬리는 아데닌이 매우 풍부하다. 아데닌을 선택하는 것은, ATP를 에너지 통화로 사용한 결과 다른 뉴클레오티드보다 ADP 농도가 더 높기 때문에, 초기 생명체에서 이 꼬리에 포함될 가능성이 더 높기 때문일 것이다. 아데닌이 풍부한 꼬리가 RNA 분해에 관여한 것이 나중에 폴리아데닐산 중합 효소(다른 뉴클레오티드 없이 폴리(A) 꼬리를 생성하는 효소)의 진화를 촉진했다는 주장이 제기되었다.^[94]

폴리아데닐산 중합 효소는 그렇게 오래되지 않았다. 이들은 세균과 진핵생물 모두에서 CCA-첨가 효소로부터 별도로 진화했는데, 이 효소는 tRNA의 3′ 말단을 완성하는 효소이다. 이 효소의 촉매 도메인은 다른 중합 효소와 상동성을 갖는다.^[79] 세균 CCA-첨가 효소가 진핵생물로의 수평 전달을 통해 고세균과 유사한 CCA-첨가 효소가 폴리(A) 중합 효소로 기능을 전환할 수 있게 된 것으로 추정된다.^[82] 고세균과 시아노박테리아와 같은 일부 계통은 폴리아데닐산 중합 효소를 전혀 진화시키지 못했다.^[94]

11. 긍정적 및 부정적 조절

mRNA의 폴리(A) 꼬리 길이를 조절하는 것은 전사 후 단계에서 유전자 발현을 제어하는 효과적인 수단이다. 발생 초기에는 전사가 억제되어 있으며, 유전자 발현은 주로 세포질 폴리아데닐화에 의해 제어된다.^[184]

체세포에서는 탈아데닐화에 의한 음성 조절 메커니즘이 상당히 많이 연구되었다. 그러나 폴리(A) 꼬리의 신장에 의한 양성 조절에 대해서는, 관찰된 길이 증가가 새로운 mRNA 합성 때문인지, 탈아데닐화 감소 때문인지, 또는 세포질 폴리아데닐화 때문인지 구별하기 어려워, 연구가 많이 이루어지지 않았다. 이 때문에 탈아데닐화 효소가 억제된 조건에서 전사 펄스 체이스 분석을 수행하는 방법 등이 개발되었다.^[184]

참조

_[1] 논문 Regulation of mRNA stability in mammalian cells 2001-03-00
_[2] 논문 Emerging features of mRNA decay in bacteria 2000-08-00
_[3] 논문 Polyadenylation of 18S rRNA in algae(1) 2013-06-00
_[4] 논문 RNA turnover: unexpected consequences of being tailed https://epublication[...] 2005-08-00
_[5] 논문 Polyadenylation of mRNA in prokaryotes 1997-06-00
_[6] 논문 Ribonucleic Acids-Biosynthesis and Degradation
_[7] 논문 Integrating mRNA processing with transcription 2002-02-00
_[8] 서적 Principles of biochemistry https://archive.org/[...] Worth
_[9] 논문 Trading translation with RNA-binding proteins 2008-03-00
_[10] 논문 Non-coding RNA 2006-04-00
_[11] 논문 Arabidopsis mRNA polyadenylation machinery: comprehensive analysis of protein-protein interactions and gene expression profiling 2008-05-00
_[12] 논문 Early evolution of histone mRNA 3′ end processing 2008-01-00
_[13] 논문 The human and mouse replication-dependent histone genes 2002-11-00
_[14] 논문 Genomic analysis of human microRNA transcripts 2007-11-00
_[15] 논문 A pathway for the biogenesis of trans-acting siRNAs in Arabidopsis 2005-09-00
_[16] 논문 Noncoding RNA in development 2008-08-00
_[17] 논문 Assembly of a processive messenger RNA polyadenylation complex 1993-02-00
_[18] 논문 Systematic variation in mRNA 3′-processing signals during mouse spermatogenesis
_[19] 논문 Alternative polyadenylation: a twist on mRNA 3′ end formation 2008-10-00
_[20] 논문 Patterns of variant polyadenylation signal usage in human genes 2000-07-00
_[21] 논문 A mechanism for the regulation of pre-mRNA 3′ processing by human cleavage factor Im 2003-12-00
_[22] 논문 Structural basis of UGUA recognition by the Nudix protein CFI(m)25 and implications for a regulatory role in mRNA 3′ processing 2010-06-00
_[23] 논문 Crystal structure of a human cleavage factor CFI(m)25/CFI(m)68/RNA complex provides an insight into poly(A) site recognition and RNA looping 2011-03-00
_[24] 논문 Analysis of a noncanonical poly(A) site reveals a tripartite mechanism for vertebrate poly(A) site recognition 2005-06-00
_[25] 논문 An interaction between U2AF 65 and CF I(m) links the splicing and 3′ end processing machineries 2006-10-00
_[26] 논문 Genome level analysis of rice mRNA 3′-end processing signals and alternative polyadenylation 2008-05-00
_[27] 논문 RNA polymerase II pauses and associates with pre-mRNA processing factors at both ends of genes 2008-01-00
_[28] 서적 Molecular Biology of the Cell, Chapter 6, "From DNA to RNA". 4th edition. Garland Science
_[29] 논문 Dependence of yeast pre-mRNA 3′-end processing on CFT1: a sequence homolog of the mammalian AAUAAA binding factor 1996-11-00
_[30] 논문 Long-range heterogeneity at the 3′ ends of human mRNAs 2002-07-00
_[31] 논문 Mechanism of poly(A) polymerase: structure of the enzyme-MgATP-RNA ternary complex and kinetic analysis 2007-09-00
_[32] 논문 Molecular dissection of mRNA poly(A) tail length control in yeast 2008-04-00
_[33] 논문 Poly(A) tail length control is caused by termination of processive synthesis 1995-02-00
_[34] 논문 Yhh1p/Cft1p directly links poly(A) site recognition and RNA polymerase II transcription termination 2002-08-00
_[35] 논문 The poly(A)-dependent transcriptional pause is mediated by CPSF acting on the body of the polymerase 2007-07-00
_[36] 논문 Primer on medical genomics part II: Background principles and methods in molecular genetics 2002-08-01
_[37] 논문 mRNA stabilization by poly(A) binding protein is independent of poly(A) and requires translation 1998-10-01
_[38] 논문 Poly(A) nuclease interacts with the C-terminal domain of polyadenylate-binding protein domain from poly(A)-binding protein 2007-08-01
_[39] 논문 mRNA export: an assembly line from genes to nuclear pores 2004-06-01
_[40] 논문 Multiple portions of poly(A)-binding protein stimulate translation in vivo 2000-09-01
_[41] 논문 Yeast transcripts cleaved by an internal ribozyme provide new insight into the role of the cap and poly(A) tail in translation and mRNA decay 2006-07-01
_[42] 논문 sCLIP-an integrated platform to study RNA-protein interactomes in biomedical research: identification of CSTF2tau in alternative processing of small nuclear RNAs 2017-06-01
_[43] 논문 A novel method for poly(A) fractionation reveals a large population of mRNAs with a short poly(A) tail in mammalian cells
_[44] 논문 A protein interaction framework for human mRNA degradation 2004-07-01
_[45] 논문 MicroRNAs direct rapid deadenylation of mRNA 2006-03-01
_[46] 논문 Wispy, the Drosophila homolog of GLD-2, is required during oogenesis and egg activation 2008-04-01
_[47] 논문 RNA stabilization by a poly(A) tail 3′-end binding pocket and other modes of poly(A)-RNA interaction 2021-02-05
_[48] 논문 The cap-to-tail guide to mRNA turnover 2001-04-01
_[49] 논문 Translational control by neuroguidin, a eukaryotic initiation factor 4E and CPEB binding protein 2006-06-01
_[50] 논문 Cytoplasmic polyadenylation in development and beyond 1999-06-01
_[51] 논문 Diverse patterns of poly(A) tail elongation and shortening of murine maternal mRNAs from fully grown oocyte to 2-cell embryo stages 2005-11-01
_[52] 논문 Virtues and limitations of the preimplantation mouse embryo as a model system 2008-01-01
_[53] 논문 CPEB: a life in translation 2007-06-01
_[54] 논문 A combinatorial code for CPE-mediated translational control 2008-02-01
_[55] 논문 PAP- and GLD-2-type poly(A) polymerases are required sequentially in cytoplasmic polyadenylation and oogenesis in Drosophila 2008-06-01
_[56] 논문 A large-scale analysis of mRNA polyadenylation of human and mouse genes
_[57] 논문 3′ end mRNA processing: molecular mechanisms and implications for health and disease 2008-02-01
_[58] 논문 Alternative polyadenylation of mRNA precursors
_[59] 논문 Biased alternative polyadenylation in human tissues
_[60] 논문 Global patterns of tissue-specific alternative polyadenylation in Drosophila
_[61] 논문 Phylogenetic analysis of mRNA polyadenylation sites reveals a role of transposable elements in evolution of the 3'-end of genes
_[62] 논문 Processing and transcriptome expansion at the mRNA 3′ end in health and disease: finding the right end 2016-06-01
_[63] 논문 Proliferating cells express mRNAs with shortened 3′ untranslated regions and fewer microRNA target sites 2008-06-01
_[64] 논문 Expression and function of micro-RNAs in immune cells during normal or disease state 2008-04-01
_[65] 논문 MicroRNA-mediated up-regulation of an alternatively polyadenylated variant of the mouse cytoplasmic {beta}-actin gene 2008-11-01
_[66] 논문 Synthesis of secreted and membrane-bound immunoglobulin mu heavy chains is directed by mRNAs that differ at their 3′ ends 1980-06-01
_[67] 논문 Widespread mRNA polyadenylation events in introns indicate dynamic interplay between polyadenylation and splicing 2007-02-01
_[68] 논문 Elevated levels of the 64-kDa cleavage stimulatory factor (CstF-64) in lipopolysaccharide-stimulated macrophages influence gene expression and induce alternative poly(A) site selection 2005-12-01
_[69] 논문 Transcriptome 3′ end organization by PCF11 links alternative polyadenylation to formation and neuronal differentiation of neuroblastoma 2018-12-01
_[70] 논문 HITS-CLIP yields genome-wide insights into brain alternative RNA processing 2008-11-01
_[71] 논문 Specific trans-acting proteins interact with auxiliary RNA polyadenylation elements in the COX-2 3′-UTR 2007-07-01
_[72] 논문 Splicing factors stimulate polyadenylation via USEs at non-canonical 3′ end formation signals 2007-06-01
_[73] 논문 p38 MAPK controls prothrombin expression by regulated RNA 3′ end processing 2011-02-01
_[74] 논문 Regulation of alternative polyadenylation by genomic imprinting 2008-05-01
_[75] 논문 TREND-DB-a transcriptome-wide atlas of the dynamic landscape of alternative polyadenylation 2021-01-01
_[76] 논문 Emerging themes in non-coding RNA quality control 2007-04-01
_[77] 논문 The RNA helicase Mtr4p modulates polyadenylation in the TRAMP complex 2011-06-01
_[78] 논문 RNA degradation by the exosome is promoted by a nuclear polyadenylation complex 2005-06-01
_[79] 논문 RNA-specific ribonucleotidyl transferases 2007-11-01
_[80] 논문 Polyadenylation of ribosomal RNA in human cells 2006-01-01
_[81] 논문 Degradation of mRNA in bacteria: emergence of ubiquitous features 2000-03-01
_[82] 논문 Comparative genomics and evolution of proteins involved in RNA metabolism 2002-04-01
_[83] 논문 RNA Polyadenylation in Prokaryotes and Organelles; Different Tails Tell Different Tales 2006-01-01
_[84] 논문 Mitochondrial poly(A) polymerase and polyadenylation 2012-01-01
_[85] 논문 Kinetics of polynucleotide phosphorylase: comparison of enzymes from Streptomyces and Escherichia coli and effects of nucleoside diphosphates 2008-01-01
_[86] 논문 Polyadenylation in mammalian mitochondria: insights from recent studies 2008-04-01
_[87] 논문 PNPase activity determines the efficiency of mRNA 3′-end processing, the degradation of tRNA and the extent of polyadenylation in chloroplasts 2002-12-01
_[88] 논문 RNA polyadenylation in Archaea: not observed in Haloferax while the exosome polynucleotidylates RNA in Sulfolobus 2006-01-01
_[89] 논문 Domain analysis of the chloroplast polynucleotide phosphorylase reveals discrete functions in RNA degradation, polyadenylation, and sequence homology with exosome proteins 2003-09-01
_[90] 서적 RNA Turnover in Bacteria, Archaea and Organelles 2008-01-01
_[91] 논문 RNA polyadenylation in Archaea: not observed in Haloferax while the exosome polynucleotidylates RNA in Sulfolobus 2005-12-01
_[92] 논문 Mycoplasma gallisepticum as the first analyzed bacterium in which RNA is not polyadenylated 2008-06-01
_[93] 논문 Rrp4 and Csl4 are needed for efficient degradation but not for polyadenylation of synthetic and natural RNA by the archaeal exosome 2008-12-01
_[94] 논문 Polynucleotide phosphorylase and the archaeal exosome as poly(A)-polymerases 2008-04-01
_[95] 논문 Direct Evidence that the Poly(A) Tail of Influenza A Virus mRNA Is Synthesized by Reiterative Copying of a U Track in the Virion RNA Template 1999-04-01
_[96] 논문 Regulation of Coronaviral Poly(A) Tail Length during Infection 2013-01-01
_[97] 논문 Translation of a nonpolyadenylated viral RNA is enhanced by binding of viral coat protein or polyadenylation of the RNA 2001-12-04
_[98] 논문 The Functional Role of the 3′ Untranslated Region and Poly(A) Tail of Duck Hepatitis a Virus Type 1 in Viral Replication and Regulation of IRES-Mediated Translation 2018-01-01
_[99] 웹사이트 Inhibition of host poly(A)-binding protein by virus ~ ViralZone https://viralzone.ex[...]
_[100] 논문 Polynucleotide Biosynthesis: Formation of a Sequence of Adenylate Units from Adenosine Triphosphate by an Enzyme from Thymus Nuclei 1960-04-01
_[101] 논문 Mechanism and regulation of mRNA polyadenylation 1997-11-01
_[102] 서적 A history of poly A sequences: from formation to factors to function 2002-01-01
_[103] 논문 Polyadenylic Acid Sequences in the Heterogeneous Nuclear RNA and Rapidly-Labeled Polyribosomal RNA of HeLa Cells: Possible Evidence for a Precursor Relationship 1971-06-01
_[104] 논문 Regulation of mRNA stability in mammalian cells 2001-01-01
_[105] 논문 Emerging features of mRNA decay in bacteria 2000-01-01
_[106] 논문 RNA Turnover: Unexpected Consequences of Being Tailed
_[107] 논문 Ribonucleic Acids-Biosynthesis and Degradation
_[108] 논문 Integrating mRNA Processing with Transcription
_[109] 서적 Principles of biochemistry Worth
_[110] 논문 Trading translation with RNA-binding proteins
_[111] 논문 Non-coding RNA
_[112] 논문 Arabidopsis mRNA polyadenylation machinery: comprehensive analysis of protein-protein interactions and gene expression profiling
_[113] 논문 Early evolution of histone mRNA 3' end processing
_[114] 논문 The Human and Mouse Replication-Dependent Histone Genes
_[115] 논문 Genomic analysis of human microRNA transcripts
_[116] 논문 A pathway for the biogenesis of trans-acting siRNAs in Arabidopsis
_[117] 논문 Noncoding RNA in development
_[118] 논문 Alternative Polyadenylation: A Twist on mRNA 3′ End Formation
_[119] 논문 Patterns of Variant Polyadenylation Signal Usage in Human Genes
_[120] 논문 A Mechanism for the Regulation of Pre-mRNA 3′ Processing by Human Cleavage Factor Im
_[121] 논문 Structural basis of UGUA recognition by the Nudix protein CFIm25 and implications for a regulatory role in mRNA 3' processing
_[122] 논문 Crystal Structure of a Human Cleavage Factor CFIm25/CFIm68/RNA Complex Provides an Insight into Poly(A) Site Recognition and RNA Looping
_[123] 논문 Analysis of a noncanonical poly(A) site reveals a tripartite mechanism for vertebrate poly(A) site recognition
_[124] 논문 An interaction between U2AF 65 and CF Im links the splicing and 3′ end processing machineries
_[125] 논문 RNA polymerase II pauses and associates with pre-mRNA processing factors at both ends of genes
_[126] 논문 Dependence of Yeast Pre-mRNA 3'-End Processing on CFT1: A Sequence Homolog of the Mammalian AAUAAA Binding Factor
_[127] 논문 Long-Range Heterogeneity at the 3' Ends of Human mRNAs
_[128] 논문 Mechanism of Poly(A) Polymerase: Structure of the Enzyme-MgATP-RNA Ternary Complex and Kinetic Analysis
_[129] 논문 Molecular dissection of mRNA poly(A) tail length control in yeast
_[130] 논문 Poly(A) Tail Length Control Is Caused by Termination of Processive Synthesis http://www.jbc.org/c[...]
_[131] 논문 Yhh1p/Cft1p directly links poly(A) site recognition and RNA polymerase II transcription termination
_[132] 논문 The poly(A)-dependent transcriptional pause is mediated by CPSF acting on the body of the polymerase
_[133] 논문 mRNA stabilization by poly(A) binding protein is independent of poly(A) and requires translation
_[134] 논문 Poly(A) Nuclease Interacts with the C-terminal Domain of Polyadenylate-binding Protein Domain from Poly(A)-binding Protein
_[135] 논문 mRNA export: an assembly line from genes to nuclear pores
_[136] 논문 Multiple portions of poly(A)-binding protein stimulate translation in vivo
_[137] 논문 Yeast transcripts cleaved by an internal ribozyme provide new insight into the role of the cap and poly(A) tail in translation and mRNA decay
_[138] 논문 A novel method for poly(A) fractionation reveals a large population of mRNAs with a short poly(A) tail in mammalian cells
_[139] 논문 A Protein Interaction Framework for Human mRNA Degradation
_[140] 논문 From the Cover: MicroRNAs direct rapid deadenylation of mRNA
_[141] 논문 Wispy, the Drosophila Homolog of GLD-2, Is Required During Oogenesis and Egg Activation
_[142] 논문 The cap-to-tail guide to mRNA turnover
_[143] 논문 Genome level analysis of rice mRNA 3'-end processing signals and alternative polyadenylation
_[144] 논문 A large-scale analysis of mRNA polyadenylation of human and mouse genes
_[145] 논문 3′ end mRNA processing: molecular mechanisms and implications for health and disease
_[146] 논문 Systematic variation in mRNA 3'-processing signals during mouse spermatogenesis
_[147] 논문 Proliferating Cells Express mRNAs with Shortened 3' Untranslated Regions and Fewer MicroRNA Target Sites
_[148] 논문 Expression and function of micro-RNAs in immune cells during normal or disease state http://www.medsci.or[...]
_[149] 논문 MicroRNA-mediated up-regulation of an alternatively polyadenylated variant of the mouse cytoplasmic  -actin gene
_[150] 논문 Synthesis of secreted and membrane-bound immunoglobulin mu heavy chains is directed by mRNAs that differ at their 3′ ends
_[151] 논문 Widespread mRNA polyadenylation events in introns indicate dynamic interplay between polyadenylation and splicing
_[152] 논문 Elevated Levels of the 64-kDa Cleavage Stimulatory Factor (CstF-64) in Lipopolysaccharide-stimulated Macrophages Influence Gene Expression and Induce Alternative Poly(A) Site Selection
_[153] 논문 p38 MAPK Controls Prothrombin Expression by Regulated RNA 3′ End Processing
_[154] 논문 HITS-CLIP yields genome-wide insights into brain alternative RNA processing
_[155] 논문 Specific trans-acting proteins interact with auxiliary RNA polyadenylation elements in the COX-2 3'-UTR
_[156] 논문 Splicing factors stimulate polyadenylation via USEs at non-canonical 3′ end formation signals
_[157] 논문 p38 MAPK Controls Prothrombin Expression by Regulated RNA 3′ End Processing
_[158] 논문 Regulation of alternative polyadenylation by genomic imprinting
_[159] 논문 Translational Control by Neuroguidin, a Eukaryotic Initiation Factor 4E and CPEB Binding Protein
_[160] 논문 Cytoplasmic Polyadenylation in Development and Beyond http://mmbr.asm.org/[...]
_[161] 논문 Diverse patterns of poly(A) tail elongation and shortening of murine maternal mRNAs from fully grown oocyte to 2-cell embryo stages
_[162] 논문 Virtues and limitations of the preimplantation mouse embryo as a model system
_[163] 논문 CPEB: a life in translation
_[164] 논문 A Combinatorial Code for CPE-Mediated Translational Control
_[165] 논문 PAP- and GLD-2-type poly(A) polymerases are required sequentially in cytoplasmic polyadenylation and oogenesis in Drosophila
_[166] 논문 Emerging themes in non-coding RNA quality control
_[167] 논문 RNA Degradation by the Exosome Is Promoted by a Nuclear Polyadenylation Complex
_[168] 논문 RNA-specific ribonucleotidyl transferases
_[169] 논문 Polyadenylation of ribosomal RNA in human cells
_[170] 논문 Degradation of mRNA in bacteria: emergence of ubiquitous features
_[171] 논문 Comparative genomics and evolution of proteins involved in RNA metabolism
_[172] 논문 RNA Polyadenylation in Prokaryotes and Organelles; Different Tails Tell Different Tales
_[173] 논문 Kinetics of Polynucleotide Phosphorylase: Comparison of Enzymes from Streptomyces and Escherichia coli and Effects of Nucleoside Diphosphates
_[174] 논문 Polyadenylation in mammalian mitochondria: Insights from recent studies
_[175] 논문 PNPase activity determines the efficiency of mRNA 3'-end processing, the degradation of tRNA and the extent of polyadenylation in chloroplasts
_[176] 논문 RNA polyadenylation and degradation in different Archaea; roles of the exosome and RNase R
_[177] 논문 Domain Analysis of the Chloroplast Polynucleotide Phosphorylase Reveals Discrete Functions in RNA Degradation, Polyadenylation, and Sequence Homology with Exosome Proteins
_[178] 논문 POLYADENYLATION OFmRNA IN PROKARYOTES
_[179] 논문 RNA Turnover in Prokaryotes, Archaea and Organelles
_[180] 논문 RNA polyadenylation in Archaea: not observed in Haloferax while the exosome polynucleotidylates RNA in Sulfolobus
_[181] 논문 Mycoplasma gallisepticum as the first analyzed bacterium in which RNA is not polyadenylated
_[182] 논문 Rrp4 and Csl4 Are Needed for Efficient Degradation but Not for Polyadenylation of Synthetic and Natural RNA by the Archaeal Exosome†
_[183] 논문 Polynucleotide phosphorylase and the archaeal exosome as poly(A)-polymerases
_[184] 논문 The STAR protein QKI-7 recruits PAPD4 to regulate post-transcriptional polyadenylation of target mRNAs https://doi.org/10.1[...] Oxford University Press 2021-06-15
_[185] 논문 Polynucleotide Biosynthesis: Formation of a Sequence of Adenylate Units from Adenosine Triphosphate by an Enzyme from Thymus Nuclei http://www.jbc.org/c[...]
_[186] 논문 Mechanism and regulation of mRNA polyadenylation
_[187] 논문 Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology Volume 71
_[188] 논문 Polyadenylic Acid Sequences in the Heterogeneous Nuclear RNA and Rapidly-Labeled Polyribosomal RNA of HeLa cells: Possible Evidence for a Precursor Relationship